張博晨, 許雙葉, 吳梓情, 張 蕊, 鄭衛(wèi)峰, 李 婭,郝 赤,*, 庾 琴,*
(1. 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院, 太原 030031; 2. 山西省植物保護(hù)檢疫總站, 太原 030031)
番茄潛葉蛾Tutaabsoluta屬鱗翅目(Lepidoptera)麥蛾科(Gelechiidae),又名番茄麥蛾、番茄潛麥蛾、南美番茄潛葉蛾等。國際馬鈴薯中心認(rèn)定番茄潛葉蛾是威脅全球番茄生產(chǎn)最嚴(yán)重的害蟲之一,可使其產(chǎn)量損失達(dá)50%~100%,對(duì)馬鈴薯等作物也具重大潛在危害(Camposetal., 2017; 張桂芬等, 2018)。番茄潛葉蛾原產(chǎn)地為南美洲秘魯,秘魯氣候類型高達(dá)28種,復(fù)雜氣候條件使其具有非常強(qiáng)的適應(yīng)能力(Baleetal., 2002; Desneuxetal., 2010)。
環(huán)境因子影響昆蟲的生長發(fā)育繁殖和種群動(dòng)態(tài)(張星政, 1980; Bergant and Trdan, 2006; Changetal., 2008; Slivaetal., 2014)。濕度作為重要環(huán)境因子之一,直接或間接影響昆蟲的生長發(fā)育和繁殖。研究表明,番茄刺皮癭螨Eriophyeslycopersici發(fā)育歷期和產(chǎn)卵期均隨濕度升高而延長(許翔等, 2006)。梨小食心蟲Grapholitamolesta卵、幼蟲和成蟲的存活率隨濕度提高而增加(庾琴等, 2017);而稻綠蝽Nezaraviridula、綠盲蝽Apolyguslucorum、腐食酪螨Tyrophagusputrescentiae、瓜食酪螨Tyrophagusneiswanderi和粉螨Acarusfarris等的若蟲存活率和成蟲壽命均隨濕度升高而降低(Sánchez-Ramosetal., 2007; Lu and Wu, 2011; Chanthyetal., 2015)。也有研究結(jié)果表明,濕度對(duì)美洲斑潛蠅Liriomyzasativae存活率影響主要發(fā)生在蛹期(郝樹廣和康樂, 2001);梨小食心蟲主要被影響階段在初孵幼蟲期,而對(duì)蛹期無影響(庾琴等, 2017)。自2017年以來,番茄潛葉蛾入侵我國并在多個(gè)省市造成嚴(yán)重危害,尤其更易在溫室番茄上造成滅絕性危害。作為新發(fā)重大入侵性害蟲,番茄潛葉蛾的基本生物學(xué)研究相對(duì)薄弱,重要環(huán)境因子如濕度等如何影響及影響程度等均無相關(guān)報(bào)道,大田和溫室不同生境下的發(fā)生規(guī)律和危害特點(diǎn)主要以發(fā)生動(dòng)態(tài)和危害率等數(shù)據(jù)調(diào)查為主,無法較為準(zhǔn)確地明確多個(gè)或某一環(huán)境因子的作用。兩種環(huán)境中主要差異為溫度和濕度,相較于大田,溫室為高溫高濕環(huán)境。研究表明,溫度影響番茄潛葉蛾種群生長發(fā)育和繁殖(李棟等, 2019),而濕度對(duì)其生長發(fā)育和繁殖及影響關(guān)鍵環(huán)節(jié)等尚未相關(guān)報(bào)道。
本研究擬通過測(cè)定不同相對(duì)濕度條件下番茄潛葉蛾各發(fā)育階段歷期、幼蟲和成蟲存活率及其產(chǎn)卵量等,制定其年齡-齡期兩性生命表,獲得其年齡-齡期-特征存活率、種群年齡-特征存活率和繁殖力、年齡-齡期-特征壽命期望值、年齡-齡期-特征繁殖值、平均世代周期、內(nèi)稟增長率、周限增長率、凈增殖率、種群預(yù)測(cè)等參數(shù),明確濕度對(duì)番茄潛葉蛾生長發(fā)育和繁殖的影響規(guī)律,為番茄潛葉蛾的準(zhǔn)確預(yù)測(cè)和高效防治提供理論依據(jù)。
番茄潛葉蛾采自山西省太原市小店區(qū)溫室番茄中,室內(nèi)飼養(yǎng)15代以上種群。飼養(yǎng)條件為溫度(25±3) ℃, 相對(duì)濕度65%±10%, 光照強(qiáng)度3 000~4 000 lx,光周期15L∶9D。
實(shí)驗(yàn)中設(shè)置5個(gè)相對(duì)濕度梯度,從低到高分別為15%, 35%, 55%, 75%和95%。所需濕度條件由無水氯化鈣、過飽和鹽溶液和純凈水分別進(jìn)行控制,誤差范圍為±5%。5種相對(duì)濕度設(shè)置方法分別為:15%,將無水氯化鈣平鋪到密閉塑料容器底部;35%, 55%和75%,分別在密閉塑料容器加入的氯化鎂、溴化鈉和氯化鈉過飽和溶液,氯化鎂、溴化鈉和氯化鈉過飽和溶液配制方法參考崔雨(2007),95%,在密閉塑料容器中加入1L純凈水。
1.2.1卵孵化時(shí)間和孵化率測(cè)定:在養(yǎng)蟲籠中(長×寬×高=50 cm×50 cm×50 cm)放入育苗缽栽番茄植株,將50對(duì)番茄潛葉蛾雌、雄成蟲放于養(yǎng)蟲籠中產(chǎn)卵,24 h后將成蟲全部移出,記錄番茄葉片上的卵量。葉片保留100粒卵,多余卵全部抹除。
將濕度測(cè)定儀和帶卵番茄植株放入密閉塑料容器中(用保鮮膜將育苗缽和基質(zhì)全部包起來,留植株的莖和葉),在容器中分別加入無水氯化鈣、過飽和溶液、蒸餾水,持續(xù)測(cè)定相對(duì)濕度變化情況,待相對(duì)濕度穩(wěn)定后停止加無水氯化鈣、過飽和溶液、蒸餾水,再將密閉料容器分別放置在5個(gè)人工氣候箱中,氣候箱中的相對(duì)濕度設(shè)置條件與塑料容器中的相對(duì)濕度相同,溫度(25±1) ℃、光周期15L∶9D,下同。產(chǎn)卵第2日起,間隔8 h調(diào)查1次卵孵化數(shù),直至卵不再孵化為止。
1.2.2幼蟲齡期和存活率測(cè)定:待卵孵化后,用記號(hào)筆標(biāo)記初孵幼蟲在葉片上的鉆蛀位點(diǎn),并分別進(jìn)行編號(hào),每隔8 h調(diào)查1次幼蟲存活數(shù)及其所處齡期,直至幼蟲全部化蛹為止。
1.2.3蛹發(fā)育時(shí)間和化蛹率測(cè)定:待老熟幼蟲化蛹后,記錄化蛹數(shù),將每頭蛹單獨(dú)放入培養(yǎng)盒中,每日觀察并記錄羽化后的成蟲數(shù),直至不再羽化為止。
1.2.4成蟲存活時(shí)間和產(chǎn)卵量測(cè)定:待成蟲羽化后,將雌、雄成蟲按1∶1配對(duì),放入玻璃指型管中進(jìn)行觀察,補(bǔ)充5%的蜂蜜水。接入成蟲后,間隔8 h觀察記錄指型管中成蟲產(chǎn)卵量和死亡數(shù),直至雌、雄成蟲全部死亡為止。
根據(jù)1.2接獲得的番茄潛葉蛾各階段發(fā)育歷期、存活率、雌蛾產(chǎn)卵量和雌、雄蛾壽命等參數(shù)(Southwoodetal., 1978),利用兩性生命表軟件TWOSEX- MSChart(Chi and Liu, 1985; Chi, 1988; Chi and Su, 2006; 齊心等, 2019)建立番茄潛葉蛾的兩性生命表。參數(shù)包括:年齡-齡期-特征存活率(sxj)、種群年齡-特征存活率(lx)、雌成蟲年齡-齡期-特征繁殖力(fxj)、種群年齡-特征繁殖力(mx)、種群年齡-特征凈繁殖率(lxmx)、年齡-齡期-特征壽命期望值(exj)、年齡-齡期-特征繁殖值(vxj)、凈增殖率(R0)、內(nèi)稟增長率(r)、周限增長率(λ)和平均世代周期(T)(Southwood, 1978; 郝強(qiáng)等, 2016; 齊心等, 2019)。
本研究采用100粒卵構(gòu)建的兩性生命表,利用兩性生命表軟TWOSEX- MSChart件得出的參數(shù),利用TIMING-MSChart程序預(yù)測(cè)番茄潛葉蛾在不同相對(duì)濕度條件下未來60 d的種群動(dòng)態(tài)趨勢(shì)。
將不同相對(duì)濕度下的番茄潛葉蛾各蟲態(tài)存活率利用NORMSINV函數(shù)計(jì)算出標(biāo)準(zhǔn)正態(tài)分布的反函數(shù),利用計(jì)算的結(jié)果與相對(duì)濕度(x)之間的線性關(guān)系擬合出直線回歸方程y=a+bx。
數(shù)據(jù)采用Excel 2019統(tǒng)計(jì)并且計(jì)算平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤,用IBM SPSS 25軟件中的單因素方差分析(one-way ANOVA)對(duì)番茄潛葉蛾發(fā)育歷期和產(chǎn)卵量等進(jìn)行方差分析,平均值用Duncan氏新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較,利用年齡-齡期兩性種群生命表的原理統(tǒng)計(jì)原始數(shù)據(jù)(Chi and Liu, 1985),生命表各參數(shù)采用生命表軟件TWOSEX- MSChart程序進(jìn)行計(jì)算(Chi, 2020),利用TIMING-MSChart程序預(yù)測(cè)番茄潛葉蛾在不同相對(duì)濕度條件下未來60 d的種群動(dòng)態(tài)趨勢(shì)。圖表繪制采用Origin 2019軟件。
結(jié)果表明(表1), 相對(duì)濕度對(duì)番茄潛葉蛾卵歷期、幼蟲歷期、蛹?xì)v期和成蟲壽命的影響規(guī)律明顯不同。相對(duì)濕度15%下的卵歷期(6.42 d)顯著高于相對(duì)濕度35%, 55%和75%下的(P<0.05);相對(duì)濕度55%下的卵歷期最短,為4.93 d。相對(duì)濕度變化對(duì)1-3齡幼蟲歷期均無顯著影響;相對(duì)濕度95%下的4齡幼蟲歷期(6.15 d)顯著長于相對(duì)濕度35%, 55%和75%下的(P<0.05),相對(duì)濕度75%下的4齡幼蟲歷期最短,為3.96 d。相對(duì)濕度變化對(duì)蛹?xì)v期和成蟲產(chǎn)卵前期也無顯著影響;番茄潛葉蛾在相對(duì)濕度95%下的世代周期為55.68 d顯著長于其他相對(duì)濕度處理的(P<0.05),其他相對(duì)濕度處理間無顯著差異(P>0.05)。
表1 不同相對(duì)濕度下番茄潛葉蛾發(fā)育歷期和單雌產(chǎn)卵量
相對(duì)濕度對(duì)成蟲壽命和產(chǎn)卵量影響顯著,雄成蟲壽命隨相對(duì)濕度升高而增加,相對(duì)濕度95%時(shí)雄成蟲壽命最長,為22.58 d,是相對(duì)濕度15%處理的2.05倍;雌成蟲壽命隨相對(duì)濕度升高先增后減, 相對(duì)濕度75%時(shí)達(dá)最大值,為21.02 d, 相對(duì)濕度15%時(shí)最短,為15.98 d。相對(duì)濕度對(duì)成蟲單雌產(chǎn)卵量影響顯著,產(chǎn)卵量隨相對(duì)濕度升高而增加, 相對(duì)濕度35%~95%單雌產(chǎn)卵量顯著高于相對(duì)濕度15%的(P<0.05),相對(duì)濕度95%時(shí)達(dá)最大值,為108.54粒,是相對(duì)濕度15%處理的1.68倍。
表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤;同行不同小寫字母表示經(jīng)Duncan氏法檢驗(yàn)在P<0.05水平差異顯著;表2同。Data in the table are mean±SE. Different lowercase letters in the same row indicate significant difference atP<0.05 level by Duncan’s test. The same for Table 2.
表2 不同相對(duì)濕度(RH)下番茄潛葉蛾的種群參數(shù)
年齡-齡期-特征存活率sxj代表個(gè)體存活到年齡x、發(fā)育階段j的概率。分析結(jié)果表明(圖1),隨著相對(duì)濕度的增加,番茄潛葉蛾幼蟲和成蟲特征存活率提高,5種相對(duì)濕度15%, 35%, 55%, 75%和95%下存活率分別為0.4496, 0.5167, 0.6275,0.7441和0.7105;相對(duì)濕度75%下的幼蟲和成蟲存活率最高,分別為0.7441和0.8517 (圖1: D),相對(duì)濕度15%和55%的最低(圖1: A, C);番茄潛葉蛾幼蟲和成蟲存活時(shí)間均先縮短后延長,相對(duì)濕度75%下幼蟲期結(jié)束時(shí)間最晚(30 d);相對(duì)濕度55%下的幼蟲歷期最短(25 d)。相對(duì)濕度75%下的成蟲壽命最長(42 d),相對(duì)濕度55%下的成蟲壽命最短(30 d)。
圖1 不同相對(duì)濕度(RH)下番茄潛葉蛾年齡-齡期-特征存活率(sxj)
種群年齡-特征存活率lx,表示個(gè)體發(fā)育到年齡x的存活率。分析結(jié)果表明(圖2),不同相對(duì)濕度條件下的lx曲線在早期階段均平穩(wěn)下降,相對(duì)濕度15%和35%下在中期階段曲線急速下降,說明這個(gè)階段高齡幼蟲和蛹期的存活率低;相對(duì)濕度55%~95%在后期階段曲線急速下降,表明在成蟲時(shí)期存活率快速降低。雌成蟲年齡-齡期-特征繁殖力fxj表示雌性成蟲個(gè)體在年齡x、 發(fā)育階段j的產(chǎn)卵量,fx顯示極限相對(duì)濕度(15%和95%)延緩番茄潛葉蛾產(chǎn)卵高峰,5種相對(duì)濕度15%, 35%, 55%, 75%和95%下產(chǎn)卵高峰日分別為第 37, 33, 32, 29和39天;高峰日產(chǎn)卵量分別為13.17, 8.67, 8.60, 8.86和13.56粒,相對(duì)濕度增加提高了產(chǎn)卵高峰日的產(chǎn)卵量。種群年齡-特征繁殖力mx表示整個(gè)種群在年齡x的平均產(chǎn)卵量,mx顯示相對(duì)濕度越高越利于其繁殖,15%, 35%, 55%, 75%和95% 5種相對(duì)濕度下繁殖力峰值分別為4.4, 5.92, 5.35, 4.79和7.10,成蟲在相對(duì)濕度95%的條件下繁殖能力最強(qiáng)。結(jié)果說明,濕度影響番茄潛葉蛾繁殖力,極限濕度推遲番茄潛葉蛾產(chǎn)卵達(dá)到高峰時(shí)間,濕度越高越利于其繁殖。
圖2 不同相對(duì)濕度(RH)下番茄潛葉蛾種群年齡特征存活率和繁殖力
年齡-齡期-壽命期望值exj表示年齡x齡期j的個(gè)體能夠繼續(xù)存活的天數(shù)。分析結(jié)果表明(圖3),相對(duì)濕度影響番茄潛葉蛾期望壽命,期望壽命隨年齡增加而縮短。5種相對(duì)濕度15%, 35%, 55%, 75%和95%下初產(chǎn)卵的期望壽命分別為48.65, 45.05, 45.50, 48.55和55.55 d,相對(duì)濕度95%下的初始期望壽命最高;較高相對(duì)濕度下個(gè)體各齡期預(yù)期存活時(shí)間高于低相對(duì)濕度下的個(gè)體各齡期預(yù)期存活時(shí)間。結(jié)果說明,濕度增加延長番茄潛葉蛾的初始期望壽命。
圖3 不同相對(duì)濕度(RH)下番茄潛葉蛾的年齡-齡期-特征壽命期望值(exj)
年齡-齡期-特征繁殖值vxj指年齡x齡期j的個(gè)體對(duì)未來種群的貢獻(xiàn)。分析結(jié)果表明(圖4),相對(duì)濕度影響了番茄潛葉蛾繁殖值。5種相對(duì)濕度15%, 35%, 55%, 75%和95%下的番茄潛葉蛾vxj隨齡期增加而增加,分別為1.0976, 1.1062, 1.1156, 1.1173和1.0999,初產(chǎn)卵時(shí)間分別為31, 27, 27, 27和31 d,且在成蟲期繁殖值達(dá)到最大,表明成蟲期對(duì)未來種群的貢獻(xiàn)值最大。相對(duì)濕度15%和95%下的種群繁殖高峰日分別在第32和第37天達(dá)到最大值,遲于其他3個(gè)相對(duì)濕度下的,分別為68.97和68.45,繁殖值高于其他3個(gè)相對(duì)濕度下的。5個(gè)相對(duì)濕度15%, 35%, 55%, 75%和95%下的雌成蟲產(chǎn)卵天數(shù)分別為24, 26, 19, 29和31 d,隨相對(duì)濕度增加先縮短后延長。結(jié)果說明,濕度過高或過低均推遲番茄潛葉蛾繁殖時(shí)間,提高了繁殖峰值,高濕度增加了其繁殖持續(xù)時(shí)間。
分析結(jié)果表明(表2),相對(duì)濕度影響番茄潛葉蛾生長發(fā)育及其種群繁殖能力。相對(duì)濕度95%下的平均世代周期最長,為41.51 d,顯著高于55%下的(35.15 d)(P<0.05),其他相對(duì)濕度處理間無顯著差異;內(nèi)稟增長率和周限增長率均隨濕度升高先增后降,分別在相對(duì)濕度75%和55%時(shí)達(dá)到最大值;凈增殖率隨相對(duì)濕度升高而增加, 95%時(shí)達(dá)最大值(53.91);平均世代周期隨相對(duì)濕度升高先降后增, 55%時(shí)達(dá)最小值(35.15 d)。相對(duì)濕度75%~95%時(shí)番茄潛葉蛾種群繁殖能力最強(qiáng)。結(jié)果說明,濕度升高利于番茄潛葉蛾繁殖和種群數(shù)量增加。
分析結(jié)果表明(圖5),5個(gè)相對(duì)濕度條件下未來在60 d內(nèi)的種群數(shù)量均增加,相對(duì)濕度15%和95%下第2代幼蟲進(jìn)入蛹期(圖5: A, E);相對(duì)濕度35%下處于第3代卵期,且第2代蛹未全部羽化(圖5: B); 相對(duì)濕度55%和75% 下主要為第3代卵期且出現(xiàn)少量第3代幼蟲(圖5: C, D)。第2代幼蟲數(shù)量隨著濕度的增加而增加,在相對(duì)濕度95%下幼蟲數(shù)量最多。
圖5 不同相對(duì)濕度(RH)下未來60 d內(nèi)番茄潛葉蛾的種群動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)
結(jié)果表明(表3),番茄潛葉蛾卵孵化率和幼蟲存活率與相對(duì)濕度存在顯著相關(guān)性(P<0.05),在0.05水平下,斜率顯著不同于0,孵化率和幼蟲存活率隨相對(duì)濕度增加而增大;蛹羽化率和成蟲存活率與相對(duì)濕度相關(guān)性不顯著(P>0.05),在0.05水平下,斜率不顯著異于0,蛹羽化率和成蟲存活率會(huì)隨濕度增加先增大后減小。
表3 番茄潛葉蛾各發(fā)育階段存活率與相對(duì)濕度的線性模型
番茄潛葉蛾作為外來重大入侵害蟲,其種群數(shù)量的變化速度和繁殖能力受多種環(huán)境因子的直接或間接影響(陳瑜和馬春森, 2010; Govindan and Hutchison, 2020)。有研究表明,溫度主要通過改變發(fā)育歷期和存活率影響番茄潛葉蛾生長發(fā)育速度和危害程度(Cuthbertsonetal., 2013; 李棟等, 2019)。本研究選擇關(guān)鍵環(huán)境因子濕度,研究濕度變化對(duì)番茄潛葉蛾生長發(fā)育和繁殖的影響。結(jié)果表明,濕度影響番茄潛夜蛾世代周期,濕度越高,世代周期越長(表2),主要是由于濕度影響了卵、4齡幼蟲以及成蟲歷期,而對(duì)其1-3齡幼蟲和蛹?xì)v期無顯著影響(表1)。本研究結(jié)果與濕度對(duì)稻綠蝽、綠盲蝽、腐食酪螨、瓜食酪螨、粉螨以及梨小食心蟲發(fā)育歷期影響規(guī)律基本相同(Sánchez-Ramosetal., 2007; Lu and Wu, 2011; Chanthyetal., 2015; 庾琴等, 2017),濕度對(duì)番茄潛葉蛾各階段發(fā)育速度影響程度有限,其中成蟲壽命延長可能影響害蟲的產(chǎn)卵規(guī)律。庾琴等(2017)研究結(jié)果表明,較高濕度條件下的梨小食心蟲成蟲壽命延長,使得其產(chǎn)卵期延長,導(dǎo)致其發(fā)生規(guī)律復(fù)雜,世代重疊嚴(yán)重。本研究中,濕度對(duì)番茄潛葉蛾生長發(fā)育速度影響較小,但成蟲壽命的延長改變了其產(chǎn)卵量和產(chǎn)卵規(guī)律,延長了其產(chǎn)卵時(shí)間,可能影響其世代發(fā)生規(guī)律。
昆蟲個(gè)體較小,其表面積和體積之比越大,失水性越強(qiáng)(王琛柱等, 2001);濕度可能對(duì)害蟲生長發(fā)育和存活率影響較大(庾琴等, 2017)。本研究結(jié)果表明,濕度顯著影響番茄潛葉蛾各階段存活率、成蟲產(chǎn)卵量及產(chǎn)卵時(shí)間等(表1; 圖2),從而改變其種群數(shù)量和繁殖力,結(jié)果與多種蝽類、多種螨類、梨小食心蟲等昆蟲的(Sánchez-Ramosetal., 2007; Lu and Wu, 2011; Chanthyetal., 2015; 紀(jì)宇桐等, 2022)相似。低濕度不利于番茄潛夜蛾卵孵化、幼蟲和蛹存活;但與濕度對(duì)鉆蛀性害蟲梨小食心蟲影響環(huán)節(jié)不同,濕度對(duì)番茄潛葉蛾影響關(guān)鍵環(huán)節(jié)為卵期,相對(duì)濕度95%處理的卵孵化率為15%處理的2.42倍,而同濕度條件下對(duì)幼蟲存活率的影響差異為1.58倍。因而,低濕度的大田條件下可能主要通過降低了番茄潛葉蛾卵孵化率、幼蟲存活率、單雌產(chǎn)卵量等參數(shù),導(dǎo)致番茄潛葉蛾的種群數(shù)量降低,并且在低濕度條件下的內(nèi)稟增長率和凈增殖率均為最低,表明在低濕度條件下番茄潛葉蛾種群繁殖能力減弱;周限增長率、內(nèi)稟增長率和凈增殖率分別在相對(duì)濕度55%, 75%和95%下為最大值(表2),表明隨著濕度的增加番茄潛葉蛾種群繁殖能力增強(qiáng)。本研究利用兩性生命表的預(yù)測(cè)系統(tǒng),綜合多方面因素對(duì)不同相對(duì)濕度下的番茄潛葉蛾在未來60 d的種群增長趨勢(shì)進(jìn)行預(yù)測(cè),結(jié)果表明(圖5),相對(duì)濕度35%, 55%和75%條件下種群世代增長較快,長于相對(duì)濕度15%和95%下的。
本研究結(jié)論為室內(nèi)恒定濕度下的研究結(jié)果,與生產(chǎn)中實(shí)際濕度動(dòng)態(tài)變化存在差異,但研究結(jié)果已反應(yīng)出高濕條件利于番茄潛葉蛾繁殖力和種群數(shù)量增加,與其在溫室高濕條件下比大田發(fā)生重的生產(chǎn)實(shí)際相同,而濕度如何通過改變番茄潛葉蛾生理生化來影響的其生長發(fā)育需要進(jìn)一步研究。