張 偉，孟祥慶，蘇曉薈，汪晉伊，李麗華，賈 敏

（1.解放軍總醫(yī)院京南醫(yī)療區(qū)豐北橋門診部藥房, 北京100071；2.海軍軍醫(yī)大學(xué)藥學(xué)系中藥鑒定學(xué)教研室, 上海 200433；3.中國人民解放軍66481 部隊, 北京 100072）

藥用植物自古以來便是人們預(yù)防和治療疾病的主要武器，對人類健康的發(fā)展起著舉足輕重的作用。根據(jù)世界衛(wèi)生組織(WHO)的數(shù)據(jù)，全球至少有25%的藥物直接或間接來源于藥用植物，中藥有95%以上來源于藥用植物，并且超過60%的抗癌藥物是直接或間接從藥用植物中發(fā)現(xiàn)的[1]，所以藥用植物是藥物的主要來源。次生代謝成分（secondary metabolites，SMs)是指不直接參與植物生長發(fā)育，但對植物的長期生存有著至關(guān)重要作用的小分子有機(jī)化合物[2]。根據(jù)其結(jié)構(gòu)和生物合成途徑，植物SMs 主要分為多酚類、萜類和含氮有機(jī)物，這些化合物具有抗氧化、抗炎、清除自由基、抗菌和抗病毒等活性[3]。SMs 實際上是植物在長期進(jìn)化中為對抗生物和非生物脅迫而促進(jìn)環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果[4]。SMs 的合成和積累是非常復(fù)雜的，受多種因素的影響，包括內(nèi)部發(fā)育遺傳回路（受調(diào)控的基因、酶）和外部環(huán)境因素（光、溫度、水、鹽度等）[5]。在這些因素中，光幾乎影響所有類型SMs 的積累（見圖1），光質(zhì)、光強(qiáng)和光周期均影響藥用植物SMs 的含量[6]。藥用植物的SMs 是臨床療效的物質(zhì)基礎(chǔ)，是評價藥材質(zhì)量的重要指標(biāo)。光如何影響SMs 生物合成對于提高藥用植物SMs 的產(chǎn)量和質(zhì)量至關(guān)重要。本文就近年來國內(nèi)外關(guān)于光對藥用植物SMs 的研究現(xiàn)狀進(jìn)行綜述，以期為相關(guān)研究及藥用植物高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供指導(dǎo)。

圖1 光對藥用植物SMs 合成的影響

1 太陽光譜和光感受器

根據(jù)光的波長，太陽光譜可分為：紫外光（UV，100～400 nm，其中：A 波段，315～400 nm；B 波段，280～315 nm；C 波段，100～280 nm）、可見光或光合有效輻射（PAR；藍(lán)光：400～500 nm；綠光：500～600 nm；紅光：600～700 nm）和近紅外光（700～800 nm）[7]。光感受器是植物光感覺和光信號轉(zhuǎn)導(dǎo)不可或缺的部分，植物對光的反應(yīng)能力是由能夠感知不同光照強(qiáng)度、光質(zhì)、光照方向和光周期的光感受器所決定的[3]。目前在模式植物擬南芥中至少鑒定出了五類光感受器：①光敏色素（phyA-phyE），主要感知紅光和紅外光；②隱色素（CRY1/CRY2），主要感知藍(lán)光和紫外A 波段(UV-A)；③向光素（phots），主要感知藍(lán)光；④藍(lán)光受體ZTLs（zeitlupes），主要感知藍(lán)光和綠光(450～520 nm）；⑤紫外線感光器也稱UV 抗性位點8（UVR8），主要感知紫外B 波段（UV-B）[8]。光感受器通過調(diào)節(jié)特定基因的表達(dá)來刺激SMs 的生化途徑，SMs 的生物合成與光感受器吸收的波長密切相關(guān)。

2 光質(zhì)

2.1 UV

紫外線的波長僅占到達(dá)地球表面的太陽輻射的一小部分，但它對包括植物在內(nèi)的現(xiàn)存物種有重大的生物影響。因此，UV 可作為一種重要的非生物激發(fā)劑用于促進(jìn)各種植物培養(yǎng)中SMs 的生產(chǎn)[9]。

2.1.1 UV-A

SMs 的產(chǎn)生是對UV 暴露增強(qiáng)的一種適應(yīng)機(jī)制?；ㄇ嗨貫樯镱慄S酮物質(zhì)，而黃酮類物質(zhì)最主要的功能是自由基清除能力和抗氧化能力。有研究證明：花青素是當(dāng)今人類發(fā)現(xiàn)最有效的抗氧化劑，也是最強(qiáng)效的自由基清除劑，花青素的抗氧化性能比維生素C 高20 倍，比維生素E 高50 倍，并且可以吸收多余的可見光和幫助植物抵抗紫外線，清除氧自由基保護(hù)植物，是植物天然的光保護(hù)劑[10]。研究發(fā)現(xiàn)UV-A 可促進(jìn)紅花檵木愈傷組織花色素和黃酮類物質(zhì)的合成[11]，也可以明顯促進(jìn)津田蕪菁膨大肉質(zhì)根表皮花青素的積累[12]。

2.1.2 UV-B

植物通過發(fā)展保護(hù)結(jié)構(gòu)和機(jī)制來應(yīng)對UV-B的過度損傷。前者包括毛發(fā)、蠟和其他提供光學(xué)保護(hù)的細(xì)胞修飾，而后者涉及抗氧化酶的誘導(dǎo)和保護(hù)分子濃度的提高[13]。SMs 的形成和產(chǎn)生可增強(qiáng)植物對UV-B 的適應(yīng)性，保護(hù)植物免受UV-B 的損傷。

在UV-B 脅迫下研究最廣泛的一類生物堿是長春花體外細(xì)胞培養(yǎng)中的具有抗癌活性的萜類吲哚生物堿（TIAs）：長春花堿和長春堿。研究表明UV-B 對長春花細(xì)胞懸浮液照射5 min 可將長春花堿和長春堿的產(chǎn)量分別提高到3 倍和12 倍[14]。

UV-B 對萜類SMs 的影響較大。紫杉醇是紅豆杉屬植物具有抗癌作用的二萜類化合物，研究表明，UV-B 輻射（3 W/m2）12 h 和24 h，可顯著誘導(dǎo)東北紅豆杉組培苗中紫杉醇的積累[15]。青蒿素是一種含有過氧化物橋結(jié)構(gòu)的倍半萜內(nèi)酯，在UV-B 照射2 h 后ADS、CPR 和DBR2 基因的表達(dá)被誘導(dǎo)，4 h 和6 h 后達(dá)到高峰[16]。甘草酸是甘草的主要活性成分之一，UV-B 低強(qiáng)度（0.43 W/m2）和高強(qiáng)度（1.43 W/m2）照射均能提高3 月齡盆栽甘草根組織中甘草酸的濃度，為對照的1.5 倍，且3～6 個月生盆栽植物的甘草酸濃度與3～4 年生田間植物的甘草酸濃度相似甚至更高，并證實在受控環(huán)境下，可以在短期內(nèi)實現(xiàn)高濃度的甘草酸生產(chǎn)[17]。

UV-B 可誘導(dǎo)產(chǎn)生更多的多酚類化合物，而黃酮類化合物是其中最大的類別。睡茄在UV-B 輻射下葉片和根部4-香豆酸Co-A 連接酶(4CL)、肉桂醇脫氫酶（CAD）、查爾酮異構(gòu)酶（CHI）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）和二氫黃酮醇還原酶（DFR）的活性增加[18]。與此相似，UV-B 輻射顯著提高了辣椒葉片中綠原酸和芹菜素8-C-己糖的含量，且苯丙氨酸解氨酶（PAL）和查爾酮合成酶（CHS）基因的表達(dá)量在UV-B 處理下也有所增加[19]。

2.1.3 UV-C

UV-C 照射幾乎可以誘導(dǎo)和提高所有酚類化合物中類黃酮的生物合成[9]。最近的一份研究表明，金蕎麥在光周期為16L/8D h 的UV-C（5.4 kJ/m2）處理后，積累了最優(yōu)的生物量（438.3 g/L 鮮重，16.4 g/L干重）、總黃酮含量（TFC: 4.05 mg/g）和酚類物質(zhì)含量(TPC: 11.8 mg/g)[20]。虎杖在UV-C（10 W/m2）照射6 h 和12 h 后，白藜蘆醇含量分別比未處理的顯著提高了2.6 倍和1.6 倍。UV-C 處理后，苯丙氨酸解氨酶、肉桂酸4-羥化酶、4-香豆酸輔酶a 連接酶和二苯乙烯合酶（STS）等直接參與白藜蘆醇合成的基因被強(qiáng)烈誘導(dǎo)，并確定了MYB、bHLH 和ERF家族中的幾個成員作為白藜蘆醇生物合成基因的潛在調(diào)控因子[21]。

2.2 可見光

2.2.1 紅藍(lán)光

紅光和藍(lán)光較易被葉綠素吸收，所以是調(diào)節(jié)藥用植物SMs 含量的重要光質(zhì)。Kapoor 等[22]研究發(fā)現(xiàn)，藍(lán)光處理的愈傷組織培養(yǎng)至第21 天，積累的紅景天苷（3.12 mg/g 干重）量最大，TFC（5.53 mg/g干重）和總酚（TPC，11.84 mg/g 干重）的積累量均高于其他光照條件，但紅光下培養(yǎng)的愈傷組織在第21 天生物量（7.43 g/L）最大，紅光培養(yǎng)下愈傷組織的比生長率最高（0.126/d），倍增時間最高（132.66 h），即紅光刺激最大生物量積累，藍(lán)光促進(jìn)紅景天苷、酚類物質(zhì)和黃酮類物質(zhì)積累。Manivannan 等[23]研究發(fā)現(xiàn)，不同光照處理丹東玄參時，TPC 和TFC 的含量在藍(lán)光處理下顯著高于紅光處理。值得注意的是，藍(lán)光顯著提高了TFC（比冷白色熒光燈組高65.68%）和TPC（比冷白色熒光燈組高55.14%）的含量。在對墨旱蓮的研究中，紅光處理可促進(jìn)酚類物質(zhì)（57.8 mg/g）和黃酮類物質(zhì)（11.1 mg/g）的產(chǎn)生。藍(lán)光處理下，4 種主要化合物香豆素（1.26 mg/g）、小泡蛋白（5.00 mg/g）、威地洛內(nèi)酯（32.54 mg/g）和去甲基威地洛內(nèi)酯（23.67 mg/g）以及2 種次要化合物β-香樹素 （0.38 mg/g）和木犀草素（0.39 mg/g）的產(chǎn)量均有所增加[24]。Nadeem 等[25]研究了發(fā)光二極管對羅勒愈傷組織中生物活性成分積累的影響，發(fā)現(xiàn)各處理中，藍(lán)光處理下愈傷組織TPC 含量最高，紅光處理下愈傷組織TFC 含量最高。高效液相色譜法（HPLC）分析表明，藍(lán)光條件下迷迭香酸（96.0 mg/g 干重）和丁香酚（0.273 mg/g 干重）濃度最高，分別為對照組的2.46 和2.25 倍。紅光下愈傷組織中花青素（0.122 mg/g 干重）和芍藥苷（0.127 mg/g干重）含量最高。連續(xù)白光下培養(yǎng)的愈傷組織中，氨基酸積累量為81.40 mg/g（干重），是對照的4.52 倍。水飛薊是一種被廣泛研究的著名保肝藥材。研究發(fā)現(xiàn)紅光能顯著提高該植物的酚類物質(zhì)、黃酮類物質(zhì)和超氧化物歧化酶活性。在紅光下，HPLC 分析顯示水飛薊素總濃度（18.67 mg/g 干重）是對照的2 倍。當(dāng)暴露在紅光下時，水飛薊素、異水飛薊素、水飛薊賓A、水飛薊賓B 和水飛薊寧的含量都很高[26]。此外，藍(lán)光對遠(yuǎn)志根中TFC 和TPC積累有促進(jìn)作用[27]，可有效促進(jìn)半夏塊莖中總生物堿的累積[28]，也可以促進(jìn)淫羊藿苷類黃酮的形成[29]。但也有相反的情況，如在對絞股藍(lán)的研究中，紅光比藍(lán)光更有利于絞股藍(lán)總皂苷的積累，但是紅光卻抑制絞股藍(lán)TFC 的積累[30]；紅光處理下黃花蒿的青蒿素和青蒿酸含量較低[31]。

也有研究表明，紅藍(lán)光組合能更好的促進(jìn)藥用植物中SMs 的積累。李琪等[32]研究表明，與單色紅光和藍(lán)光相比，紅藍(lán)復(fù)合光更有利于金線蘭組培苗的生長發(fā)育以及SMs 的積累。其中，紅藍(lán)（1∶1）組相較于其他組合光更能顯著促進(jìn)金線蘭黃酮類、酚類、氨基酸類等多種次級代謝產(chǎn)物的積累。因此，紅藍(lán)（1∶1）可以作為金線蘭組織培養(yǎng)的最佳光質(zhì)。劉建福等[33]發(fā)現(xiàn)，R7B3 時最有利于姜黃根莖SMs 的生成，此條件下，姜黃素類化合物含量達(dá)到最大值, 去甲氧基姜黃素、姜黃素和雙去甲氧基姜黃素含量分別比白光（對照）顯著提高44.32%、77.39%和43.80%。

2.2.2 黃光

有研究表明黃光可以促進(jìn)SMs 的產(chǎn)生。黃光處理下擬巫山淫羊藿的黃酮類化合物含量高于紅光、藍(lán)光和白光處理。RNAseq 和qPCR 分析表明，黃光可顯著上調(diào)黃酮類生物合成基因CHS1、F3H1、PT_5 和raGT_5 的表達(dá)水平，可能是黃酮類生物活性物質(zhì)積累增強(qiáng)的原因之一。耐陰植物通常生活在陽光較少的地方（如林下作物），光合作用驅(qū)動的波段，如紅光和藍(lán)光優(yōu)先被上層冠層過濾掉，可利用的有效輻射主要為綠光、黃光和紅外光。因此，擬巫山淫羊藿可能是為了適應(yīng)遮蔭條件下有限的黃色輻射光譜而進(jìn)化的[34]。

2.2.3 綠光

研究表明綠色植物之所以呈現(xiàn)綠色是由于綠光大部分被植物葉片反射而很少被葉綠體吸收，因此綠光也被認(rèn)為是生理無效光[7]。確實有很多研究表明綠光不利于SMs 的積累。如綠光對絞股藍(lán)總皂苷、TFC 的積累有明顯的抑制作用[30]。但也有研究表明綠光由于其高的透過率和反射率，可以深入葉片內(nèi)部參與并影響光合作用，特別是在強(qiáng)烈的白光下，較低的葉綠體吸收任何額外的綠光都會比額外的紅光或藍(lán)光更大程度地促進(jìn)葉片的光合作用[35]。青錢柳是一種兼具經(jīng)濟(jì)價值和藥用價值的樹種。研究發(fā)現(xiàn)與白光、藍(lán)光和紅光相比，綠光處理下青錢柳葉片TFC 含量最高[36]。此外，綠光雖然抑制半夏塊莖中總生物堿的積累，但卻促進(jìn)了黃酮類物質(zhì)的產(chǎn)生[28]。

2.3 近紅外光（FR）

近紅外光是可以通過對光敏色素作用來直接調(diào)控植物的生長發(fā)育。低R/ FR 條件會使擬南芥的葉片大而厚、生物質(zhì)數(shù)量大，冷適應(yīng)能力強(qiáng)[37]。在川貝母中異甾體類生物堿的合成中，也發(fā)現(xiàn)了近紅外光具有類似的作用[38]。光敏色素控制植物的開花主要取決于紅外光吸收型（Pfr）/紅光吸收型（Pr）的比值，因此可以通過紅外光照射來控制Pfr/Pr 值，從而較精確地控制開花的周期，這對于以花入藥的藥用植物具有重要意義[39]。

綜上所述，不同的光質(zhì)對不同植物甚至是同一植物的不同類型的SMs 影響都是不一樣的（見表1）。不同分類條件下光質(zhì)對藥用植物產(chǎn)生的影響見圖2、圖3 所示，不同波長的光皆有可能成為誘導(dǎo)藥用植物SMs 積累的潛在因子。目前應(yīng)用紅藍(lán)光調(diào)控黃酮類SMs 研究較多，一方面是因為紅藍(lán)光較其它光質(zhì)更易獲取與利用，另一方面因為黃酮類次生代謝成分在藥用植物中相對普遍存在，生物合成途徑較為明確。不同光質(zhì)對不同藥用植物、不同的SMs 存在不一樣的調(diào)控作用，明確這些作用需要大量的實驗去探索。UV在過去很長的一段時間里被視為不利于植物生長的有害因素，尤其是UV-C 更被視為“滅生性輻射”，但現(xiàn)在許多研究表明低劑量的（適宜的)紫外輻射會觸發(fā)植物體內(nèi)抗逆境基因的表達(dá)，從而促進(jìn)SMs 的積累。

表1 不同光質(zhì)對藥用植物SMs 的影響

圖2 不同光質(zhì)對藥用植物SMs 影響的分類圖

圖3 不同光質(zhì)對藥用植物不同類別SMs 影響的分類圖

3 光照強(qiáng)度

與其它生理過程相似，藥用植物的次生代謝過程也受光照強(qiáng)度的影響。每種植物都有其適宜的光照強(qiáng)度，在其合適的光強(qiáng)下，藥用植物才能更好的生長，產(chǎn)生更多的具有藥理活性的SMs（見表2）。如典型的陽生植物金銀花在陽光充足的地方品質(zhì)更佳，F(xiàn)ang 等[52]研究發(fā)現(xiàn)，完全光照促進(jìn)了金銀花中木犀草苷的生物合成和積累，與50%、25%光強(qiáng)相比，100%光照強(qiáng)度下參與黃酮類代謝的光響應(yīng)轉(zhuǎn)錄因子（NAC、WD40、MYB、ERF、WRKY）在金銀花中大量上調(diào)。野菊為喜光植物，有效成分含量如綠原酸、木犀草苷、蒙花苷、TFC 等隨光強(qiáng)升高而增加。鉤藤雖也為喜陽植物，但在幼苗期也需要適度的遮蔭處理。鉤藤在70%～75%光強(qiáng)下適宜幼苗生長和生物量積累，在30%～35%光強(qiáng)下適宜鉤藤幼苗有效成分（鉤藤堿、異鉤藤堿）的積累[53]。而對于陰性植物而言，需要在弱光條件下才能更好的生長。典型的陰生植物如滇重樓、三七、細(xì)辛等在栽培過程中都需要進(jìn)行適度的遮蔭處理或者種植在林下等潮濕背陰處。陳黎明等[54]研究表明，在透光率為16%的光強(qiáng)下，三七的光合作用效率最高，并且地下部分三七總皂苷含量達(dá)到最大值為4.75%。張勤濤等[55]發(fā)現(xiàn)，滇重樓在黃光處理下的最適光強(qiáng)是（75～100） μmol/（m2·s），而在藍(lán)光處理下（100～150） μmol/（m2·s）[56]，表明不同光質(zhì)下植物的最適光強(qiáng)范圍會有所差異?？傊?，不同植物對光照強(qiáng)度的需求不一，甚至在不同的生長階段對光照強(qiáng)度的需求也會有所差別，需要充分考慮不同植物的生態(tài)習(xí)性從而做出有益的處理。

表2 不同光強(qiáng)對藥用植物SMs 的影響

4 光周期

光周期即晝夜的相對長度，根據(jù)植物開花對日照長度的反應(yīng)可分為：長日照植物、短日照植物和中日照植物。合適的光周期可以促進(jìn)SMs 的積累（見表3）。朱寧等[64]研究了不同光周期對龍眼胚性愈傷組織的影響，發(fā)現(xiàn)在短光照處理下（6 h/18 h L/D）類黃酮的含量和產(chǎn)量最高；全光照處理下（24 h）類胡蘿卜素含量和產(chǎn)量最高。Tusevski 等[65]發(fā)現(xiàn)貫葉連翹毛狀根在光周期16 h/8 h 下可以從頭合成五種氧雜蒽酮、三種黃酮苷和兩種酚酸，但在暗培養(yǎng)下更有利于黃烷-3-醇的合成。劉靜等[66]的研究表明，在光周期12 h/d 處理下，明顯促進(jìn)醉馬草內(nèi)生真菌共生體幼苗麥角酰胺和麥角新堿的積累。而朱嬌等[67]的研究表明，不同光周期對西紅花的品質(zhì)沒有影響，但在光周期8 h/16 h 下，有利于西紅花生長、促進(jìn)初期提前開花。由此可見，光周期可以調(diào)控藥用植物中SMs 的產(chǎn)生和積累。

表3 不同光周期對藥用植物SMs 的影響

5 結(jié)果和討論

植物對光的響應(yīng)具有特異性，光對不同植物SMs 生物合成的影響不同。在植物光調(diào)控領(lǐng)域，光質(zhì)、光強(qiáng)、光周期實際上是相互影響的，改變其中任何一個因素得到的實驗結(jié)果可能會有所不同。在光強(qiáng)為（18.2 ± 2.5） μmol/（m2·s）時，黃光、藍(lán)光和紅光下淫羊藿苷類黃酮含量均高于白光；而在（90.9 ± 2.5） μmol/（m2·s） 光強(qiáng)下，白光促進(jìn)淫羊藿苷類成分合成的效果卻強(qiáng)于黃光、藍(lán)光和紅光[29]。再如，滇重樓在藍(lán)光下得出的最適光強(qiáng)為（75～100） μmol/（m2·s）；而在黃光下得出的最適光強(qiáng)卻是（100～150） μmol/（m2·s）。光敏色素、隱色素、向光素、藍(lán)光受體、紫外線感光器是目前已鑒定出的五類光感受器，光照通過與光感受器作用，調(diào)控SMs 生物合成中涉及的轉(zhuǎn)錄因子或關(guān)鍵酶的基因表達(dá)。例如，當(dāng)植物暴露于UV-B 輻射時，UVR8同二聚體經(jīng)歷單體化并與COP1 相互作用，從而增加COP1 的穩(wěn)定性并誘導(dǎo)HY5 的表達(dá)，HY5結(jié)合一些轉(zhuǎn)錄因子基因的啟動子，如AaWRKY9、GLANDULAR trichomspecific WRKY 1 (AaGSW1)和AaORA，從而上調(diào)它們的表達(dá)，這些轉(zhuǎn)錄因子刺激相關(guān)生物合成基因的表達(dá)，提高青蒿素的含量[69-70]。植物不同的生長時期對光的需求是不一樣的，即植物對光的需求具有動態(tài)性，但大多數(shù)研究給予的光照條件卻是靜態(tài)性的。因此，目前許多對于光調(diào)控藥用植物SMs 的研究是有局限的，即如對光的某一方面（光質(zhì)或光強(qiáng)或光周期）進(jìn)行考察，得出的實驗結(jié)果可能具有片面性，如能對光相互影響的三個方面（光質(zhì)、光強(qiáng)、光周期）同時進(jìn)行綜合考察有可能得出較優(yōu)的光配方。

體外培養(yǎng)（如組織培養(yǎng)）生產(chǎn)具有藥理活性的SMs 可以對光照條件進(jìn)行更為精準(zhǔn)的調(diào)控。對于次生代謝工程而言，通過光調(diào)控提高SMs 的產(chǎn)量和質(zhì)量是一種比較高效的、經(jīng)濟(jì)的手段。目前藥用植物絕大多數(shù)是在室外種植，人們對光的調(diào)控是受限的。因此，在進(jìn)行實驗時，應(yīng)更多的考慮室外大規(guī)模種植時可利用的光調(diào)控手段進(jìn)行研究，這樣得出的科研成果才有可能投入實際的生產(chǎn)中。

藥用植物中SMs 是其主要的藥效物質(zhì)基礎(chǔ)和品質(zhì)內(nèi)涵，藥材內(nèi)在品質(zhì)主要取決于這類產(chǎn)物的合成與積累。在自然界中，光往往與其它環(huán)境因子（如溫度、水分、微生物等）協(xié)同或拮抗地調(diào)控藥用植物SMs 的生物合成。某種植物中SMs 的種類及合成量的閾值由自身的遺傳特性決定，光與其他環(huán)境因素則對這些產(chǎn)物的表達(dá)量起調(diào)控作用。隨著人們對天然活性產(chǎn)物需求的增加，許多可人為控制的光調(diào)控系統(tǒng)已被用于藥用植物的栽培。光對植物的調(diào)控作用是復(fù)雜的，目前人們對完整的光信號通路仍然不清楚，可以結(jié)合轉(zhuǎn)錄組學(xué)、基因組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、代謝組學(xué)等多種組學(xué)方法，更加全面的了解光對藥用植物中SMs 的影響機(jī)制，為提高SMs 的產(chǎn)量和質(zhì)量提供新的思路和方法。