賀春玲, 王 翔, 劉瀟宇

(河南科技大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院, 洛陽(yáng) 471000)

蜾蠃(potter wasps)是蜾蠃亞科(Eumeninae)物種的統(tǒng)稱,是膜翅目(Hymenoptera)胡蜂科(Vespidae)中種類(lèi)最豐富的一個(gè)亞科,全世界已知3族:蜾蠃族(Eumenini)、盾蜾蠃族(Odynerini)和長(zhǎng)腹胡蜂族(Zethini)204 屬 3 800 種(Carpenter, 1982; Hermesetal., 2014; Lietal., 2019; Brozoskietal., 2023);中國(guó)已知 51 屬 267 種(Tanetal., 2018)。該亞科分布廣泛,筑巢策略多樣,生活習(xí)性從絕大多數(shù)獨(dú)棲到極少數(shù)種類(lèi)的原始社會(huì)性,對(duì)研究社會(huì)性昆蟲(chóng)演化具有重要價(jià)值(West-Eberhard, 2005; Hermesetal., 2013; Kelstrupetal., 2023)。該亞科絕大多數(shù)物種成蟲(chóng)吸食花蜜,幼蟲(chóng)取食親代雌蜂貯備在巢室中的鱗翅目(Lepidoptera)和鞘翅目(Coleoptera)幼蟲(chóng),偶見(jiàn)有取食膜翅目葉蜂的幼蟲(chóng),它們對(duì)于農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)和自然生態(tài)系統(tǒng)的植物授粉和害蟲(chóng)生物防治具有至關(guān)重要的作用(Fateryga and Amolin, 2014; Fateryga, 2018b; Dang and Nguyen, 2019; Lietal., 2019)。

筑巢生物學(xué)是研究筑巢蜂的筑巢策略、巢結(jié)構(gòu)和功能以及巢內(nèi)行為規(guī)律的科學(xué),其目的是揭示筑巢蜂筑巢的多樣性和科學(xué)性,為保護(hù)和應(yīng)用筑巢蜂資源奠定基礎(chǔ)。繁殖期筑巢是蜾蠃亞科物種生活史的重要階段,是子代繁殖成功的重要保障(李鐵生, 1993)。其筑巢由雌蜂完成,筑巢繁殖過(guò)程為:尋找合適的筑巢地點(diǎn),建造巢室,在巢室內(nèi)產(chǎn)1粒卵(部分有卵端絲粘于巢室壁上),捕獵其他昆蟲(chóng)的幼蟲(chóng)經(jīng)蟄刺麻醉后帶回巢室內(nèi)貯存(貯存數(shù)量因種類(lèi)而異),制作巢室隔板封閉巢室;然后繼續(xù)建新的巢室并產(chǎn)卵, 直至繁殖期結(jié)束(Fateryga and Podunay, 2018; Dang and Nguyen, 2019);卵孵化后,幼蟲(chóng)吸食巢室內(nèi)麻痹的獵物,經(jīng)蛻皮、化蛹,最后羽化出成蟲(chóng),成蟲(chóng)咬破巢室隔板,從巢內(nèi)飛出,開(kāi)始下一代的自由生活(李鐵生, 1985; Kelstrupetal., 2018; Segolietal., 2020)。按照其筑巢場(chǎng)所、筑巢方式和基質(zhì)的不同,傳統(tǒng)上可將蜾蠃亞科物種的巢分為挖掘型(excavators)(在筑巢基質(zhì)上挖掘洞穴建巢)、租住型(renters)(利用已有基質(zhì)的空腔室建巢)和建造型(builders)(以筑巢基質(zhì)為支撐通過(guò)采集筑巢材料建巢)3種類(lèi)型(Cowan, 1991; Hugoetal., 2020)。然而,蜾蠃亞科物種的筑巢也具有很強(qiáng)的可塑性(de Castro Jacquesetal., 2022),同一物種有時(shí)也可以建造不同類(lèi)型的巢(Hermesetal., 2013, 2015)。目前,國(guó)內(nèi)外已報(bào)道蜾蠃亞科物種的筑巢生物學(xué)的研究文獻(xiàn)少且零星分散。本文按照其傳統(tǒng)的筑巢分類(lèi)方法,從不同類(lèi)型的巢結(jié)構(gòu)入手,對(duì)國(guó)內(nèi)外蜾蠃亞科的筑巢生物學(xué)文獻(xiàn)進(jìn)行較為系統(tǒng)的整理,同時(shí),詳細(xì)綜述了蜾蠃亞科不同物種筑巢的策略和巢內(nèi)行為,總結(jié)分析了影響蜾蠃筑巢的因素,希望本綜述能引起更多的科研工作者關(guān)注這一重要類(lèi)群,從筑巢生物學(xué)角度深入揭示其物種的價(jià)值和奧秘。

1 各類(lèi)型巢的巢結(jié)構(gòu)和筑巢行為

1.1 挖掘型

挖掘型筑巢的蜾蠃亞科多數(shù)是在土壤中筑巢,筑巢地點(diǎn)包括草地、土丘、鹽堿地、沙灘等(Chiappa and Rojas, 1991; Fateryga, 2018b)。雌性蜾蠃選擇平坦、斜坡或有裂縫的土壤上挖掘巢穴,并在內(nèi)部建造1個(gè)或多個(gè)巢室。巢分為有巢塔和無(wú)巢塔2種類(lèi)型,其中有巢塔的巢是在巢入口建造煙囪狀的入口管道(Fateryga, 2013a, 2020b; Faterygaetal., 2017)(圖1: A, B)。在挖掘巢和巢塔制作過(guò)程中,雌蜂采集水或葉片的汁液來(lái)浸泡筑巢土壤并制作成泥漿(Faterygaetal., 2017; Fateryga and Onchurov, 2021)。巢由內(nèi)而外是由1個(gè)、1列或分叉狀線性巢室排列而成,最外巢室距離巢口之間的空間稱為前庭(Fateryga and Ivanov, 2013; Fateryga, 2013c)。

圖1 挖掘型蜾蠃亞科的巢結(jié)構(gòu)

筑巢時(shí),首先選擇巢址,雌蜂以觸角接觸地面,仔細(xì)搜索巢址附近有無(wú)障礙物,然后低空飛行選擇最終筑巢地點(diǎn);確定巢址后,雌蜂尋找水源,并取水后反芻至巢址基質(zhì)表面,使水與土壤混合后制作小泥球,又將小泥球排列成一個(gè)圓圈,標(biāo)志著未來(lái)的巢入口;然后沿著巢口的位置向內(nèi)挖掘巢道建巢室,挖掘出的黏土顆粒有堆放在巢室入口制成巢塔的,也有不筑巢塔直接丟棄的,丟棄的位置一般會(huì)距巢口有一定的距離(Fateryga, 2013a; Faterygaetal., 2017; Fateryga and Onchurov, 2021)(圖1: C, D, E);當(dāng)雌蜂巢室建成后會(huì)在巢室內(nèi)產(chǎn)1粒卵,卵常直接放置在巢室底部或有一白色絲狀物將卵懸掛在巢室最內(nèi)端的壁上;緊接著,雌蜂外出捕捉獵物帶回巢室,貯備一定數(shù)量的獵物后,用泥建造隔板封閉巢室入口,有連續(xù)建造數(shù)個(gè)新的巢室,也有建好一個(gè)巢室封閉后,另外挖掘新巢道建巢室;最后,雌蜂用泥封堵巢入口(Fateryga and Ivanov, 2013; Fateryga and Amolin, 2014; Fateryga, 2020b)。在鹽堿地筑巢的蜾蠃Brachyodynerusmagnificusmagnificus從巢附近藜科(Chenopodiaceae)兩種鹽生植物(鹽地堿蓬Suaedasalsa和短苞叉毛蓬Petrosimoniaoppositifolia)的多汁葉子中吸取的汁液混合黏土筑巢(Faterygaetal., 2017)(圖1: F, G, H)。

巢塔(turret)是雌蜂將建巢過(guò)程中挖掘出的黏土作為材料,或銜泥在筑巢位置建造的煙囪狀的入口管道。巢塔開(kāi)口有漏斗型和彎曲型(Smith, 1978; Fateryga and Ivanov, 2013)。巢塔伸展的方向?yàn)橹绷⒒驈某惭ㄈ肟谙蛑亓Ψ较蚱D(zhuǎn)有一定夾角。雌蜂將巢建造完成后絕大多數(shù)種類(lèi)會(huì)拆除巢塔,并用拆除的巢塔材料封賭巢口(Fateryga, 2013a, 2018b, 2020b; Fateryga and Amolin, 2014)。在建造巢塔的過(guò)程中,如果被雨水沖刷或者人為破壞,筑巢雌蜂會(huì)修補(bǔ)巢塔;如果巢塔筑好后,雌蜂在建造巢室的過(guò)程中,巢塔被損壞,雌蜂不會(huì)修補(bǔ)巢塔(Fateryga and Onchurov, 2021)。查閱的13篇蜾蠃亞科挖掘型筑巢的文獻(xiàn),包括12屬16種,其中無(wú)巢塔筑巢的有2種,巢建成后完全拆除巢塔的有6種,巢塔未完全拆除的有1種,不拆除巢塔的有4種,未描述巢塔是否拆除的有3種(表1)。盾蜾蠃屬Odynerus是已報(bào)道4種蜾蠃均為挖掘型筑巢。我國(guó)有關(guān)挖掘型蜾蠃的筑巢生物學(xué)尚未見(jiàn)報(bào)道。

表1 挖掘型蜾蠃亞科的巢結(jié)構(gòu)

1.2 租住型

租住型是指蜾蠃亞科在中空植物莖稈、樹(shù)干縫隙、蝸牛殼、有孔的木塊等已存在空腔的場(chǎng)所內(nèi)筑巢的物種(Fateryga and Podunay, 2018; Faterygaetal., 2020a; Maqbooletal., 2022)。雌性蜾蠃選擇了空腔巢址后,首先清除空腔中的殘留物,然后銜泥建造底塞,育幼巢室,在育幼巢室內(nèi)產(chǎn)卵,捕食并麻醉獵物貯存在育幼巢室內(nèi),用泥土制作隔板封閉巢室(圖2: D),每頭雌蜂育幼巢室的數(shù)量依物種和巢址的環(huán)境而異,最后用泥土封堵巢口(Brozoskietal., 2023)。除用泥膠制作隔板和封堵巢口外,也有用碎石制作隔板和封堵巢口(Fateryga and Podunay, 2018)(圖2: E)。蜾蠃Leptochiluslimbiferus在蝸牛Xeropictaderbentina的空殼中筑巢,1個(gè)蝸牛殼中僅有1個(gè)巢室(Faterygaetal., 2020a)(圖2: B)。

圖2 租住型蜾蠃亞科的巢結(jié)構(gòu)

近年來(lái),國(guó)內(nèi)外學(xué)者利用蜾蠃在空腔室內(nèi)筑巢的習(xí)性,通過(guò)野外安裝陷阱巢監(jiān)測(cè)筑巢蜾蠃亞科的種類(lèi)、筑巢行為、生活史以及生境對(duì)其物種多樣性的影響(黃敦元等, 2012; Staabetal., 2018; 竇飛越等, 2022; 林木青等, 2022)。在陷阱巢中筑巢的物種,巢結(jié)構(gòu)包括底塞、育幼巢室、間室、巢室隔板、前庭和巢封口(Dang and Fateryga, 2021; Maqbooletal., 2022; Brozoskietal., 2023)(圖2: A)。底塞是巢最內(nèi)側(cè)的結(jié)構(gòu),是雌蜂用筑巢材料涂抹接近巢管最內(nèi)側(cè)的位置,形成一個(gè)凹陷面光滑的隔板;巢最內(nèi)端如果不平整,雌蜂會(huì)先建造底塞,用來(lái)限制幼蟲(chóng)只能在育幼室內(nèi)活動(dòng),防止幼蟲(chóng)受傷和死亡;若巢管最內(nèi)端光滑平整,雌蜂可能不會(huì)建造底塞。育幼巢室指雌蜂產(chǎn)卵和貯存幼蟲(chóng)食物的巢室;間室是指兩個(gè)育幼室之間的空巢室,可能是防御寄生天敵從一個(gè)育幼室轉(zhuǎn)移到鄰近的育幼巢室的作用(Shimizuetal., 2012; Maqbooletal., 2022)。前庭是巢中最外側(cè)的空室,較長(zhǎng)的前庭能夠減少子代在發(fā)育最初階段的死亡率,同時(shí)防止其他雌性前來(lái)筑巢(Asísetal., 2007; Phametal., 2021)。底塞、間室和前庭在同一物種中并不是在每個(gè)巢內(nèi)中都會(huì)出現(xiàn),受巢的材料、內(nèi)徑、長(zhǎng)度的影響,筑巢資源適合該物種筑巢時(shí),巢空間利用率會(huì)更高(Maqbooletal., 2022; Tsujiietal., 2022)。

查閱的32篇蜾蠃亞科租賃型筑巢的文獻(xiàn),包括16屬35種, 其中在空蝸牛殼中筑巢的有3種, 天牛幼蟲(chóng)蛀道中筑巢的有1種,蝗蟲(chóng)卵囊中筑巢的有1種, 野外中空莖稈和樹(shù)縫中筑巢的有6種, 人工安裝的陷阱巢監(jiān)測(cè)到的筑巢種類(lèi)有24種(表2)。佳盾蜾蠃屬Euodynerus,短小蜾蠃屬Leptochilus和Pachodynerus等物種多數(shù)是租住型筑巢。我國(guó)租住型筑巢蜾蠃的筑巢生物學(xué)研究文獻(xiàn)涉及日本佳盾蜾蠃Euodynerusnipanicus(黃敦元等, 2013)和黃緣蜾蠃Anterhynchiumflavomarginatum(竇飛越等, 2022; 林木青等, 2022) 2種。

1.3 建造型

建造型是指蜾蠃亞科在建筑物、樹(shù)葉、植物莖稈、巖石等基質(zhì)上通過(guò)銜泥建造各種各樣精美的泥陶巢的物種,最常見(jiàn)的是泥壺形(圖3: A)(Méndez-Abarcaetal., 2012; Deshmukh, 2021)。建造型蜾蠃的每個(gè)巢的內(nèi)部有1個(gè)巢室,筑巢時(shí)巢入口處存在漏斗形結(jié)構(gòu),建造完成后拆除作為封口材料(Lopes and Noll, 2019)。多數(shù)建造型的巢由幾個(gè)巢室或數(shù)層巢室堆疊組成(圖3: B, C),其巢室不呈線性排列(Méndez-Abarcaetal., 2012),不同屬的巢大小形狀差異很大,常見(jiàn)的泥壺形巢尺寸約為直徑十幾毫米的球形,有記錄較大巢穴如Abispaaustraliana巢穴尺寸為15.6 cm×36.9 cm×34.5 cm(Matthews and Matthews, 2004)。黃斑蜾蠃屬Katamenes是在石頭的表面筑巢,巢室壁是由雌蜂采集的小碎石堆砌而成,然后用泥涂抹縫隙,巢的頸部和巢口是采集泥膠制成,當(dāng)巢全部完成后,拆除漏斗形的巢口,巢口封堵后再用小碎石堆砌(Fateryga and Ivanov, 2022)。

圖3 建造型蜾蠃亞科的巢結(jié)構(gòu)

建造型巢和挖掘型、租住型巢在巢內(nèi)的筑巢過(guò)程相似,不同的是建造型蜾蠃要用泥自己建巢室,建造的巢絕大多數(shù)都是暴露在基質(zhì)的表面,因此相比于其他兩種類(lèi)型,建造型筑巢的物種的巢更容易被發(fā)現(xiàn)和觀察。目前文獻(xiàn)報(bào)道的建造型蜾蠃自然筑巢的種類(lèi)較多,巢建筑和巢結(jié)構(gòu)也多種多樣(圖3)。巢穴的主要建造材料為黏土和礫石,還有一些物種使用其他材料對(duì)已經(jīng)建成的巢室進(jìn)行偽裝,避免遭受天敵攻擊(Lopes and Noll, 2019; Fateryga and Ivanov, 2022);如:蜾蠃Pirhosigmasuperficiale和Pirhosigmalimpidum的巢室外表壁上均用一些比巢更長(zhǎng)的植物材料進(jìn)行偽裝(Hermesetal., 2013);蜾蠃Minixisuffusum的雌蜂收集鳥(niǎo)類(lèi)排泄物覆蓋巢穴外表面(Aukoetal., 2015),這些偽裝能阻止在筑巢期間以產(chǎn)卵器刺破巢室壁或從巢穴入口進(jìn)入的天敵,但是無(wú)法阻止寄生在幼蟲(chóng)食物中的天敵。

Abispa屬蜾蠃有著非常巨大的巢,有記錄的最大巢穴長(zhǎng)40 mm,開(kāi)口處直徑16 mm,重達(dá)0.5 kg(Matthews and Matthews, 2009),巢入口存在巨大的漏斗狀結(jié)構(gòu)(圖3: D)。對(duì)Abispaephippium巢進(jìn)行了拆除漏斗和破壞巢室壁試驗(yàn),每次拆除漏斗后雌蜂都會(huì)立刻開(kāi)始重建,破壞的巢室壁也會(huì)重新涂抹泥漿,但是當(dāng)漏斗狀結(jié)構(gòu)破裂時(shí),雌性的反應(yīng)不激烈也不立即開(kāi)始修復(fù)漏斗,說(shuō)明漏斗狀結(jié)構(gòu)在筑巢時(shí)的優(yōu)先級(jí)并不高,并且巢室建造完成雌蜂就會(huì)拆除漏斗作為封口材料(Matthews and Matthews, 2004, 2009)。Abispa屬的巨大漏斗結(jié)構(gòu)功能類(lèi)似巢塔,雌蜂會(huì)守在漏斗結(jié)構(gòu)中攻擊靠近的天敵,而其他建造型巢穴如大華麗蜾嬴Deltapyriforme和Eumenesfraternus等物種的漏斗比較小。建造漏斗的作用是:(1)方便雌蜂把腹部伸入巢室產(chǎn)卵;(2)保持巢室內(nèi)的環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定;(3)為了便于封口,雌蜂在封口時(shí)先銜泥把巢入口封住,再用水潤(rùn)濕漏斗,以拆除漏斗的材料制作封口(Slmok, 2008; Matthews and Matthews, 2009; 經(jīng)福林等, 2010; Grissell, 2014)。

已查閱的建造型蜾蠃筑巢特征見(jiàn)表3,共記錄16屬27種。筑巢支撐物的選擇有建筑物、樹(shù)葉、植物莖稈、巖石等,其中在人工建筑物上筑巢的最多。國(guó)內(nèi)僅記錄3種建造型巢穴,分別是孿蜾蠃Eumenesfraternus、大華麗蜾蠃Deltapyriforme和原野華麗蜾蠃Deltacampaniformeesuriens。

表3 建造型蜾蠃亞科的巢特征

1.4 筑巢可塑性

蜾蠃亞科的巢結(jié)構(gòu)紛繁、多樣,除上述3大類(lèi)型外,因蜾蠃的原始社會(huì)性行為、與其他物種同巢共存、建造假巢、物種間篡奪巢室和獵物等行為,使得蜾蠃的巢結(jié)構(gòu)更加多樣和復(fù)雜。

蜾蠃亞科物種絕大多數(shù)是獨(dú)棲性,少數(shù)表現(xiàn)為原始社會(huì)性行為,這些原始社會(huì)性蜾蠃的筑巢過(guò)程和獨(dú)棲性蜾蠃的筑巢過(guò)程有所不同。如蜾蠃Montezumiacortesioides的巢由數(shù)個(gè)巢室堆疊而成,蜾蠃M.brethesi的巢結(jié)構(gòu)為多只雌蜂在同一區(qū)域建造數(shù)十個(gè)泥球型的巢室,2種蜾蠃雌蜂均采用漸進(jìn)式為子代供應(yīng)獵物,有巢室守衛(wèi)行為,同時(shí)也發(fā)現(xiàn)獵物盜竊、巢室競(jìng)爭(zhēng)和共用巢室等現(xiàn)象(West-Eberhard, 2005; Lopes and Noll, 2019)。蜾蠃Xenorhynchiumnitidulum的1個(gè)巢中存在不止1頭雌性,沒(méi)有分工,同種其他雌性也在巢中重復(fù)使用巢穴(Srinivasan and Girish Kumar, 2009)。蜾蠃Abispaephippium雌蜂通過(guò)漸進(jìn)式供應(yīng)、清除碎片、修復(fù)巢穴損傷和攻擊天敵等行為積極守衛(wèi)巢穴,在子代幼蟲(chóng)化蛹前拆除巢口漏斗狀結(jié)構(gòu)封堵巢口,接著,再在巢室附近建新的巢室(Matthews and Matthews, 2009)。

蜾蠃Antepiponabiguttata利用泥蜂Sceliphronmadraspatanum的舊巢或占用新巢筑巢,并在巢的外面建巢塔,巢塔的端部用泥封堵(Phametal., 2021)。蜾蠃Montezumiatermitophila在白蟻Constrictotermescyphergaster巢穴中筑巢,二者在巢中共存,無(wú)利無(wú)害(Hugoetal., 2020)。蜾蠃Pseudabispaparagioides雌蜂攻擊殺死蜾蠃Abispaephippium雌蜂并搶占后者的巢,但是前者不會(huì)破壞已經(jīng)筑好的巢室,后者的卵能夠正常發(fā)育并羽化(Matthews and Matthews, 2010)。更有意思的是一些種類(lèi)會(huì)用植物材料甚至鳥(niǎo)類(lèi)來(lái)對(duì)巢室進(jìn)行偽裝,如:同屬的Pirhosigmasuperficiale和P.limpidum2種蜾蠃會(huì)在建造的巢室表面進(jìn)一步用植物材料裝飾巢壁(Hermesetal., 2013);蜾蠃Minixisuffusum會(huì)采集鳥(niǎo)糞對(duì)巢壁進(jìn)行偽裝(Aukoetal., 2015);蜾蠃Tricarinodynerusguerinii在空腔中使用泥漿筑巢,并建造了一個(gè)沒(méi)有任何空隙的巢塔,在密封巢穴時(shí)不會(huì)拆除(Gess and Gess, 1991)。蜾蠃Minixibrasilianum,Eumenespapillarius和Eumenessp.在蘆葦管中建造泥壺型的巢室,其巢既是建造型也是租住型(Hermesetal., 2015; Ivanovetal., 2019)(圖4)。

圖4 蜾蠃亞科特殊的巢結(jié)構(gòu)

2 影響蜾蠃亞科筑巢的因素

2.1 筑巢的材料資源

蜾蠃亞科筑巢的主要材料是土壤和水源,它們不論采用何種方式筑巢,均為1室1卵,在巢室之間建造隔板來(lái)分割巢室,通常使用混合(或不混合)植物組織的土壤膠泥來(lái)建造巢室隔板并修飾它們的巢(Boesietal., 2005; Pannureetal., 2016)。然而,可用筑巢材料受筑巢地點(diǎn)周邊的環(huán)境影響,也是長(zhǎng)期對(duì)分布環(huán)境的適應(yīng)性演化。在非洲西南部沿海沙丘缺乏土壤的地區(qū),在蝸牛殼中筑巢的蜾蠃Alastorricae,巢室隔板是沙丘地區(qū)常見(jiàn)的沙礫(Gess and Gess, 2008);在干旱缺水的地區(qū),雌蜂可以選擇血淋巴、肉質(zhì)葉片汁液或花蜜等替代水(Cowan, 1991; Faterygaetal., 2017);雌蜂也會(huì)用礫石代替黏土,以花蜜混合土壤制作少量黏土來(lái)建造隔板和封口(Hermesetal., 2013; Aukoetal., 2015; Fateryga and Podunay, 2018)。因此,從大尺度生境來(lái)看,筑巢的材料資源限制了蜾蠃巢穴的分布和數(shù)量,但可能不影響蜾蠃的筑巢行為。

筑巢蜂能夠在相對(duì)較遠(yuǎn)的距離覓食(Kleinetal., 2004),這可能使它們能夠有效地尋找其他筑巢地點(diǎn)。然而,由于人為活動(dòng)對(duì)自然森林環(huán)境的影響和破碎化,筑巢資源變得更加稀缺 (Ferreiraetal., 2015; Toledo-Hernándezetal., 2022),可能導(dǎo)致一些個(gè)體在不太有利的條件下筑巢。蜾蠃通常會(huì)在環(huán)境中利用大量的筑巢基質(zhì),包括人造基質(zhì),這可能顯示出高度的可塑性和自然適應(yīng)性(Méndez-Abarcaetal., 2012)。在不同地區(qū),蜾蠃Pachodynerusnasidens選擇不同的基質(zhì)筑巢,有人工安裝的巢管(Houseetal., 2020)、廢棄的建造型蜾蠃Zetaargillaceum的巢(Matthews and González, 2004)以及社會(huì)性胡蜂科馬蜂亞科(Polistinae)物種的巢內(nèi)(de Castro Jacquesetal., 2022)等。已有報(bào)道不同的巢管直徑會(huì)產(chǎn)生不同的性別比例,在較小直徑的巢中產(chǎn)卵的雄性相對(duì)較多(Polidorietal., 2011);巢管的內(nèi)徑和長(zhǎng)度顯著地影響育幼室數(shù)量,而育幼室和非育幼室數(shù)量顯著地負(fù)影響被寄生率(林木青等, 2022)。因此,清楚蜾蠃亞科不同物種的筑巢生物學(xué)特點(diǎn)對(duì)利用和保護(hù)其資源具有非常重要的意義。

2.2 筑巢的食物資源

食物供應(yīng)是親代照顧的最基本形式之一。在后代依賴供應(yīng)的動(dòng)物中,所提供食物的數(shù)量和質(zhì)量可能對(duì)它們的發(fā)育、生存、體型和繁殖成功產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響。食物數(shù)量和質(zhì)量的重要性在大量供應(yīng)的昆蟲(chóng)(主要是蜜蜂和胡蜂)中可能更加至關(guān)重要,在這些昆蟲(chóng)中,每個(gè)后代在密封的室中獲得固定數(shù)量的食物(Fieldetal., 2020),在這種情況下,營(yíng)養(yǎng)不足不能通過(guò)后代在發(fā)育后期獲得更多的食物來(lái)彌補(bǔ)。在捕食性胡蜂中,獵物的數(shù)量、大小、種類(lèi)和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值都被證明對(duì)后代的發(fā)育有重要影響(Field, 1992; Strohm, 2000; Judd and Fasnacht, 2017)。當(dāng)獵物充足時(shí),雌性蜾蠃在巢穴中建造更多的育幼室并提供較多的獵物,后代性別一般按照雌性在內(nèi)、雄性在外的方式排列,雌蜂會(huì)在雌性育幼室中放置比雄性更多的獵物(Cowan, 1983; 郭鵬飛等, 2018; 林木青等, 2022)。蜾蠃通常為雌性后代提供比雄性后代更多的食物,提供的獵物數(shù)量主要是由胡蜂對(duì)產(chǎn)卵性別的記憶決定的(Cowan, 1983, 1991; Tsujiietal., 2022)。

捕獲獵物為子代貯備食物是雌蜂筑巢花費(fèi)精力最大的投資(李鐵生, 1985; Kelstrupetal., 2018; Segolietal., 2020)。雌性蜾蠃將獵物蟄刺后帶回巢室內(nèi)作為幼蟲(chóng)的食物,存在2種獵物放置方式:一種是漸進(jìn)式供應(yīng)(progressive provisioning),雌蜂持續(xù)捕捉獵物直到幼蟲(chóng)停止進(jìn)食(West-Eberhard, 2005; Kelstrupetal., 2018);另一種是截?cái)嗍焦?yīng)(truncated progressive provisioning),雌性快速捕捉放置一定量的獵物,然后停止供應(yīng)并封閉巢室(Matthews and Matthews, 2009; Fieldetal., 2020)。大多數(shù)蜾蠃都是截?cái)嗍焦?yīng),少數(shù)原始社會(huì)性蜾蠃是漸進(jìn)式供應(yīng),漸進(jìn)式供應(yīng)被視為從獨(dú)棲性向社會(huì)性演化的重要特征。截?cái)嗍焦?yīng)的蜾蠃雌蜂在育幼室放置足夠的食物后,便開(kāi)始封口建造新的巢穴或育幼室,其后代數(shù)量較多。漸進(jìn)式供應(yīng)的蜾蠃Montezumiacortesioides在幼蟲(chóng)期持續(xù)為子代提供食物,其子代數(shù)量較少(Field, 2005; West-Eberhard, 2005)。相比于截?cái)嗍焦?yīng),漸進(jìn)式供應(yīng)的雌蜂會(huì)守在巢穴附近,降低了被天敵攻擊風(fēng)險(xiǎn),但是當(dāng)雌蜂捕獵過(guò)程中死亡,這只雌蜂喂食的后代可能因沒(méi)有足夠的食物而導(dǎo)致死亡。

蜾蠃在捕獵食物的過(guò)程中,如果捕獵已被天敵寄生的獵物將會(huì)對(duì)其子代產(chǎn)生影響。通常與被寄生獵物幼蟲(chóng)一起發(fā)育的蜾蠃幼蟲(chóng)發(fā)育成功率較低,蜾蠃幼蟲(chóng)對(duì)巢室內(nèi)已被寄生的幼蟲(chóng)取食效率低于未寄生幼蟲(chóng)。然而,被寄生的幼蟲(chóng)通常更重,對(duì)捕食者的攻擊反應(yīng)更弱,這可能使它們更有吸引力,也更容易被捕食。然而,捕獵被寄生的幼蟲(chóng)食物會(huì)影響其子代的發(fā)育成功,表現(xiàn)為子代存活率和蛹質(zhì)量與巢室中被寄生干尸幼蟲(chóng)的存在和數(shù)量呈負(fù)相關(guān)(Segolietal., 2020)。蜾蠃捕獵已寄生的獵物不僅對(duì)子代會(huì)有影響,同時(shí)對(duì)獵物的寄生天敵種群也會(huì)產(chǎn)生影響,這是非常有趣的科學(xué)問(wèn)題,也有待更多的科學(xué)工作者對(duì)其進(jìn)行深入研究。

2.3 天敵對(duì)蜾蠃筑巢的影響

蜾蠃亞科物種豐富,寄生蜾蠃的天敵種類(lèi)和寄生方式也復(fù)雜多樣。寄生后導(dǎo)致蜾蠃寄主死亡的天敵種類(lèi)主要有雙翅目(Diptera)的蜂虻科(Bombyliidae)、蚤蠅科(Phoridae)、麻蠅科(Sarcophagidae)和寄蠅科(Tachinidae),膜翅目青蜂科(Chrysididae)、鉤腹姬蜂科(Trigonalidae)、蟻科(Formicidae)、姬小蜂科(Eulophidae) 和姬蜂科(Ichneumonidae),捻翅目(Strepsiptera)的胡蜂科(Xenidae)等(Fateryga and Amolin, 2014; Martynova and Fateryga, 2015; Dang and Nguyen, 2019; Dang and Fateryga, 2021)。已報(bào)道黃唇喙蜾蠃Rhynchiumbrunneumbrunneum的717個(gè)育幼巢室,死亡率占46.7%,其中被6種天敵寄生死亡占死亡總數(shù)量的51.3%(Dang and Nguyen, 2019);四秀蜾蠃Pareumenesquadrispinosus的793個(gè)子代巢室內(nèi),發(fā)育階段死亡率占54%,其中被9種天敵寄生死亡占死亡總數(shù)量的48%(Dang and Fateryga, 2021)。

不同的天敵對(duì)寄主的寄生行為以及對(duì)寄主的影響不同。如:青蜂科和蜂虻科屬于盜寄生類(lèi)群,它們將卵產(chǎn)在蜾蠃育幼巢室,其幼蟲(chóng)會(huì)殺死蜾蠃的幼蟲(chóng),然后以育幼巢室內(nèi)的獵物為食,從而影響蜾蠃子代的正常發(fā)育(Matthews and Matthews, 2009, 2010; Shuttleworth, 2019)。胡蜾蠃屬的Jucancistroceruscaspicus被青蜂科Chrysisrutilans寄生的死亡率占子代死亡率的11.5% (Fateryga and Amolin, 2014)。姬小蜂科Eulophidae sp.外寄生于四秀蜾蠃的蛹上,孵化后在蜾蠃的體表吸食體液,最終導(dǎo)致寄主死亡(Dang and Fateryga, 2021)。鉤腹蜂科(Trigonalyidae)物種以植食性的鱗翅幼蟲(chóng)或葉蜂幼蟲(chóng)作為第1寄主并在其體內(nèi)孵化,以蜾蠃等捕食性物種的幼蟲(chóng)作為第2寄主,當(dāng)蜾蠃幼蟲(chóng)取食鱗翅目幼蟲(chóng)時(shí)進(jìn)入第2寄主體內(nèi),直到寄主進(jìn)入預(yù)蛹期時(shí),鉤腹蜂幼蟲(chóng)才會(huì)從寄主的體節(jié)間鉆出,在數(shù)天內(nèi)吸食掉寄主的體液,然后化蛹,最終羽化成成蟲(chóng)(Murphyetal., 2009; V??n?nenetal., 2018)。捻翅目幼蟲(chóng)內(nèi)寄生于寄主體內(nèi),不會(huì)造成寄主死亡,但會(huì)對(duì)寄主的生理和行為造成影響(Strakaetal., 2011; Beanietal., 2021),有關(guān)捻翅目寄生對(duì)蜾蠃物種的種群的影響還有待進(jìn)一步研究。

此外,螨類(lèi)共生物種會(huì)依附于獨(dú)棲蜂的體表,甚至部分獨(dú)棲蜂在蟲(chóng)體的不同部位進(jìn)化出專門(mén)容納螨的區(qū)域(Pereiraetal., 2018)。這些螨類(lèi)在獨(dú)棲蜂巢中以真菌和微生物為食。共生螨Ensliniellaparasitica與蜾蠃Allodynerusdelphinalis之間存在一種互惠關(guān)系,蜾蠃為螨類(lèi)提供營(yíng)養(yǎng)條件,螨類(lèi)保護(hù)蜾蠃幼蟲(chóng)免受寄生蜂的侵害(Okabe and Makino, 2008)。螞蟻與蜾蠃更像一種資源競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系,并非致死性天敵,但是螞蟻會(huì)搬走蜾蠃雌蜂捕捉到的獵物和已產(chǎn)下的卵,直接影響蜾蠃筑巢過(guò)程;如:Cataglyphisaenescens工蟻會(huì)搬走雌蜂傾倒至地面的水(Fateryga, 2013c),螞蟻Pheidolesp. 會(huì)搬走麻痹的鱗翅目幼蟲(chóng)(Matthews and Matthews, 2009)。

3 小結(jié)與展望

蜾蠃亞科以多種多樣的筑巢策略適應(yīng)其生存的環(huán)境,傳統(tǒng)上將蜾蠃亞科物種的巢分為挖掘型、租住型和建造型3種類(lèi)型。雖然這樣的分類(lèi)方法并非按照蜾蠃亞科的物種分類(lèi)系統(tǒng)進(jìn)行分類(lèi),但我們?cè)谖墨I(xiàn)檢索的44屬77種蜾蠃的筑巢生物學(xué)文獻(xiàn)中發(fā)現(xiàn),同屬的物種很少發(fā)現(xiàn)有不同類(lèi)型的筑巢策略,僅發(fā)現(xiàn)在華麗蜾蠃屬Delta的2種蜾蠃存在2類(lèi)筑巢類(lèi)型,其中Deltadimidiatepeenne是租賃型,而大華麗蜾嬴Deltapyriforme是建造型筑巢。已有報(bào)道黃斑蜾蠃屬Katamenes物種均在裸露的在石頭表面采用建造型筑巢(Fateryga and Ivanov, 2019, 2022);Pirhosigma的蜾蠃均會(huì)用植物材料偽裝巢室(Hermesetal., 2013);佳盾蜾蠃屬、喙蜾蠃屬和Pachodynerus已報(bào)道的14種蜾蠃均是租賃型筑巢策略。相比于蜾蠃亞科3 800種的物種數(shù)量,目前的研究還不能很好地將蜾蠃亞科的筑巢生物學(xué)特征和分類(lèi)學(xué)地位結(jié)合起來(lái),但這些文獻(xiàn)初步說(shuō)明蜾蠃亞科物種筑巢可能在屬級(jí)水平上具有一定的穩(wěn)定性,隨著持續(xù)不斷地對(duì)更多的蜾蠃筑巢生物學(xué)的研究和發(fā)現(xiàn),未來(lái)會(huì)有更多的證據(jù)理解蜾蠃亞科的筑巣策略和系統(tǒng)演化規(guī)律。

蜾蠃在筑巢過(guò)程中,需要搬運(yùn)的主要材料是泥球和獵物。觀察蜾蠃銜泥和捕獵行為發(fā)現(xiàn)雌蜂能夠根據(jù)自己的體型制造合適大小的泥球,而獵物的大小會(huì)隨季節(jié)變化而不同,當(dāng)鱗翅目幼蟲(chóng)大小超過(guò)雌性蜾蠃的負(fù)載或雌性蜾蠃只能捕捉到較大的鱗翅目幼蟲(chóng)時(shí),雌性蜾蠃把獵物帶回巢穴的飛行過(guò)程中可能會(huì)摔倒然后丟棄獵物(Edgar and Coelho, 2000)。體型大小作為種群的特征,對(duì)種群動(dòng)態(tài)變化和生態(tài)群落內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系有很強(qiáng)的影響(Britoetal., 2020)。在同一生境,不同物種對(duì)獵物也有一定的偏好,同時(shí),獵物種類(lèi)和筑巢地點(diǎn)的偏好會(huì)因當(dāng)?shù)厍闆r而有所不同(Wahlbergetal., 2014),有關(guān)不同物種對(duì)獵物的選擇與物種個(gè)體特征之間的關(guān)系有待進(jìn)一步研究。另外,環(huán)境條件對(duì)蜾蠃亞科的筑巢生物學(xué)也會(huì)產(chǎn)生影響,陷阱巢的筑巢率與特定地區(qū)相應(yīng)季節(jié)開(kāi)始時(shí)的降雨量之間有很強(qiáng)的相關(guān)性(Ivanovetal., 2019)。在性別比例上表現(xiàn)出相當(dāng)大的季節(jié)性變化,夏季繁殖代的雌性多于雄性,越冬代的雄性多于雌性;越冬代對(duì)雄性的相對(duì)投資增加,可能是為了補(bǔ)償冬季雄性死亡率增加,也可能是越冬代個(gè)體后代遺傳變異增加的一種手段(Longair, 1981; Boesietal., 2005)。因此,蜾蠃筑巢中的食物供應(yīng)與環(huán)境條件之間的關(guān)系以及對(duì)子代的影響還需要進(jìn)行深入研究。

蜾蠃亞科物種是重要的捕食性天敵昆蟲(chóng)。蜾蠃亞科物種多樣性高、營(yíng)養(yǎng)級(jí)復(fù)雜、捕獵種類(lèi)多、捕食量大,在生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著不可替代的作用,但目前對(duì)蜾蠃亞科筑巢生物學(xué)的系統(tǒng)研究還非常有限,尤其是蜾蠃捕獵的食物種類(lèi)和寄生蜾蠃的天敵種類(lèi)都很少識(shí)別到種的水平(Vargasetal., 2014),這對(duì)于我們認(rèn)識(shí)、保護(hù)和應(yīng)用物種的功能是不利的。我國(guó)蜾蠃亞科物種豐富,分布范圍廣,但目前有關(guān)對(duì)蜾蠃亞科的筑巢生物學(xué)知之甚少。關(guān)于未來(lái)的研究建議如下:(1)研究蜾蠃亞科物種在不同生境中的筑巢生物學(xué)特點(diǎn);(2)研究植物-植食性害蟲(chóng)-蜾蠃亞科物種-天敵昆蟲(chóng)之間的食物網(wǎng)關(guān)系,進(jìn)而揭示不同蜾蠃亞科物種在農(nóng)業(yè)和自然生態(tài)系統(tǒng)的功能;(3)優(yōu)勢(shì)蜾蠃亞科物種在害蟲(chóng)生態(tài)防控中的應(yīng)用研究。

致謝感謝重慶師范大學(xué)李廷景教授為本文蜾蠃亞科部分物種提供中文學(xué)名。