李念隆 趙海濤,* 李煒 王曉衛(wèi) 王程亮 牟俊潔 李保國,,3*

（1 陜西省秦嶺珍稀瀕危動物保育重點實驗室，西北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，西安 710069）（2 陜西省動物研究所，西安 710032）(3 延安大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，延安 716000)

個體的行為差異在心理學(xué)領(lǐng)域受關(guān)注已久，伴隨著近十年動物行為學(xué)研究的不斷拓展，越來越多的行為生態(tài)學(xué)家開始關(guān)注這一問題。研究者們將動物在不同時間和情景下保持穩(wěn)定的個體行為差異定義為個性 (Personality) (蘇彥捷，2007;Blaszczyk, 2020)，或者性情 (Temperament)、行為綜合特征 (Behavioral syndromes) 等 (Sihet al.,2004; Réaleet al., 2007)。

在部分研究中，科學(xué)家用“性情”作為“個性”的同義詞替換，避免在表述時過于擬人化(Weisset al., 2012)。而行為綜合特征是指在不同情景下，反映個體行為一致性的一組相關(guān)行為(Sihet al., 2004)。因為3 個詞描述內(nèi)容基本一致，且現(xiàn)階段在針對靈長類動物的研究中普遍使用“個性”一詞，故本文后續(xù)部分統(tǒng)一使用“個性”進(jìn)行表述。

非人靈長類區(qū)別于其他物種的重要屬性之一，是其具有較為發(fā)達(dá)的智力和靈活的四肢，有能力表達(dá)自己的內(nèi)在心理，并控制行為的發(fā)生，從而導(dǎo)致個體行為模式存在差異。早期針對非人靈長類動物的個性研究主要集中在比較心理學(xué)和生物醫(yī)學(xué)領(lǐng)域 (Gosling, 2001)。二者的差別在于，比較心理學(xué)家關(guān)注的是不同物種的個性差異和造成這些差異的因素 (Uher, 2008)；而生物醫(yī)學(xué)研究者傾向于把非人靈長類作為研究人類個性的模型，更加關(guān)注與疾病有關(guān)的個性特征 (Kalin and Shelton, 2003)。

雖然非人靈長類個性研究取得了一定成果，但從行為生態(tài)學(xué)角度探討個性仍未被學(xué)界廣泛接受。這可能與研究者的慣性思維有關(guān)，即個體差異是對適合度平均水平的一個干擾，忽略了個體行為是否不同、如何不同以及為什么不同 (Sihet al., 2015)；同時，生態(tài)學(xué)家可能不愿意將焦慮(Anxious)、情緒化 (Emotionality) 或恐懼 (Fearful)等具有人為主觀性的心理學(xué)概念應(yīng)用到動物身上；更可能是因為個性特征測量比較繁瑣復(fù)雜，單一個性特征可由多種方法測量，同一種方法也可被用來測量不同特征 (Martin and Suarez, 2017)。

為了讓更多人了解非人靈長類個性的研究進(jìn)展，本文對近十年相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行了總結(jié)歸納：結(jié)合目前最新研究成果，主要從非人靈長類動物個性的分類定義、個性研究方法、主要研究進(jìn)展予以概括；對非人靈長類動物個性的形成機(jī)制、個性與認(rèn)知能力的關(guān)系以及個性對個體健康和動物福祉的影響進(jìn)行闡述；并對該領(lǐng)域未來的發(fā)展做出展望，建議加大對野生群體的研究投入，揭示個性在非人靈長類動物的進(jìn)化過程中的適應(yīng)性意義。希望引起更多國內(nèi)學(xué)者對個性研究的關(guān)注，對我國非人靈長類的保護(hù)乃至人類個性的研究有所裨益。

1 個性的內(nèi)容

非人靈長類動物的個性研究離不開人類模型的貢獻(xiàn)。在經(jīng)典個性五因素模型 (Five-factor model, FFM) 中，人類的個性可以劃分為神經(jīng)質(zhì) (Neuroticism)、外向性 (Extraversion)、求新性 (Openness)、親和性 (Agreeableness) 和盡責(zé)性 (Conscientiousness) 5 個維度 (Digman, 1990; Goldberg, 1990)。近年的研究證實，非人靈長類動物存在類似的個性模式并且具有一定生物學(xué)基礎(chǔ) (Weisset al.,2011a; Inoue-Murayamaet al., 2018; Staeset al.,2019)。此外，與人類個性的經(jīng)典五因素結(jié)構(gòu)為主不同，非人靈長類的個性維度數(shù)量不唯一，以四因素、五因素、六因素3種形式為主。這些因素中具有普遍適用性且最為常見的是支配性、求新性、親和性、活躍性 (Activity) 和焦慮 (Anxiety) (表1)(Weisset al., 2011a; Iwanicki and Lehmann, 2015;Werg?rdet al., 2016)。

表1 人類個性維度與非人靈長類常見個性維度對比Table1 Comparison of human personality dimension and non-human primates common personality dimensions

常見的非人靈長類的個性與FFM 相比，存在相似的部分，求新性都表示個體對新奇事物的反應(yīng)程度，在親和性維度得分高的個體都更偏愛合作而非競爭，會開展更多友好的社交活動。同時也存在明顯的差異，例如支配性僅在非人靈長類中存在，該因素往往代表了個體對資源的占有以及社會等級的高低 (表1)。

2 個性研究方法

2.1 評定法

評定法的首要任務(wù)是設(shè)計一份合適的量表，以獲取對目標(biāo)個體的評價。根據(jù)不同構(gòu)建方式將量表分為兩類：一類是專為一個物種構(gòu)建的由下至上 (bottom-up) 的量表，另一類是由一個物種 (往往是人類) 發(fā)展出并經(jīng)過針對性修改進(jìn)而可以運(yùn)用在多種生物的由上至下 (top-down) 的量表 (Gosling, 2001; Weisset al., 2006)。

曼丁利量表 (Maddingley questionnaire) 是使用由下至上方式創(chuàng)立的典范量表，由Stevenson-Hinde 和Marion 建立，用于評價籠養(yǎng)獼猴 (Macaca mulatta) 的個性 (Stevenson-Hinde and Marion,1978)。Pritchard 等 (2014) 也使用該量表評定了藏酋猴 (Macaca thibetana) 的個性。由于出現(xiàn)時間較早，該量表在很長一段時間內(nèi)都是評定法主要的研究工具 (Freemanet al., 2013)。

Weiss 等 (2011b) 推廣使用的人科個性量表(Hominoid personality questionnaire, HPQ)，在多種野生靈長類動物和籠養(yǎng)靈長類動物個性評定中都能獲得可信結(jié)果 (Eckardtet al., 2015; Garaiet al.,2016; Wilsonet al., 2018)。人科個性量表由54個形容詞組成，每個形容詞包含簡短的對受試靈長類動物做出的行為定義，例如執(zhí)著的 (Persistent)：目標(biāo)傾向于在移動、取食或其他行為狀態(tài)的過程中持續(xù)很長時間，或者不顧其他個體的意愿而繼續(xù)進(jìn)行。選擇這些形容詞的目的，不是要將人類個性維度投射在動物身上，而是因為它們代表了與非人靈長類動物行為相關(guān)的一系列不同特征。這種由上至下的量表最大的優(yōu)點就是使物種間個性對比成為可能 (Freeman and Gosling, 2010; Weisset al., 2012)。

健美操課的學(xué)習(xí)評價主要評價學(xué)生在課中知識與技能與健美操活動中具體表現(xiàn)，通過評價以提高學(xué)生體能與技能水平，健全其人格品質(zhì)。經(jīng)過調(diào)研發(fā)現(xiàn)：在河南省健美操課的學(xué)習(xí)評價不夠系統(tǒng)全面，主要是以技術(shù)考核為主，很少學(xué)校是對學(xué)生的專項身體素質(zhì)和技能的總體考核，不利于提高學(xué)生技能水平和學(xué)習(xí)能力。

相較而言，由下至上方法建立的量表，會因為不同物種之間的評價標(biāo)準(zhǔn)不同，而難以進(jìn)行種間個性比較；而使用由上至下方法建立的量表，可能無法涵蓋被評估物種的全部特征，或者包含無關(guān)要素 (Uher, 2008)。

因此，F(xiàn)reeman等 (2013) 提出一種新的構(gòu)建量表方式：結(jié)合由上至下和由下至上兩個方向，將來源于人類模型的形容詞加上針對所研究物種提出的形容詞，構(gòu)建混合量表。該量表對非人靈長類個性的解釋效果更有優(yōu)勢 (Dutton, 2008; Weisset al., 2009)。以上提到的調(diào)查量表可以在Weiss 等(2011b) 的補(bǔ)充材料中無條件獲取 (http:// extras.springer.com/2011/978-1-4614-0175-9)。

2.2 編碼法

靈長類動物的行為受內(nèi)在和外在因素影響，在不同環(huán)境下發(fā)生變化，對這些行為進(jìn)行編碼從而測量個性 (Duckworth, 2009)。編碼法通過對不同行為類型進(jìn)行分類編碼，或采用行為測試實驗 (例如新異物體測試)，經(jīng)長期多次觀察記錄進(jìn)行個性分析。該方法的優(yōu)點是可以同時量化多個表型，區(qū)分不同環(huán)境和時間組織層次下的行為變化 (Dingemanse and Araya-Ajoy, 2015)。Carter 等 (2012) 曾使用該方法開展了豚尾狒狒 (Papio ursinus) 的個性研究，該研究通過觀察不同個體對模擬捕食者和新異食物的行為反應(yīng)，證實了勇敢和焦慮兩個維度在個體間的差異。

編碼法包括行為編碼、取樣記錄和變量降維3 個階段。首先需要對多個獨(dú)立行為進(jìn)行定義，編制計分規(guī)則；然后使用全事件取樣法記錄受試個體行為的發(fā)生變量 (包括發(fā)生次數(shù)和持續(xù)時間)，并進(jìn)行統(tǒng)計賦分；最后對行為賦分結(jié)果進(jìn)行降維操作得到復(fù)合變量，也就是個性的維度 (Christofet al., 2013)。

總的來說，評定法與編碼法的使用各有優(yōu)缺點。評定法能有效縮短數(shù)據(jù)收集時間，但容易受人為主觀判定的影響；編碼法會更加客觀，但是會缺少對小概率突發(fā)事件的關(guān)注 (Freeman and Gosling, 2010；陳銳等，2018)。

2.3 確立個性維度

在獲得量表條目的評定結(jié)果或者行為譜編碼得分后，通常使用主成分分析 (Principal component analysis, PCA) 或因子分析 (Factor analysis,FA) 來生成這些行為的結(jié)構(gòu)模型。Garamszegi 等(2013) 研究發(fā)現(xiàn)動物的個性特征之間往往具有一定的相關(guān)性。也就是說量表的條目或編碼的行為譜之間存在內(nèi)在聯(lián)系，進(jìn)行降維時不能只考慮所解釋總方差的比重。相較而言，主成分分析僅追求每個組件占總方差的最大化，而因子分析能將特征協(xié)方差 (公共因子) 的來源與每個條目 (形容詞或行為) 的剩余殘差區(qū)分開 (Budaev, 2010)。因此，建議行為生態(tài)學(xué)家在個性研究中使用因子分析而不是主成分分析。

2.4 個性研究的信度與效度

個性研究的信度主要由評定者間一致性 (Interrater reliability) 和重測信度 (Test-retest reliability)兩部分組成，二者都會直接影響結(jié)果的可靠性。目前的研究證實使用評定法或編碼法得到的個性結(jié)構(gòu)具有相同的評定者間一致性水平 (Freeman and Gosling, 2010)。而在個性重復(fù)測試的研究中，靈長類動物的個性特征和結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性往往可以持續(xù)數(shù)年 (Uheret al., 2013; von Borellet al., 2016)。

研究者關(guān)注的另一個重點是個性評價的效度(validity)，也就是研究方法的有效性：研究者已經(jīng)確認(rèn)靈長類物種個體的個性與其社會地位(Kone?náet al., 2012; Eckardtet al., 2015)、學(xué)習(xí)能力 (Carteret al., 2014)、認(rèn)知表現(xiàn)和信息處理(Weisset al., 2013; Griffinet al., 2015; Padrellet al., 2020) 均存在顯著的相關(guān)性；并且個性維度并不是量表中多個形容詞因為語義相似造成的錯誤降維，也不反映評定者隱含的心理過程或?qū)游锏臄M人化影射 (Kone?náet al., 2008; Uheret al.,2008; Kwanet al., 2008)

3 主要研究方向

3.1 非人靈長類個性形成機(jī)制

針對非人靈長類，研究者所關(guān)注的第一個問題，就是動物的個性是否具有與人類相同的形成機(jī)制，即遺傳、生理和環(huán)境三方面對個性的塑造過程 (表2)。

表2 非人靈長類個性研究范例Table2 Examples of non-human primate personality research

遺傳學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，個性受特定基因位的控制，并具有遺傳效力 (Freeman and Gosling, 2010;Weiss, 2017)。Rogers (2018) 提出獼猴的血清素轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 (Serotonin transporter) 基因調(diào)控區(qū)多態(tài)性控制著個體的壓力反應(yīng)，此外獼猴的單胺氧化酶A(Monoamine oxidase-A) 啟動子的活性越低攻擊性就越強(qiáng) (Newmanet al., 2005)。研究還發(fā)現(xiàn)血管加壓素受體1A (Arginine vasopressin receptor 1A) 的變異影響靈長類個性的多種特征：當(dāng)該基因存在DupB 拷貝時，顯著提高黑猩猩 (Pan troglodytes)的支配性和責(zé)任心，同時帶來更強(qiáng)的社交能力(Hopkinset al., 2012; Wilsonet al., 2017)，而該位點的一種短序列變異會使普通狨 (Callithrix jacchus) 的神經(jīng)質(zhì)特征減弱 (Inoue-Murayamaet al.,2018)。在綠猴(Chlorocebus sabaeus) (Fairbankset al., 2004)、東非狒狒 (Papio anubis)、草原狒狒(Papio cynocephalus) (Johnsonet al., 2015) 和亞成年獼猴 (Rogerset al., 2008) 的研究中證實，勇敢、焦慮、恐懼、攻擊性等特征均可以遺傳給下一代(Baileyet al., 2007)。遺傳因素是靈長類塑造個性的基礎(chǔ)，而個性的完全形成還需要生理與環(huán)境因素共同參與。

靈長類個性研究初期，確定生理指標(biāo)影響一些與社交風(fēng)格相關(guān)的特征，這些指標(biāo)來源于神經(jīng)遞質(zhì)代謝物、激素釋放因子以及腦脊液、外周血中激素的濃度 (Blaszczyk, 2020)。例如5-羥基吲哚乙酸 (5-HIAA) 的濃度與獼猴和綠猴的攻擊性和沖動性呈負(fù)相關(guān)，而與社交能力呈正相關(guān) (Mehlmanet al., 1995; Higleyet al., 1996; Fairbankset al.,2001)。研究發(fā)現(xiàn)，個性與皮質(zhì)醇 (Cortisol) 濃度息息相關(guān)：雄性東非狒狒血液中皮質(zhì)醇濃度較低的個體，擁有更強(qiáng)的互動性 (Sapolsky and Ray, 1989;Ray and Sapolsky, 1992)；籠養(yǎng)幼年和青少年黑猩猩的皮質(zhì)醇水平與互動性呈正相關(guān) (Anestis, 2005)；籠養(yǎng)綠猴毛發(fā)皮質(zhì)醇濃度較低的雌性個體對新奇物體的反應(yīng)更加大膽 (Laudenslageret al., 2011)。

外界環(huán)境對非人靈長類個性形成的影響，主要來源于產(chǎn)前和生命早期階段的環(huán)境變化以及親本照顧的質(zhì)量 (Von Borellet al., 2019)。黑猩猩懷孕期間個體的等級，會影響產(chǎn)后母親和子代的刺激適應(yīng)性 (Murrayet al., 2018)。Bardi 等 (2005) 發(fā)現(xiàn)受到粗糙親本照顧的新生草原狒狒，在壓力測試中皮質(zhì)醇水平更高且活躍性更強(qiáng)。此外，Latzman等 (2015) 還發(fā)現(xiàn)早期養(yǎng)育條件會影響黑猩猩個性的遺傳效力，由母親獨(dú)立撫育的黑猩猩能獲得親代的個性特征，而由人類集中養(yǎng)育的個體與親代個性差異較大。遷移也會導(dǎo)致非人靈長類個性的改變，雄性獼猴在遷移后表現(xiàn)出比以前更多的恐懼和攻擊性 (Von Borellet al., 2016)，籠養(yǎng)豚尾獼猴 (Macaca nemestrina) 遷移到新設(shè)施中后，個體的謹(jǐn)慎性會增強(qiáng) (Sussmanet al., 2014)。

3.2 個性與健康

伴隨著對個性塑造認(rèn)識的加深，研究重點轉(zhuǎn)向與生理指標(biāo)息息相關(guān)的健康水平，其中意外傷害和疫病為關(guān)注的焦點 (表2)。對籠養(yǎng)靈長類研究顯示，部分個性特征可使個體受到更少的外界傷害。例如Robinson 等 (2018) 研究發(fā)現(xiàn)，在獼猴的所有個性維度中，自信和焦慮與個體所受的外界傷害呈負(fù)相關(guān)，但與疾病的發(fā)生沒有明顯關(guān)聯(lián)。在非繁殖季節(jié)，日本猴 (Macaca fuscata) 的親和性和求新性與所受到的意外傷害顯著負(fù)相關(guān) (Doellinget al., 2021)。

非人靈長類的個性與疾病之間的關(guān)聯(lián)，主要表現(xiàn)在消化系統(tǒng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)。例如攻擊性較低的川金絲猴 (Rhinopithecus roxellana) 個體患有疾病的可能性更大，相對于其他患病個體，表現(xiàn)出更長的病程和更嚴(yán)重的消化功能障礙 (Jinet al.,2013)。研究者們對獼猴進(jìn)行大量研究：Gottlieb 等(2018) 嘗試探索個性與壓力來源 (外界環(huán)境變化)對個體慢性腹瀉的預(yù)測能力，研究發(fā)現(xiàn)緊張、溫和、警惕和懦弱4種特征具有重要作用，會增加飼養(yǎng)環(huán)境頻繁變化導(dǎo)致的慢性腹瀉的發(fā)病率；低社交性的獼猴淋巴結(jié)中兒茶酚胺能神經(jīng)纖維 (Catecholaminergic nerve fiber) 密度更高，這可能介導(dǎo)了交感神經(jīng)系統(tǒng)活性的增強(qiáng)，從而使獼猴更易受病毒感染 (Sloanet al., 2008)；自信水平較低的獼猴晨間皮質(zhì)醇濃度更低，并伴隨著不同程度的皮質(zhì)醇節(jié)律紊亂 (Capitanioet al., 2004)。

研究發(fā)現(xiàn)靈長類動物的壽命也與個性的差異密切相關(guān)。個性對不同性別籠養(yǎng)黑猩猩壽命的影響存在差異，親和性更高的雄性具有更長的壽命，求新性更高的雌性壽命更長 (Altschulet al., 2018)。Weiss 等 (2013) 發(fā)現(xiàn)外向性更強(qiáng)的籠養(yǎng)西部低地大猩猩 (Gorilla gorilla) 健康水平較高，具有更長的壽命，這可能與外向性帶來的免疫系統(tǒng)變化有關(guān)。

3.3 個性與認(rèn)知

除健康水平以外，認(rèn)知能力的個體差異是關(guān)于動物個體行為差異及其適應(yīng)意義的重要組成部分 (Griffinet al., 2015)。來源于動物園的研究通過各種行為訓(xùn)練探索了非人靈長類動物個性與認(rèn)知表現(xiàn)之間的聯(lián)系，例如求新性會提高黑冠卷尾猴(Sapajus apella) 和黑猩猩的受馴成功率 (Mortonet al., 2013; Reameret al., 2014)；Werg?rd 等 (2016)的研究表明，活躍性更強(qiáng)的食蟹猴 (Macaca fascicularis) 的受馴成功率更高 (表2)。

非人靈長類個體對學(xué)習(xí)任務(wù)的接觸方式因為個性的不同而產(chǎn)生差異，也就是說個性能夠影響靈長類的社會學(xué)習(xí)能力 (Guilletteet al., 2017)。勇敢和求新性是影響靈長類學(xué)習(xí)能力的關(guān)鍵特征，例如豚尾狒狒在學(xué)習(xí)任務(wù)中，勇敢和焦慮會加強(qiáng)個體學(xué)習(xí)效果，明顯提高任務(wù)處理能力 (Carteret al., 2014)，獼猴在連續(xù)處理不同學(xué)習(xí)任務(wù)中，友好性和求新性更顯著的個體的表現(xiàn)優(yōu)于平均水平(Altschulet al., 2016)。

黑猩猩作為高智力靈長類之一，經(jīng)常作為研究對象參與復(fù)雜認(rèn)知實驗。研究發(fā)現(xiàn)求新性與黑猩猩對參與計算機(jī)測試的接受程度呈正相關(guān)性(Herrelkoet al., 2012; Altschulet al., 2017)。在進(jìn)行食物拼圖測試時，支配性較高或求新性更高的黑猩猩與拼圖互動的時間更長 (Hopperet al.,2014)。同時，盡責(zé)性高的黑猩猩在完成拼圖時更加專注，完成速度更快 (Altschulet al., 2017)。

3.4 個性與籠養(yǎng)動物福利

科學(xué)界普遍認(rèn)為，動物福利需要以動物的生理健康、行為和情緒的狀態(tài)為標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行綜合評判(何鑫和王福云，2019)。因此，衡量動物福利是一項復(fù)雜的任務(wù)，需要結(jié)合多個指標(biāo)以提供足夠的信息。而個性作為一種行為綜合指標(biāo)，在與其他研究成果相結(jié)合后，可作為評價動物福利水平和完善福利評估體系的有效工具 (Richter and Hintze,2019)。最近的一項研究發(fā)現(xiàn)神經(jīng)質(zhì)是影響福利評分的核心要素，驗證了個性對籠養(yǎng)靈長類福利評分的指導(dǎo)作用 (Robinsonet al., 2016, 2017)。

個性作為動物福利的綜合評判工具，可以反映多個行為類型的量化指標(biāo)。對8種籠養(yǎng)靈長類個體進(jìn)行的壓力測試發(fā)現(xiàn)，相較于右手偏好的個體，左手偏好的個體的支配性和壓力水平都更低，更適合籠養(yǎng)生活環(huán)境 (Fernandez-Lazaroet al., 2019)。除了外界環(huán)境、年齡和性別等因素外，個性也會影響刻板行為的發(fā)生，活躍性越強(qiáng)的獼猴更容易產(chǎn)生刻板行為 (Gottliebet al., 2013)。個性同時影響刻板行為的發(fā)生方式，卷尾猴的高活躍性會伴隨快速刻板行為，比如扭頭和踱步；低活躍性個體則表現(xiàn)出緩慢刻板行為，比如長時間自我抓撓和獨(dú)處 (Ferreiraet al., 2018)。Herrelko 等 (2012)在不同干擾條件下研究黑猩猩的行為，發(fā)現(xiàn)個體的自我導(dǎo)向行為與神經(jīng)質(zhì)個性密切相關(guān)，但是與人為干擾無關(guān)，這在一定程度上證明行為實驗不會影響籠養(yǎng)黑猩猩的福利。

籠養(yǎng)動物管理者可以根據(jù)個性預(yù)測現(xiàn)有群體在動態(tài)干擾壓力下的表現(xiàn)，以識別可能出現(xiàn)行為問題的個體，并為這些弱勢個體提供額外的行為管理資源，降低行為問題發(fā)生的風(fēng)險。害羞、壓抑的個體更容易受到環(huán)境變化的影響，在群體不穩(wěn)定的時候可能需要額外的關(guān)注；相反，性情平和 (如寬容、冷靜、溫和) 以及勇敢的個體有助于維持群體的社會穩(wěn)定 (Mccowanet al., 2011)。在一項籠養(yǎng)松鼠猴 (Saimiri sciureus) 的研究中發(fā)現(xiàn)，謹(jǐn)慎性、抑郁性和孤獨(dú)性較低以及玩耍性較高的個體更愿意接近游客，游客數(shù)量增多也不會對其行為有負(fù)面影響，而具有相反個性結(jié)構(gòu)的個體可能不適合與游客接觸 (Polgáret al., 2017)。

4 結(jié)論與展望

非人靈長類作為人類個性進(jìn)化研究的理想模型，在心理學(xué)和醫(yī)學(xué)領(lǐng)域已進(jìn)行了長達(dá)幾十年的研究。這些研究更多側(cè)重于不同物種間的個性差異和造成這些差異的原因，直到最近科學(xué)家才開始關(guān)注靈長類動物個性在行為生態(tài)學(xué)領(lǐng)域所扮演的角色。個性的存在表明孤立情境下行為的可塑性受到較強(qiáng)的限制，行為并不完全因環(huán)境改變而改變，而是擁有跨情景的穩(wěn)定性。

非人靈長類動物的個性塑造受遺傳因素和環(huán)境因素的影響，并且體內(nèi)生理因素也參與個性調(diào)控。依照個性在籠養(yǎng)非人靈長類中的功能研究表明，個性是預(yù)測健康水平的重要因素，并會直接影響個體預(yù)期壽命。結(jié)合認(rèn)知能力差異的研究，部分揭示了個性的適應(yīng)性進(jìn)化意義。同時個性作為一種綜合行為指標(biāo)，擴(kuò)充了動物福利評判標(biāo)準(zhǔn)，豐富了福利評估方案。

然而，個性研究仍缺少必要的生態(tài)學(xué)驗證。目前大多數(shù)研究對象是籠養(yǎng)個體，至于靈長類動物暴露在食物獲取與捕食壓力等生態(tài)挑戰(zhàn)之下，個性與其生活史之間的深層關(guān)系仍知之甚少。這限制了個性研究的廣度和深度，野生靈長類動物個性的重要功能性仍然模糊不清。

近年來，靈長類個性調(diào)查工具在野外的使用更加成熟，以人科個性問卷和行為編碼范式為代表，在草原狒狒 (Pritchard and Palombit, 2022)、倭狐猴 (Microcebus murinus) (Henke-von der Malsburget al., 2021)、卷尾猴 (Fernandez-Bolanoset al.,2020)、倭黑猩猩 (Pan paniscus) (Garaiet al., 2016)等野生靈長類動物中得到廣泛應(yīng)用。這代表著個性研究正在拓展到更廣闊的自然環(huán)境中。綜上所述，建議研究者在以下幾個方面展開深入研究，去揭示個性在非人靈長類動物的進(jìn)化過程中的適應(yīng)性意義并擴(kuò)充行為生態(tài)學(xué)的理論框架。

(1) 性選擇與繁殖成功。在非人靈長類的性選擇研究中，重點關(guān)注的是動物表型與基因位點的影響，僅在Seyfarth等 (2012) 的研究中討論了個性與社交能力對野生狒狒繁殖成功的影響。尚未對靈長類個性與性選擇的關(guān)系開展廣泛研究。針對其他動物包括人類的研究中已經(jīng)證實個性受到性選擇并會直接影響個體的交配成功 (Schuettet al.,2010)，例如勇敢的雌性馬麝 (Moschus chrysogaster) 在交配季產(chǎn)仔更多 (周楊等，2018)；具有刻板性的雌性林麝 (Moschus berezovskii) 延后分娩時間，減少產(chǎn)仔數(shù)量 (喬佳倫等，2018)。非人靈長類的個性研究至今沒有揭示其與性選擇的關(guān)系，個性與繁殖狀態(tài)、交配成功、生育能力和其他變量之間的比較將是未來個性研究探索的主要方向。

(2) 社會角色與社群穩(wěn)定。在群居動物中，個體之間存在頻繁的互動，而個性可以在社會群體中決定互動的對象和方式，因此群體或社會中存在的特殊個性可能會對群體的社會動態(tài)產(chǎn)生影響(Korstenet al., 2010)。社群里個性的不同組合形式能夠讓該群動物更靈活地應(yīng)對外界環(huán)境的變化：當(dāng)種群內(nèi)有低風(fēng)險環(huán)境中長大的勇敢個體，又有熟練應(yīng)對高風(fēng)險環(huán)境的謹(jǐn)慎個體，就有可能在兩種生態(tài)條件下都維持社群穩(wěn)定 (Sihet al., 2003)。在一些研究中，社交性較低的個體在種群密度降低時適應(yīng)性增強(qiáng)，社交性較高的個體更適宜生活在高密度種群 (Cote and Clobert, 2007; Pruitt and Riechert, 2009)。Seyfarth等 (2012) 對雌性豚尾狒狒的研究確定了3 種與社會等級無關(guān)的個性——溫和、冷漠和孤獨(dú)，溫和的個體發(fā)起友好行為不區(qū)分對象，冷漠的個體更容易發(fā)起攻擊行為，孤獨(dú)的個體經(jīng)常獨(dú)自活動，僅向高等級個體發(fā)起友好行為。除此以外，鮮有對野生靈長類動物個性與社會角色和社群穩(wěn)定的研究。在探索個體之間互動方式和社會組織的進(jìn)化過程中，個性研究將能夠提供一個新的切入點。

(3) 擴(kuò)散、棲息地選擇與空間利用?，F(xiàn)有證據(jù)表明，動物從原始棲息地向外擴(kuò)散的過程中探索性較強(qiáng)，攻擊性高，恐懼較低和社交能力低下的個體更容易發(fā)起長遠(yuǎn)距離移動 (Cote and Clobert,2007; Quinnet al., 2011)。同時個性可以決定個體對棲息地的選擇：社交性低的個體傾向于開發(fā)新的棲息地，相反社交性高的個體傾向于聚集于原始棲息地 (Coteet al., 2011)。擴(kuò)散行為的非隨機(jī)空間分布表明，擴(kuò)散個體可能攜帶了原始種群的非隨機(jī)個性樣本，在肯尼亞的家麻雀 (Passer domesticus) 棲息地邊緣，探索性和求新性高的個體占多數(shù) (Liebl and Martin, 2012, 2014)。野外非人靈長類的棲息地縮小和破碎化是物種保護(hù)所面臨最重要的問題之一，利用不同物種的個性資料，就可以針對性完善現(xiàn)有保護(hù)措施，這也是非人靈長類動物個性研究的一個潛在應(yīng)用方向。