孫宇 夏夢(mèng)怡 夏穎娜 汪京京 盧家凱劉申岐 夏東坡 王希 孫丙華*

（1 安徽大學(xué)資源與環(huán)境工程學(xué)院，合肥 230601）（2 安徽省生物多樣性與短尾猴行為生態(tài)學(xué)國(guó)際聯(lián)合研究中心，合肥 230601）（3 安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，合肥 230601）

靈長(zhǎng)類動(dòng)物的身體形態(tài)特征能夠體現(xiàn)生理代謝、營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)、生長(zhǎng)發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)生等重要信息，因此受到進(jìn)化生物學(xué)、生理生態(tài)學(xué)、保護(hù)生物學(xué)和動(dòng)物生態(tài)學(xué)等研究領(lǐng)域的極大關(guān)注 (Kagayaet al., 2010)。體重是靈長(zhǎng)類動(dòng)物的主要體征指標(biāo)之一，與物種特征 (Fleagle, 2013)、健康狀況、生殖發(fā)育和能量代謝密切相關(guān) (鄒如金等，1999)。同時(shí)，體重對(duì)靈長(zhǎng)類動(dòng)物的行為和社會(huì)結(jié)構(gòu)也有著重要影響，體重的差異將導(dǎo)致種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和配偶選擇策略的不同，以及社會(huì)等級(jí)結(jié)構(gòu)的形成 (Silket al., 2003)。因此，分析野生靈長(zhǎng)類動(dòng)物的體重及其動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，不僅可以了解體重所隱含的物種特征和個(gè)體健康狀態(tài)的生物學(xué)信息，也有利于理解動(dòng)物的個(gè)體發(fā)育規(guī)律和行為生態(tài)適應(yīng)機(jī)制，對(duì)野生靈長(zhǎng)類動(dòng)物保護(hù)與管理具有重要指導(dǎo)意義(Struhsaker, 2010; Wich and Singleton, 2017)。

靈長(zhǎng)類動(dòng)物的體重與個(gè)體發(fā)育階段、食物資源、繁殖周期和健康狀態(tài)都有直接的關(guān)系，受形態(tài)、生理、生態(tài)和進(jìn)化等多種因素的影響。在靈長(zhǎng)類動(dòng)物群體內(nèi)部，體重的動(dòng)態(tài)變化是一種普遍現(xiàn)象，這在很大程度上取決于個(gè)體獲取食物資源的種類、分布和質(zhì)量 (Mori, 1979)。生活在食物資源季節(jié)性變化環(huán)境中的靈長(zhǎng)類，其體重也表現(xiàn)出明顯的季節(jié)波動(dòng)，食物資源豐度和質(zhì)量較高的季節(jié)，通常也是個(gè)體擁有最大體重的時(shí)期 (Lewis and Kappeler, 2005)。另外，個(gè)體對(duì)高質(zhì)量食物資源的占有能力對(duì)其體重也具有一定的影響。例如當(dāng)食物資源有限時(shí)，高順位個(gè)體能夠獲得更多的高質(zhì)量食物資源，這使得它們擁有更大的體重。在獼猴 (Macaca mulatta) (Sueuret al., 2012) 和東非狒狒 (Papio anubis) (Packer, 1979) 的社群中，雌雄個(gè)體的體重都與他們的社會(huì)順位呈正相關(guān)。但在黑猩猩 (Pan troglodytes) 中，僅雌性個(gè)體的體重與社會(huì)順位存在正相關(guān)關(guān)系 (Wrangham, 1977)，暗示社會(huì)順位對(duì)靈長(zhǎng)類體重的影響可能存在更多的社會(huì)生態(tài)因素。體重的性二型現(xiàn)象在靈長(zhǎng)類動(dòng)物中也普遍存在，通常雄性體重顯著大于雌性，且一雄多雌交配模式的物種比單配制的種類表現(xiàn)出更明顯的雌雄性二型現(xiàn)象 (Payseuret al., 1999)。體重的這種性二型現(xiàn)象與個(gè)體發(fā)育、棲息環(huán)境、食物資源和系統(tǒng)發(fā)育等因素密切相關(guān) (Leigh and Shea,1995; Rehg and Leigh, 1999)。

中國(guó)現(xiàn)有28 種靈長(zhǎng)類動(dòng)物，是世界上野生靈長(zhǎng)類種類最為豐富的國(guó)家之一。以往針對(duì)中國(guó)野生靈長(zhǎng)類的體重監(jiān)測(cè)和研究較少，僅對(duì)藏酋猴(Macaca thibetana)、川金絲猴 (Rhinopithecus roxellanae) 和獼猴等物種的體重進(jìn)行了初步監(jiān)測(cè)與報(bào)道 (梁冰等，2001；趙遠(yuǎn)等，2012)，有關(guān)我國(guó)野生靈長(zhǎng)類不同物種的體重?cái)?shù)據(jù)、動(dòng)態(tài)變化規(guī)律及其影響因素的研究仍待加強(qiáng)。藏酋猴是中國(guó)特有的靈長(zhǎng)類動(dòng)物，隸屬于猴科 (Cercopithecidae) 獼猴屬(Macaca)，已被列入《國(guó)家重點(diǎn)野生動(dòng)物保護(hù)名錄》(Ⅱ級(jí)) 和《世界瀕危動(dòng)物紅皮書》(易危等級(jí))。該物種具有混交型的社會(huì)體制，表現(xiàn)出全年交配、季節(jié)性繁殖特點(diǎn) (李進(jìn)華，1999)。前期基于黃山部分自然死亡個(gè)體的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)表明，藏酋猴是獼猴屬中體重最大的物種 (李進(jìn)華，1999)。研究發(fā)現(xiàn)，峨眉山的藏酋猴體重與棲息地食物資源的季節(jié)波動(dòng)密切相關(guān) (Zhao, 1994)。迄今為止，在群體水平上，仍缺乏藏酋猴體重的長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，限制了對(duì)該物種的體重發(fā)育動(dòng)態(tài)及其與社會(huì)生態(tài)因素間關(guān)系的理解。

本研究以黃山野生藏酋猴YA1 自然社會(huì)群體為對(duì)象，探討群體水平下的野生藏酋猴體重變異及其影響因素。自1987 年以來(lái)，研究團(tuán)隊(duì)持續(xù)跟蹤研究YA1 群體近40 年，積累了大量的群體和個(gè)體生活史資料。群體內(nèi)的年齡結(jié)構(gòu)清楚，可準(zhǔn)確識(shí)別個(gè)體，便于行為和體重?cái)?shù)據(jù)的采集。從出生到性成熟，藏酋猴歷經(jīng)了嬰幼期、少年期和青年期3 個(gè)發(fā)育階段。至青年期 (雌猴3 ~ 5 歲，雄猴4 ~ 7歲) 時(shí)，出現(xiàn)性二型，雄性迅速長(zhǎng)大，長(zhǎng)出尖銳的犬齒，雌雄個(gè)體參與社會(huì)交往的時(shí)間增加，如給成年個(gè)體提供更多的理毛?；谝酝难芯浚覀兗僭O(shè)性別、年齡、社會(huì)順位和季節(jié)波動(dòng)對(duì)藏酋猴的體重大小具有顯著影響。本文利用持續(xù)監(jiān)測(cè)YA1 群內(nèi)不同個(gè)體11 個(gè)月的體重和行為數(shù)據(jù)，結(jié)合已有的群體和個(gè)體生活史資料，擬檢驗(yàn)以下3 個(gè)預(yù)測(cè)：(1) 藏酋猴體重存在雌雄性二型現(xiàn)象，成年雄性體重顯著高于成年雌性，未成年雌雄個(gè)體的體重發(fā)育存在分化，雌性的快速發(fā)育期早于雄性；(2) 藏酋猴成年雌雄個(gè)體的體重與其社會(huì)順位間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系；(3) 藏酋猴的體重在不同季節(jié)間存在顯著差異，由于秋季和冬季是食物資源最豐富和最匱乏的兩個(gè)時(shí)期，藏酋猴秋季和冬季的體重分別顯著高于和低于其他季節(jié)。本研究旨在利用非損傷性的測(cè)量方法，獲得藏酋猴在群體水平上的體重?cái)?shù)據(jù)，分析未成年的體重發(fā)育動(dòng)態(tài)，探討影響體重大小的主要因素，為藏酋猴的保護(hù)和管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支撐。

1 研究方法

1.1 研究地點(diǎn)和對(duì)象

本研究于2022年7月至2023年5月在安徽黃山野生猴谷 (北緯30°29′，東經(jīng)118°10′) 完成。研究區(qū)域平均海拔高度500 m，其中最高海拔1 310 m。植被分布垂直變化明顯，海拔600 ~ 800 m以次生常綠闊葉林為主；海拔600 ~ 800 m以落葉、常綠闊葉混交林為主；海拔1 000 m 以上，上層為落葉林，下層為常綠林。氣溫存在季節(jié)和空間差異，山頂氣候呈寒溫帶特征，全年平均氣溫7.8 ℃，最高25.6 ℃，最低-19.8 ℃；山腰為溫帶，山腳為亞熱帶，全年平均氣溫15.3 ℃，最高34.2 ℃，最低-13.9 ℃ (黃山志編纂委員會(huì)，1988)。研究對(duì)象為魚鱗坑1號(hào)群體 (YA1群)，由61只藏酋猴組成，包括27只成年個(gè)體 (雄性12只，年齡7 ~ 15歲；雌性15 只，年齡5 ~ 19 歲) 和34 只未成年個(gè)體 (雄性22只，年齡0 ~ 6歲；雌性12只，年齡0 ~ 4歲)。由于不同年齡、性別的藏酋猴在體型和毛色上有典型的不同，因此可根據(jù)體型大小、體表毛發(fā)和面部特征，并輔以明顯的個(gè)體特征 (斷指、兔唇等)，對(duì)該群藏酋猴進(jìn)行準(zhǔn)確的個(gè)體識(shí)別 (李進(jìn)華，1999)。

1.2 數(shù)據(jù)收集

利用帶有藍(lán)牙功能的地磅秤 (測(cè)量范圍0 ~300 kg，精確度0.1 kg)、三腳架、攝像機(jī)和自制地磅秤平臺(tái)，完成藏酋猴體重?cái)?shù)據(jù)的采集。測(cè)量體重時(shí)，利用少量玉米引誘目標(biāo)個(gè)體到地磅秤臺(tái)面，當(dāng)其身體全部位于臺(tái)面上且示數(shù)穩(wěn)定3 s 以上時(shí)，進(jìn)行讀數(shù)并記錄。整個(gè)測(cè)量過(guò)程不需要捕獲或接觸藏酋猴個(gè)體，對(duì)其生活無(wú)任何影響。處于社會(huì)邊緣的雄猴和嬰猴膽小怕人，體重測(cè)量難度較大，故研究對(duì)象共包括24 只成年個(gè)體 (雄性9 只，年齡7 ~ 15歲；雌性15只，年齡5 ~ 19歲) (表1) 和24只未成年個(gè)體 (雄性16 只，年齡0 ~ 6 歲；雌性8 只，年齡0 ~ 4 歲)。記錄成年藏酋猴間的攻擊-屈服行為，將行為數(shù)據(jù)導(dǎo)入Excel，構(gòu)建雄性和雌性的攻擊-屈服矩陣 (Aggression-submission matrix)，然后基于此矩陣計(jì)算DS (David’s score) 值，通過(guò)DS值確定雄性和雌性個(gè)體的等級(jí)順位，DS值越大，等級(jí)順位越高 (表1)。將測(cè)量個(gè)體體重?cái)?shù)據(jù)、測(cè)量時(shí)間錄入Excel表格，用于后續(xù)分析。

表1 藏酋猴目標(biāo)個(gè)體的年齡、性別和等級(jí)順位Table 1 Information of age, gender and social rank of target animal individuals of Tibetan macaques

本研究的數(shù)據(jù)收集和研究?jī)?nèi)容符合《中華人民共和國(guó)野生動(dòng)物保護(hù)法》的相關(guān)規(guī)定和安徽省黃山市林業(yè)局的監(jiān)管要求。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

使用廣義線性混合模型 (GLMM) 分析性別、年齡、順位和季節(jié)因素對(duì)成年藏酋猴體重的影響，并進(jìn)一步檢驗(yàn)各因素對(duì)藏酋猴體重變化的影響。由于處在生長(zhǎng)發(fā)育階段的未成年個(gè)體體重變化較大，故未做分析。對(duì)同一年齡不同性別的藏酋猴體重?cái)?shù)據(jù)，采用Kolmogorov-Smirnov (K-S) 檢驗(yàn)數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布，若符合正態(tài)分布，使用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)，若不符合正態(tài)分布，使用Mann-WhitneyU檢驗(yàn)探究同一年齡組不同性別間的體重是否存在差異；使用Spearman 相關(guān)性分析，驗(yàn)證體重與年齡和等級(jí)順位的關(guān)系；使用Kruskal-WallisH檢驗(yàn)分析不同季節(jié)間成年藏酋猴體重是否存在顯著變化，進(jìn)一步使用配對(duì)檢驗(yàn)分析兩季節(jié)間藏酋猴體重是否存在顯著性差異。以上檢驗(yàn)均為雙尾檢驗(yàn)，顯著性閾值設(shè)置為0.05，文中體重?cái)?shù)據(jù)展示均為平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)差 (mean ± SD)。

所有統(tǒng)計(jì)分析均在SPSS 27.0 和R 4.1.3 中進(jìn)行，使用Origin 2023繪圖。本研究始于2022年7月，經(jīng)歷夏季、秋季、冬季和春季，故文中與季節(jié)因素相關(guān)的圖表均按照自然的季節(jié)順序展示。10月未追蹤到猴群，所以該月份體重變化數(shù)據(jù)缺失。

2 結(jié)果

2.1 藏酋猴體重變化

雄性和雌性成年藏酋猴的平均體重分別為(18.71 ± 2.33) kg 和 (11.79 ± 1.97) kg；未成年雄性(0 ~ 6歲) 的體重變化范圍是0.60 ~ 14.20 kg，未成年雌性 (0 ~ 4歲) 的體重變化范圍是 0.60 ~ 8.90 kg。結(jié)果表明，在群體水平上，年齡 (P< 0.001)、性別 (P< 0.01)、等級(jí)順位 (P< 0.001) 和季節(jié) (P<0.001) 對(duì)成年藏酋猴體重變化均存在顯著影響。

同一個(gè)體的10 個(gè)月數(shù)據(jù)分析結(jié)果表明，調(diào)查期間藏酋猴的體重均呈現(xiàn)出先上升后下降再上升的趨勢(shì)，成年雌雄個(gè)體體重在不同季節(jié)有波動(dòng)，但總體趨勢(shì)不變；未成年個(gè)體體重在10 個(gè)月內(nèi)亦有波動(dòng)，但總體呈增長(zhǎng)的趨勢(shì) (圖1)。

圖1 藏酋猴體重的月份變化Fig. 1 Monthly variation in body weight of Tibetan macaques

2.2 藏酋猴體重與年齡的關(guān)系

未成年藏酋猴的體重增長(zhǎng)速率在不同年齡組間存在顯著變化 (雄性：H= 300.83，df= 5，P<0.001；雌性：H= 187.16，df= 3，P< 0.001)。2 歲前，雄性的體重顯著高于同齡雌性；2 ~ 3 歲，雌性體重快速增加，逐漸超過(guò)同齡雄性；3 歲后，雄性體重快速增加，又再次顯著高于同齡雌性。未成年不同年齡段雌雄個(gè)體體重增長(zhǎng)速度也存在顯著性差異，未成年雄性個(gè)體，1 ~ 3 歲體重增長(zhǎng)速度較慢，3 ~ 5歲增長(zhǎng)速度加快，為快速發(fā)育期，5 歲后增長(zhǎng)速度減慢；未成年雌性個(gè)體，1 ~ 2 歲體重增長(zhǎng)速度較為緩慢，2 ~ 3 歲增長(zhǎng)較快，為快速發(fā)育期，3 歲后增長(zhǎng)速度下降 (圖2)。

圖2 未成年藏酋猴體重隨年齡的變化Fig. 2 The varies of body weight with age of juvenile Tibetan macaques

成年雄性藏酋猴的體重顯著高于雌性 (Z=-17.66,df= 2,P< 0.001)。進(jìn)入成年期后，雌雄個(gè)體的體重均呈現(xiàn)進(jìn)一步增加的現(xiàn)象，8 ~ 9歲達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)，10 歲后體重略有下降，12 歲后體重在一定范圍內(nèi)上下波動(dòng)，但基本保持穩(wěn)定 (圖3)。

圖3 不同年齡成年藏酋猴體重變化Fig.3 Age-related changes in body weight of adult Tibetan macaques

將成年藏酋猴按年齡分為年輕成年組 (雄性：7 ~ 10歲；雌性：5 ~ 10歲)、中年組 (10 ~ 15歲) 和老年組 (≥ 15歲)，使用非參數(shù)檢驗(yàn)探究藏酋猴在不同年齡組間的體重變化，結(jié)果表明，不同年齡組的成年藏酋猴體重存在顯著性差異 (雄性：H=48.61，df= 2，P< 0.001；雌性：H= 69.14，df= 2，P< 0.001)，雌性藏酋猴進(jìn)入老年后體重顯著高于中年期，但雄性藏酋猴體重在中年期和老年期無(wú)顯著差異 (雌性：Z= 4.90，df= 1，P<0.001；雄性：Z= -1.03，df= 1，P= 0.303)。

2.3 藏酋猴體重與等級(jí)順位的關(guān)系

本研究共記錄到成年藏酋猴間的攻擊-屈服行為805次，針對(duì)9只雄性和15只雌性成年藏酋猴的體重和DS值的Spearman相關(guān)性分析證實(shí)，成年雄性和雌性的體重都與DS 值存在顯著正相關(guān)關(guān)系(雄性：R= 0.696，P< 0.001；雌性：R= 0.492，P< 0.001) (圖4)。結(jié)果表明，成年雄性和雌性藏酋猴的體重均隨等級(jí)順位的提高顯著增加。

圖4 成年藏酋猴體重與等級(jí)順位的關(guān)系. A：雄性；B：雌性Fig. 4 Correlation between body weight and social rank in adult Tibetan macaques. A: Male; B: Female

2.4 藏酋猴體重與季節(jié)的關(guān)系

成年雄性和雌性藏酋猴的體重?cái)?shù)據(jù)檢驗(yàn)結(jié)果為非正態(tài)分布。Kruskal-WallisH檢驗(yàn)分析結(jié)果顯示，雄性和雌性的平均體重均存在顯著的季節(jié)差異 (雄性：H= 14.22，df= 3，P= 0.003；雌性：H= 10.32，df= 3，P= 0.016)。配對(duì)檢驗(yàn)結(jié)果表明，雄性藏酋猴的平均體重在冬季顯著低于夏季 (Z= 2.02,df= 1,P=0.043)、秋季 (Z= 3.42,df= 1,P< 0.001) 和春季(Z= -2.72,df= 1,P= 0.007)；雌性藏酋猴的平均體重在秋季顯著高于春季 (Z= -2.77,df= 1,P= 0.006)和冬季 (Z= -2.08,df= 1,P= 0.038)；雄性和雌性藏酋猴的平均體重均在秋季達(dá)到最大值 (圖5)。

圖5 成年藏酋猴體重的季節(jié)差異. A：雄性；B：雌性Fig. 5 Seasonal variation in body weight of adult Tibetan macaques.A: Male; B: Female

進(jìn)一步分析了7 只懷孕與5 只未懷孕雌性平均體重在不同季節(jié)的變化，結(jié)果表明，懷孕雌性的平均體重在春季顯著低于秋季 (Z= -2.03,df= 1,P= 0.042) 和冬季 (Z= -2.21,df= 1,P= 0.027) (圖6A)；未懷孕雌性的平均體重在不同季節(jié)無(wú)顯著性差異 (P> 0.05) (圖6B)。

圖6 雌性藏酋猴體重的季節(jié)差異. A：懷孕雌性；B：未懷孕雌性Fig. 6 Seasonal variation in body weight of female Tibetan macaques. A: Pregnant female; B: Non-pregnant female

3 討論

3.1 藏酋猴體重與年齡的關(guān)系

本研究發(fā)現(xiàn)，藏酋猴體重發(fā)育為異速生長(zhǎng)，不同生長(zhǎng)階段的增長(zhǎng)速度明顯不同，主要表現(xiàn)為先上升后下降的特點(diǎn)。另外，雌雄個(gè)體的快速發(fā)育期存在明顯分化，雌性較雄性更早進(jìn)入快速發(fā)育期。這一結(jié)果與先前對(duì)食蟹猴 (Macaca fascicularis) 的研究結(jié)論相似。未成年雄性食蟹猴的體重在4 ~ 5 歲為快速增長(zhǎng)期，14 ~ 15 歲達(dá)到峰值；雌性個(gè)體出生后就快速增加，12 ~ 13歲達(dá)到峰值 (李冰，2006)，造成這種現(xiàn)象的原因可能是不同發(fā)育階段對(duì)營(yíng)養(yǎng)的需求不同 (Setchell and Lee, 2004;Zmoraet al., 2018)。同一種靈長(zhǎng)類動(dòng)物，雄性和雌性出生時(shí)的大小和形態(tài)大致相同，但由于不同性別特有的生長(zhǎng)策略，在發(fā)育過(guò)程中產(chǎn)生了分化(Badyaev, 2002)。進(jìn)入青年期后，個(gè)體開始快速生長(zhǎng)，為了獲取更多的食物資源以及成年后能夠更好地融入群體，個(gè)體必須擁有較大的體重和體型，才能在群體中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。獼猴雄性體型的增加是通過(guò)延長(zhǎng)初始生長(zhǎng)期和提高生長(zhǎng)速度來(lái)實(shí)現(xiàn)，未成年雄性較雌性擁有更長(zhǎng)且生長(zhǎng)速率更快的發(fā)育期，這是多夫多妻制交配系統(tǒng)物種的典型特征(Turcotteetal., 2022)。藏酋猴也可能存在相似的策略。多配偶制被認(rèn)為反映了雄性的風(fēng)險(xiǎn)規(guī)避策略，其中延遲成熟意味著延遲雄性間競(jìng)爭(zhēng) (Wiley,1974; Jarman, 1983; Leigh and Terranova, 1998)，有利于種群的生存和繁衍。

藏酋猴進(jìn)入成年后體重仍會(huì)繼續(xù)增加直至達(dá)到峰值，在中年期前后上下波動(dòng)并逐漸穩(wěn)定。藏酋猴在成年后為了能夠更好地融入社群，短時(shí)間內(nèi)體重會(huì)迅速增加以提高自身競(jìng)爭(zhēng)力，從而獲取更多的食物資源和交配機(jī)會(huì)；雄性藏酋猴體重在成年后顯著高于雌性，造成這種現(xiàn)象的原因可能是非人靈長(zhǎng)類動(dòng)物本身具有性二型 (Plavcan,2001)，雄性和雌性個(gè)體在體重的選擇目的上存在一定差異。通常，雄性體重和體型較大個(gè)體會(huì)贏得戰(zhàn)斗 (Gordon, 2006)，進(jìn)而具有更高的繁殖成功率，因此與較大體重相關(guān)的基因會(huì)在種群中傳播開來(lái)；相比之下，雌性傾向于爭(zhēng)奪食物等物質(zhì)資源，而不是配偶 (Stercket al., 1997)，因此雌性通常不會(huì)在體重上經(jīng)歷相同的選擇目的 (Lindenfors,2002)，但體重較大的雌性在爭(zhēng)奪資源或保護(hù)后代方面往往表現(xiàn)更好，能夠產(chǎn)生更大體重的后代和更好的乳汁。

3.2 藏酋猴體重與社會(huì)等級(jí)的關(guān)系

本研究發(fā)現(xiàn)，成年雄性和雌性藏酋猴體重均隨等級(jí)順位的升高顯著增加，這一結(jié)果與獼猴以及一些原猴類動(dòng)物類似。雄性個(gè)體通過(guò)打斗獲取交配優(yōu)先權(quán)和高質(zhì)量食物資源，體重大、身型威猛的個(gè)體有更大的獲勝機(jī)會(huì)，進(jìn)而占據(jù)更高的等級(jí)順位，獲取更多的食物資源和交配機(jī)會(huì)(Highametal., 2011)。已有研究表明，不僅成年雄性獼猴的體重與等級(jí)順位正相關(guān) (Tokuda and Jensen, 1969)，成年雌性的體重、頭長(zhǎng)、頂臀長(zhǎng)也隨社會(huì)等級(jí)序位增加而顯著增大 (張茹帆等，2021)。一些狐猴科 (Lemuridae) (Marolfetal., 2007) 和倭狐猴屬 (Microcebus) (Pochronet al., 2003) 的原猴類也表現(xiàn)出不同等級(jí)的雌性社會(huì)支配地位，其中，擁有較大體重的雌性控制著社會(huì)準(zhǔn)入和資源分配(Kamilar and Cooper, 2013)。雌性優(yōu)勢(shì)等級(jí)可以改變母親對(duì)后代的投資，進(jìn)而影響自身以及子代的體重。例如在獼猴中，順位較高的雌性，其后代擁有更大的體重 (Bowman and Lee, 1995)。雌性山魈(Mandrillus sphinx) 的等級(jí)順位與其幼崽的體重呈顯著正相關(guān)關(guān)系，且在斷奶后，母親等級(jí)對(duì)幼崽體重仍有影響 (Setchellet al., 2001)。靈長(zhǎng)類成年后，雌雄個(gè)體會(huì)經(jīng)歷不同的自然選擇 (Bercovitchet al., 2003)，雌性個(gè)體體重增加可能是為了更好地?fù)嵊蟠瑸楹蟠峁┏渥愕臓I(yíng)養(yǎng)和良好的生活環(huán)境，從而為順利融入群體生活做好準(zhǔn)備 (羅芳等，2011；劉峻杉等，2021)。

3.3 藏酋猴體重與季節(jié)的關(guān)系

成年雄性藏酋猴體重存在顯著的季節(jié)波動(dòng)，秋季最高，冬季最低，這一結(jié)果與峨眉山藏酋猴猴群的研究結(jié)果相同 (Zhao, 1994)。針對(duì)野生靈長(zhǎng)類動(dòng)物的長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)結(jié)果表明，許多物種在不同季節(jié)會(huì)出現(xiàn)明顯的體重波動(dòng)。例如婆羅洲猩猩 (Pongo pygmaeus) 在食物資源豐富的季節(jié)體重會(huì)顯著上升，在食物供應(yīng)不足時(shí)由于無(wú)法獲取足夠的營(yíng)養(yǎng)導(dǎo)致體重下降 (Vogelet al., 2011)。在黃山地區(qū)，藏酋猴的食物資源豐富度存在明顯的季節(jié)變異，秋季食物資源最為豐富，冬季可取食的食物資源最少 (劉超等，2021)；同時(shí)，由于冬季氣溫較低，藏酋猴消耗脂肪用以抵抗嚴(yán)寒，體重逐漸下降，因而雄性藏酋猴體重在秋季最高，冬季最低；隨著翌年春季食物增多，氣溫回升，體重逐步恢復(fù)到穩(wěn)定水平。但是，本研究在成年雌性藏酋猴中發(fā)現(xiàn)了不同的規(guī)律，雌性體重從秋季到翌年春季持續(xù)降低，造成這一結(jié)果的原因可能是繁殖季節(jié)的影響。在繁殖季節(jié)，雌性狐猴會(huì)消耗大量能量用于繁殖活動(dòng) (Brockman and Whitten, 1996)。同樣，藏酋猴在繁殖季節(jié)可能會(huì)將能量用于繁殖活動(dòng)而不是體重的維持，最終導(dǎo)致體重下降。在成年雌性藏酋猴中，懷孕個(gè)體的平均體重在冬季和春季間具有顯著性差異，而未懷孕個(gè)體無(wú)顯著性差異，這是由于懷孕個(gè)體除了消耗能量用于繁殖活動(dòng)外，還需要消耗能量哺育后代。這與川金絲猴類似，在嬰猴生活史早期，母親對(duì)子代的照料投資維持在較高水平 (劉若爽等，2016)。另外，藏酋猴嬰猴通常在春季出生，產(chǎn)仔后的成年雌性也在很大程度上降低自身的體重。上述因素可能是雌性藏酋猴在春季體重低于冬季的主要原因。

研究靈長(zhǎng)類動(dòng)物體重變化及其影響因素有利于深入理解靈長(zhǎng)類發(fā)育、健康和生態(tài)適應(yīng)性等科學(xué)問(wèn)題，從而對(duì)野生靈長(zhǎng)類保護(hù)提供支持。相比于實(shí)驗(yàn)室和動(dòng)物園環(huán)境，本研究結(jié)果更能夠反映自然狀態(tài)下藏酋猴的體重變化，為后續(xù)研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。但是，由于嬰猴大部分時(shí)間由母親攜帶，獨(dú)立活動(dòng)時(shí)間相對(duì)較少，以及野外環(huán)境的不可控和采樣難度的原因，位于社會(huì)邊緣的個(gè)體和部分嬰猴的體重難以測(cè)量，無(wú)法全面反映藏酋猴的體重變化，使本研究仍存在一定的局限性，有待進(jìn)一步完善。

致謝：感謝黃山風(fēng)景區(qū)管理委員會(huì)對(duì)野外采樣工作給予的幫助，感謝本研究團(tuán)隊(duì) (安徽大學(xué)行為生態(tài)學(xué)研究團(tuán)隊(duì)) 的每位成員對(duì)本研究的支持，感謝房東程海濱一家人和黃山風(fēng)景區(qū)管委會(huì)謝升飛在野外生活中的照顧和關(guān)心。