蔡成林 柳帥 李萍 齊旭明 周照驪 陳遠(yuǎn),5* 龍文興,,5*

（1 海南大學(xué)熱帶農(nóng)林學(xué)院，?？?570228）（2 海南大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，?？?570228）（3 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與自然保護(hù)研究所，北京 100091）（4 海南熱帶雨林國(guó)家公園管理局霸王嶺分局，昌江 572700）（5 海南大學(xué)生態(tài)文明協(xié)同創(chuàng)新中心，?？?570228）

種間相互作用，包括競(jìng)爭(zhēng)、捕食和寄生等，對(duì)動(dòng)物種群動(dòng)態(tài)的調(diào)控具有重要影響 (Ak?akayaet al., 2019; Mittelbach and McGill, 2019)。當(dāng)具有相似生態(tài)習(xí)性的物種同域分布，并且空間和食物等必要生存資源有限時(shí)，就可能發(fā)生種間競(jìng)爭(zhēng)，進(jìn)而導(dǎo)致其生態(tài)位的分化。種間競(jìng)爭(zhēng)包括兩種主要形式，即利用型競(jìng)爭(zhēng) (exploitation competition) 和干涉型競(jìng)爭(zhēng) (interference competition) (Dhondt, 2012; Chenetal., 2020)。同一資源對(duì)兩種動(dòng)物都非常重要，但兩者競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中不發(fā)生直接沖突，表現(xiàn)為利用型競(jìng)爭(zhēng)；一種動(dòng)物借助于行為干擾另一種動(dòng)物使其得不到資源，且發(fā)生直接沖突，則為干涉型競(jìng)爭(zhēng) (Kronfeld-Schor and Dayan, 2003; Dhondt, 2012)。這些競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系可能影響物種種群的穩(wěn)定，或者使物種對(duì)資源的利用發(fā)生轉(zhuǎn)變以避免競(jìng)爭(zhēng)，從而實(shí)現(xiàn)長(zhǎng)期共存 (Mittelbach and McGill, 2019)。

由于人類活動(dòng)導(dǎo)致的生境退化和喪失等環(huán)境變化，造成全球范圍內(nèi)野生動(dòng)物種群的衰退和滅絕(Dirzoet al., 2014; Rippleet al., 2014)，并給特定區(qū)域的物種共存帶來(lái)巨大挑戰(zhàn) (Gallego-Zamoranoet al., 2020)。在種群發(fā)展過(guò)程中，某些物種可能在此新環(huán)境下具有一定的先天優(yōu)勢(shì)，如更強(qiáng)的適應(yīng)能力，從而通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)作用抑制其他物種的恢復(fù)，這也是物種保護(hù)管理面臨的新問(wèn)題 (Burgaret al., 2019;Chenet al., 2020)。例如秦嶺地區(qū)大熊貓 (Ailuropoda melanoleuca) 和野豬 (Sus scrofa) 對(duì)竹筍存在季節(jié)性競(jìng)爭(zhēng)，尤其是在大熊貓繁殖期，競(jìng)爭(zhēng)加劇(Nieet al., 2019)。野豬種群近20 年間快速增長(zhǎng)，這種食物資源競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系可能對(duì)大熊貓種群產(chǎn)生負(fù)面影響 (Nieet al., 2019)。此外，云南無(wú)量山的西黑冠長(zhǎng)臂猿 (Nomascus concolor) 和印支灰葉猴 (Trachypithecus crepusculus) 存在非對(duì)稱食物競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，可能是近年來(lái)灰葉猴種群快速增長(zhǎng)，而長(zhǎng)臂猿種群增長(zhǎng)緩慢的重要原因 (Chenet al., 2020)。由此可見，揭示同域分布物種的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，對(duì)瀕危物種的種群管理有著重要意義。

海南長(zhǎng)臂猿 (Nomascus hainanus) 是全球最瀕危的非人靈長(zhǎng)類動(dòng)物之一，被IUCN 評(píng)估為極度瀕危物種 (IUCN, 2022)。目前，野生海南長(zhǎng)臂猿僅存6群37只，分布于海南熱帶雨林國(guó)家公園霸王嶺片區(qū)15 km2范圍內(nèi) (Turveyet al., 2017)，活動(dòng)的海拔區(qū)間為350 ~ 1 200 m (Zhanget al., 2022)。由于海南長(zhǎng)臂猿特殊的繁殖生物學(xué)特性 (繁殖周期較長(zhǎng)、性成熟年齡大、對(duì)生境要求嚴(yán)格等) 及適宜棲息地不足等因素的影響，其種群依然未脫離滅絕風(fēng)險(xiǎn)(Zhouet al., 2008; Heet al., 2023)。海南長(zhǎng)臂猿主要以原始林及演替后期的老齡林為棲息地，以植物果實(shí)和嫩葉為主要食物，偏好厚肉多汁的成熟漿果和核果 (Zhonget al., 2023)，偶爾取食動(dòng)物性食物，如少量昆蟲、鳥卵和雛鳥等 (Deng and Zhou, 2018;Zhonget al., 2023)。獼猴 (Macaca mulatta) 是與海南長(zhǎng)臂猿同域分布的非人靈長(zhǎng)類物種，對(duì)棲息地質(zhì)量要求較低，適應(yīng)能力強(qiáng)，其棲息地呈現(xiàn)多樣化的特點(diǎn)，活動(dòng)的海拔范圍可從近海平面到4 100 m (江海聲等，1988；路紀(jì)琪等，2018)。獼猴主要取食植物的葉、果、肉質(zhì)莖和花，輔以少量動(dòng)物性食物如昆蟲、幼鳥以及鳥卵等 (路紀(jì)琪等，2018)。

探討同域分布的近緣物種之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，有助于理解其共存機(jī)制 (孫儒泳等，2019)。在霸王嶺區(qū)域，獼猴與海南長(zhǎng)臂猿在空間利用上存在重疊 (蒙金超等，2023)。我們前期的監(jiān)測(cè)結(jié)果顯示，海南長(zhǎng)臂猿A 群、D 群、E 群和F 群的家域內(nèi)都有獼猴出現(xiàn)。2022 年12 月，觀察到F 群與一個(gè)獼猴群體相遇，少數(shù)獼猴個(gè)體對(duì)長(zhǎng)臂猿表現(xiàn)出威脅行為 (李萍，個(gè)人觀察)。本研究基于野外觀察，記錄了海南長(zhǎng)臂猿E群與一個(gè)獼猴群體相遇的詳細(xì)過(guò)程及發(fā)生沖突個(gè)體的行為、群內(nèi)多個(gè)旁觀者的行為。此次發(fā)現(xiàn)為理解靈長(zhǎng)類動(dòng)物種間互作模式及其成因提供了新案例，對(duì)海南長(zhǎng)臂猿的保護(hù)與管理也具有一定指導(dǎo)意義。

1 研究方法

研究地點(diǎn)位于海南熱帶雨林國(guó)家公園霸王嶺片區(qū) (北緯18°52′ ~ 19°12′, 東經(jīng)108°53′ ~ 109°20′)，該區(qū)域位于海南省昌江縣和白沙縣境內(nèi)，海拔100 ~1 654 m，屬熱帶季風(fēng)氣候，旱雨季明顯，11 月至翌年4 月為旱季，5—10 月為雨季；年均氣溫21.3 ℃，年均降雨量1 667.1 mm。森林植被類型主要包括：海拔800 m 以下為熱帶低地雨林，海拔800 ~ 1 200 m 為熱帶山地雨林，海拔1 200 m 以上為高山云霧林 (龍文興，2011)。目前，海南長(zhǎng)臂猿分為A、B、C、D、E、F 6個(gè)家庭群，主要分布于霸王嶺片區(qū)的斧頭嶺、東崩嶺以及東五林場(chǎng)附近區(qū)域，活動(dòng)海拔350 ~ 1 200 m (Zhanget al., 2022)。

研究對(duì)象為海南長(zhǎng)臂猿E 群，形成于2019 年8月，由1只成年雄性M、1只成年雌性A 和1只青少年個(gè)體A20組成。所有個(gè)體均能通過(guò)體型、毛色、面部特征等進(jìn)行個(gè)體識(shí)別。經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)間跟蹤觀察，該長(zhǎng)臂猿群體對(duì)研究人員的習(xí)慣化程度較高。同域分布有1個(gè)獼猴群體，包含約20只個(gè)體，但未對(duì)該猴群進(jìn)行習(xí)慣化訓(xùn)練。2023 年5 月9 日，利用焦點(diǎn)動(dòng)物取樣法和全事件記錄法(Altmann, 1974; Bateson and Martin, 2021)，記錄了該獼猴群體與海南長(zhǎng)臂猿E群相遇的整個(gè)事件過(guò)程，以及沖突個(gè)體和旁觀者的行為細(xì)節(jié)，獼猴行為判定參考田軍東等 (2011)。跟蹤觀察過(guò)程中，以動(dòng)物個(gè)體所在的樹木作為參照物，利用手持GPS記錄沖突行為發(fā)生地點(diǎn)。

2 結(jié)果

2023 年5 月9 日11: 00—11: 18：在一棵托盤青岡 (Quercus patelliformis) 樹西南方向的崖壁處 (北緯19°11′17″，東經(jīng)109°14′16″)，首次發(fā)現(xiàn)海南長(zhǎng)臂猿E群蹤跡，并跟蹤觀察到點(diǎn)G (北緯19°11′15″，東經(jīng)109°14′15″)。點(diǎn)G位于山坡中位，其西南方向是一處山溝，長(zhǎng)臂猿M向山溝方向移動(dòng) (圖1)。

圖1 海南長(zhǎng)臂猿與獼猴群間沖突行為發(fā)生地點(diǎn)Fig. 1 Monitoring sites for the conflict behavior between groups of Hainan gibbons and rhesus macaques

11: 19—11: 20：長(zhǎng)臂猿M 移動(dòng)到點(diǎn)G 西南方向的山溝。研究者從點(diǎn)G 觀察長(zhǎng)臂猿A 和A20，在長(zhǎng)臂猿M 進(jìn)入山溝后，研究者聽到獼猴發(fā)出的“ka-ka”聲。隨后，研究人員迅速向西南方向移動(dòng)到山溝附近，并首次觀察到位于點(diǎn)G 正西方30 m山溝里的獼猴群體。獼猴群與長(zhǎng)臂猿M 相距5 m，和長(zhǎng)臂猿M對(duì)峙。5只成年獼猴面對(duì)長(zhǎng)臂猿M發(fā)出“ka-ka”聲，并伴隨搖晃樹枝、全身原地晃動(dòng)和跳躍等示威或威脅動(dòng)作。受到獼猴威脅后，位于鵝掌柴 (Heptapleurum heptaphyllum) 上的長(zhǎng)臂猿M，以半站立姿態(tài)抓住樹枝，面向獼猴方向發(fā)出短促的“jiu-jiu”警戒叫聲，并在樹冠層跳動(dòng)、晃動(dòng)樹枝。長(zhǎng)臂猿A 隨后移動(dòng)到點(diǎn)G 西南方15 ~ 20 m 處的一棵白顏樹 (Gironniera subaequalis) 上 (圖1)，距離長(zhǎng)臂猿M 約15 m、距離獼猴群約20 m 處，發(fā)出與長(zhǎng)臂猿M 類似的“jiu-jiu”聲；長(zhǎng)臂猿A20 移動(dòng)到長(zhǎng)臂猿A 所在白顏樹上，保持半站立姿勢(shì)，未發(fā)出叫聲。5只成年獼猴移動(dòng)到長(zhǎng)臂猿M 斜下方5 m 左右的土壇樹 (Alangium salviifolium) 上，其中1 只體型最大的成年雄性獼猴采取半站立姿勢(shì)搖晃樹枝，全身原地晃動(dòng)，對(duì)長(zhǎng)臂猿M 發(fā)出示威的“ka-ka”聲；另外4 只獼猴分別在其兩側(cè)的樹干和樹枝上晃動(dòng)樹枝，對(duì)長(zhǎng)臂猿M 發(fā)出類似叫聲，但并未向長(zhǎng)臂猿靠近；下方石壁處約有10 只獼猴，不同個(gè)體主動(dòng)滾動(dòng)石頭、全身原地晃動(dòng)、在樹干上跳躍和發(fā)出“ka-ka”聲。此外，一只體型最小的幼猴，一直躲在樹頂 (表1)。長(zhǎng)臂猿E 群與獼猴群對(duì)峙約1 min，期間長(zhǎng)臂猿處于較高林冠，獼猴處于較低林冠。

表1 海南長(zhǎng)臂猿與獼猴群體相遇和沖突過(guò)程Table1 Encounter and confliction between groups of Hainan gibbons and rhesus macaques

11: 21：長(zhǎng)臂猿M 和A 停止發(fā)出叫聲，并迅速向點(diǎn)G 方向逃跑。5 只成年獼猴立刻追逐長(zhǎng)臂猿M，在與點(diǎn)G 相距約15 m 時(shí)，獼猴發(fā)現(xiàn)了研究人員，停止追逐并后退。長(zhǎng)臂猿M、A和A20觀察到獼猴群后退之后亦停止移動(dòng)，長(zhǎng)臂猿M 停留在點(diǎn)G 正西方向10 m 左右的肖蒲桃 (Syzygium acuminatissimum) 樹上，繼續(xù)觀察獼猴群體；長(zhǎng)臂猿A 和長(zhǎng)臂猿A20 位于點(diǎn)G 附近的白顏樹上，與長(zhǎng)臂猿M 的距離保持在10 m左右，同樣在觀察獼猴動(dòng)向。獼猴群移動(dòng)到點(diǎn)G 西北方向約50 m 處的樹冠中 (表1)。

11: 22—11: 29：長(zhǎng)臂猿E群開始向位于點(diǎn)G 正西方向30 m 左右的食物樹 (海南韶子Nephelium topengii) 移動(dòng) (圖1)。長(zhǎng)臂猿靠近該食物樹時(shí)，獼猴群在西北方向15 ~ 20 m 處發(fā)出“ka-ka”聲，叫聲持續(xù)時(shí)間約10 s，并未離開。

11: 30—11: 35：長(zhǎng)臂猿E群到達(dá)食物斑塊，進(jìn)行取食。在此期間，該群取食了海南韶子的果實(shí)，隨后移動(dòng)到旁邊的藤榕 (Ficus hederacea) 樹上取食果實(shí)。在長(zhǎng)臂猿E群取食過(guò)程中，獼猴群體處于觀察狀態(tài)，沒(méi)有靠近。研究人員為獲取準(zhǔn)確GPS 位點(diǎn)，移動(dòng)至長(zhǎng)臂猿群體正下方，獼猴群隨后向西北方向移動(dòng)，從視野中消失。

3 討論

在野外環(huán)境中，關(guān)于非人靈長(zhǎng)類種間沖突行為的研究較為少見，本研究報(bào)道了海南長(zhǎng)臂猿和獼猴的種間沖突行為。觀察發(fā)現(xiàn)，海南長(zhǎng)臂猿E群與獼猴群體的沖突過(guò)程中處于劣勢(shì)地位，在受到獼猴威脅后海南長(zhǎng)臂猿逃跑，并被獼猴追逐。據(jù)此行為表現(xiàn)，說(shuō)明兩者存在著干涉型競(jìng)爭(zhēng)。Balme等 (2017) 對(duì)非洲獅 (Panthera leo) 和豹 (P.pardus)的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系研究發(fā)現(xiàn)，盡管兩者經(jīng)常出現(xiàn)沖突行為，但獅子不會(huì)限制豹子種群分布，充足的食物供給和食物生態(tài)位分化是促進(jìn)二者共存的關(guān)鍵。海南長(zhǎng)臂猿和獼猴在水平和垂直空間利用上相近(蒙金超等，2023)，但可能出現(xiàn)食物生態(tài)位的分化，從而維持共存。

干涉型競(jìng)爭(zhēng)通常出現(xiàn)在食性相似的近緣物種之間。例如北極狐 (Alopex lagopus) 和赤狐 (Vulpes vulpes) 之間的競(jìng)爭(zhēng)非常激烈。在沒(méi)有赤狐活動(dòng)的區(qū)域，北極狐更多地棲息在高質(zhì)量的巢穴中；當(dāng)北極狐在赤狐棲息地附近繁殖時(shí)，三分之二的北極狐幼狐被赤狐殺死 (Tannerfeldtet al., 2002)。因此，通過(guò)種間干涉型競(jìng)爭(zhēng)，赤狐可能將北極狐排除在其棲息地之外，尤其是在食物豐度較低、競(jìng)爭(zhēng)最激烈的時(shí)期 (Tannerfeldtet al., 2002)。目前海南長(zhǎng)臂猿與獼猴之間的干涉型競(jìng)爭(zhēng)沒(méi)有如此激烈，但受到適宜棲息地不足的制約和雙方種群增長(zhǎng)等因素的影響 (Heet al., 2023)，兩者間的干涉型競(jìng)爭(zhēng)及可能產(chǎn)生的后果值得重視。

相比于無(wú)量山西黑冠長(zhǎng)臂猿和印支灰葉猴的食物資源利用型競(jìng)爭(zhēng) (Chenet al., 2020)，此次發(fā)現(xiàn)的海南長(zhǎng)臂猿與獼猴的干涉型競(jìng)爭(zhēng)反映了同域物種競(jìng)爭(zhēng)的直接作用。此外，海南長(zhǎng)臂猿和獼猴的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系還可能是資源利用型的：一些海南長(zhǎng)臂猿喜食的植物果實(shí)如桃欖 (Pouteria annamensis)、海南韶子等也被獼猴取食 (王進(jìn)強(qiáng)，個(gè)人觀察)。獼猴的食性較為寬泛，所取食的一些果實(shí)和嫩葉也是長(zhǎng)臂猿的食物 (路紀(jì)琪等，2018; Zhonget al.,2023)。再者，獼猴在適應(yīng)能力和繁殖能力上具有優(yōu)勢(shì)，在缺少天敵等威脅的情況下能在較短的時(shí)間內(nèi)大量繁殖。這種情況在質(zhì)量較差的棲息地反而可能更為明顯 (Mooreet al., 2023)。相比之下，海南長(zhǎng)臂猿對(duì)生境干擾較為敏感，且繁殖速度較為緩慢 (Zhouet al., 2008)。近年來(lái)，霸王嶺地區(qū)的獼猴種群已形成較大規(guī)模 (蒙金超等，2023)，這可能給海南長(zhǎng)臂猿種群發(fā)展帶來(lái)不利影響。因此，未來(lái)有必要量化海南長(zhǎng)臂猿和獼猴的食譜重疊情況，揭示兩者的食物競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系及其強(qiáng)度。

海南熱帶雨林國(guó)家公園建立之后，野生動(dòng)物及其棲息地的受保護(hù)力度得到大幅提升 (龍文興等，2021; Wengelet al., 2023)，部分原本破碎化的生境也逐漸得到恢復(fù)。在可預(yù)見的未來(lái)，類似獼猴這樣生存能力較強(qiáng)的物種，其種群數(shù)量可能穩(wěn)步增長(zhǎng)。此外，其他潛在的食物競(jìng)爭(zhēng)者，如果子貍 (Paguma larvata)、巨松鼠 (Ratufa bicolor) 等物種的種群動(dòng)態(tài)也值得關(guān)注。同域分布動(dòng)物的種群數(shù)量增長(zhǎng)可能加劇國(guó)家公園內(nèi)食性相似物種的種間競(jìng)爭(zhēng)，因而適當(dāng)?shù)娜斯じ深A(yù)措施是物種保護(hù)管理中需要探討的問(wèn)題。本研究為靈長(zhǎng)類動(dòng)物的種間競(jìng)爭(zhēng)行為提供了案例?；诒狙芯?，建議管理者在開展珍稀瀕危物種的種群保護(hù)時(shí)，充分考慮其與同域近緣物種的種間競(jìng)爭(zhēng)。

致謝：感謝海南熱帶雨林國(guó)家公園管理局霸王嶺分局工作人員張志城、王進(jìn)強(qiáng)、李文永、鄭海強(qiáng)對(duì)野外數(shù)據(jù)收集的支持。伍乘風(fēng)、馬海港、藍(lán)麗英、鐘旭凱在初稿形成過(guò)程中給予了幫助，特此致謝。