呂雨澤，蔡柏巖,2

（1黑龍江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/農(nóng)業(yè)微生物技術(shù)教育部工程研究中心/黑龍江省寒地生態(tài)修復(fù)與資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/黑龍江省普通高校分子生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150080；2河北環(huán)境工程學(xué)院/河北省農(nóng)業(yè)生態(tài)安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河北秦皇島 066102）

0 引言

隨著社會(huì)生產(chǎn)力的發(fā)展，環(huán)境污染問(wèn)題日益加劇。2019年土壤環(huán)境調(diào)查發(fā)現(xiàn)中國(guó)的農(nóng)業(yè)耕地污染形勢(shì)嚴(yán)峻，其中64%的污染是由于重金屬造成的[1]。鎘、鉛、鋅、銅、汞、鉻、鎳、砷是引起土壤重金屬污染主要物質(zhì)，通過(guò)對(duì)2000—2019年公開發(fā)表的關(guān)于中國(guó)農(nóng)田和城市土壤重金屬現(xiàn)場(chǎng)監(jiān)測(cè)實(shí)驗(yàn)的研究論文統(tǒng)計(jì)，中國(guó)土壤重金屬Pb 的濃度較高，除鎘元素之外，與其他重金屬相比平均地質(zhì)累積指數(shù)(Igeo)值較高[2]。

植物的生長(zhǎng)離不開與其物質(zhì)與能量交換的土壤，土壤的質(zhì)量可影響作物的光合作用[3]，植物通過(guò)物質(zhì)交換可將土壤中的重金屬富集至體內(nèi)，有些種植在重金屬污染土壤的糧食作物重金屬含量超過(guò)國(guó)家衛(wèi)生標(biāo)準(zhǔn)[4]，有的甚至遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)允許的濃度[5]。

工業(yè)“三廢”中廢氣的排放會(huì)加重重金屬在植物中富集的負(fù)荷，可分別從土壤和空氣中到達(dá)植物，導(dǎo)致大量重金屬積聚在植物組織中[6]，廢水與廢渣的排放也可對(duì)植物重金屬積累產(chǎn)生影響。國(guó)外一項(xiàng)研究顯示，工業(yè)廢渣污泥污水采取凈化，可以變“廢”為寶制成肥料，但隨著這類肥料不斷的施加仍會(huì)導(dǎo)致重金屬在植物中的積累[7]。除此之外，農(nóng)家肥也是加劇植物受重金屬脅迫的因素。在中國(guó)一些市售的肥料中，有機(jī)堆肥中Pb 單因子污染指數(shù)達(dá)到了重污染等級(jí)[8]，人們食用了Pb 污染的糧食和蔬菜后患上癌癥的風(fēng)險(xiǎn)已超過(guò)安全閾值，并且金屬濃度是癌癥風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估的重要原因[9]。

近些年，微生物修復(fù)技術(shù)以高效、清潔、經(jīng)濟(jì)的特點(diǎn)不僅吸引了眾多學(xué)者們的研究目光，并且具有廣闊的發(fā)展空間。AMF 是一種能與植物建立共生關(guān)系并形成互利共生體的真菌，擁有促進(jìn)植物養(yǎng)分運(yùn)輸和代謝以及提高對(duì)不良環(huán)境的抗逆性等功能，進(jìn)而促進(jìn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)[10]。盡管AMF一直是科學(xué)界的研究熱點(diǎn)，并且在近段時(shí)間AMF 在植物逆境生理研究和治理植物重金屬Pb脅迫成果的報(bào)道日漸增多，但其關(guān)注度仍有較大的發(fā)展空間，對(duì)此本研究主要綜述Pb對(duì)植物毒性的影響、AMF提高植物抗重金屬Pb脅迫影響及機(jī)制、聯(lián)合修復(fù)的應(yīng)用探討，期望可為農(nóng)業(yè)可持續(xù)生產(chǎn)和保障人類身體健康提供有價(jià)值的幫助。

1 Pb污染現(xiàn)狀

Pb 是一種重金屬元素，因其兼具良好的可延展、抗腐蝕以及抗輻射的性能，其在電池、機(jī)械、船舶、核能等制造業(yè)以及輕工業(yè)均有貢獻(xiàn)，滿足經(jīng)濟(jì)的發(fā)展需要[11]。據(jù)研究報(bào)道，截至2015年公布的世界精煉Pb生產(chǎn)量與消費(fèi)量，中國(guó)已連續(xù)6年居于榜首且處于上升階段[12]。2020年全球精Pb 產(chǎn)量11.75 Mt，其中中國(guó)精Pb產(chǎn)量4.97 Mt，占比達(dá)42.3%。但其在治理方面仍不理想，從而全球生態(tài)系統(tǒng)出現(xiàn)了Pb污染問(wèn)題[13]。

1.1 大氣Pb污染現(xiàn)狀

中國(guó)Pb污染始于20世紀(jì)50年代，大氣中Pb含量的激增是從80年代開始，即使含Pb汽油被禁用后，大氣中Pb 雖未上升，但仍然使大氣中Pb 污染保持在高濃度范圍[14]。研究發(fā)現(xiàn)，2004年珠穆朗瑪峰大氣Pb污染的量較2000年增加4.5 倍[15]；在國(guó)家完全禁止使用含Pb 汽油的情況下，汽車尾氣對(duì)大氣Pb 的貢獻(xiàn)是不可忽視的[16]；煤炭燃燒后可檢測(cè)到內(nèi)含物質(zhì)Pb 的揮發(fā)[17]，2012年的全國(guó)燃煤大氣Pb 排放量為5811.26 t，其中人口和工業(yè)聚集地區(qū)排放量較多，燃煤、汽車尾氣可增加大氣中Pb的含量[18]。

1.2 土壤Pb污染現(xiàn)狀

中國(guó)的鉛鋅礦產(chǎn)業(yè)主要集中在西南、西北和中部地區(qū)，而目前該地區(qū)的礦產(chǎn)區(qū)附近的土壤檢測(cè)到含有較高的重金屬濃度[19]。黑土是中國(guó)的珍稀資源，與其他種類土壤相比以其具有極高的肥力而有“耕地中的大熊貓”之稱，具有得天獨(dú)厚黑土優(yōu)勢(shì)的東北地區(qū)也成為中國(guó)糧食基地，近年來(lái)由于眾多因素使得黑土酸化和Pb含量提高[20-21]，因此對(duì)于黑土的Pb污染問(wèn)題要引起高度警惕。隨著國(guó)家城鎮(zhèn)化的進(jìn)程加快，對(duì)工業(yè)地理位置做出了新的要求而使眾多工廠遷移，根據(jù)對(duì)多地工業(yè)生產(chǎn)地活動(dòng)后留下的土地進(jìn)行遺留污染檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)在華北、華南以及沿海地區(qū)多地土壤均呈現(xiàn)Pb污染[22]。

1.3 植物Pb污染現(xiàn)狀

國(guó)外的一項(xiàng)研究表明，秘魯阿雷基帕地區(qū)是當(dāng)?shù)氐闹饕r(nóng)業(yè)生產(chǎn)地，該地之前曾受到工業(yè)廢水污染，通過(guò)檢測(cè)發(fā)現(xiàn)蔬菜中Pb含量較高，并且以健康指數(shù)（HI，為個(gè)人接觸到的某一元素的危害商之和）作為指標(biāo)評(píng)估，通過(guò)評(píng)估發(fā)現(xiàn)，食用該地產(chǎn)出的蔬菜對(duì)兒童和成人的致癌風(fēng)險(xiǎn)最大的為薄荷，其次為香菜[23]。類似的研究在中國(guó)也有報(bào)道。在一些市售谷物薯類食品中檢測(cè)到Pb污染，并對(duì)暴露人群進(jìn)行風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估后應(yīng)給予高度關(guān)注[24]。此外，有研究顯示土壤中沉積的Pb導(dǎo)致其在冬小麥的籽粒中積累進(jìn)而威脅小麥生產(chǎn)和食品安全[25]。在Pb 冶煉廠附近檢測(cè)到小麥籽粒樣品中Pb 含量升高[26]。在某電解Pb 廠附近也可檢測(cè)到玉米的各個(gè)營(yíng)養(yǎng)器官均受到Pb 的污染，并且檢測(cè)到籽粒中Pb的含量超過(guò)中國(guó)食品安全的標(biāo)準(zhǔn)[27]。

2 Pb脅迫對(duì)AMF生長(zhǎng)的影響

Pb 脅迫的條件下，AMF 的生長(zhǎng)表現(xiàn)出不同的抗性。在廢棄的電子工廠附近進(jìn)行采樣的土壤中，對(duì)Pb含量最高的兩地（電子產(chǎn)品拆卸點(diǎn)和尾渣傾倒點(diǎn)）土樣檢測(cè)AMF 真菌的多樣性分析，結(jié)果顯示兩地的AMF真菌的多樣性并未降低并且甚至促進(jìn)了一些AMF 真菌的生長(zhǎng)，AM 真菌多樣性指數(shù)與重金屬濃度并不存在顯著的相關(guān)關(guān)系[28]。在陜西省一處鉛鋅礦區(qū)內(nèi)檢測(cè)不同污染程度下AMF與植物的共生情況，發(fā)現(xiàn)輕度和中度的鉛鋅污染能促進(jìn)AMF 與宿主共生關(guān)系的建立[29]。在Pb重度污染的情況下，AMF仍然表現(xiàn)出生長(zhǎng)特性，對(duì)AMF的多樣性影響較小。采集鉛鋅礦廠附近Pb 污染程度超過(guò)國(guó)內(nèi)環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)的16.9 倍的根際土壤樣品，對(duì)54 個(gè)樣本（根部、土壤、孢子）進(jìn)行AMF序列建立系統(tǒng)發(fā)育樹分析，在所有AMF 序列組中，包含Glomus、Acaulospora、Clroideoglomus、Diversispora、Pacispora、Entrophospora、Scutellospora等7 個(gè)屬。檢測(cè)植物刺槐根內(nèi)AMF的菌群多樣性，未污染地中根系中檢出15個(gè)菌種，污染地植物根部檢出14個(gè)菌種；檢測(cè)植物刺槐根際土壤AMF的菌群多樣性，未受污染場(chǎng)地的樣品中檢測(cè)到22 個(gè)AMF 種，在重金屬污染土壤樣品中檢測(cè)到19 個(gè)AMF 種，說(shuō)明Pb 污染土壤中仍然存在著多種AMF，對(duì)Pb脅迫具有一定的適應(yīng)能力[30]。

AMF可以改變土壤中Pb元素的存在形式。有研究表明，與未接種AMF 的土壤相比，接種處理的土壤中以氧化物結(jié)合形式的Pb顯著降低，以有機(jī)結(jié)合形式的Pb 含量增加[31]。桉樹根部所含Pb 的化學(xué)形態(tài)隨著Pb脅迫的程度加重向活性較高的形態(tài)轉(zhuǎn)變，而在接種AMF 后植物根部的Pb 則轉(zhuǎn)化為遷移能力較弱的形式，說(shuō)明桉樹菌根可抑制Pb在植物體內(nèi)的運(yùn)輸以及可利用性來(lái)提高桉樹的耐Pb能力[32]。

3 Pb脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)的影響

3.1 降低植物生物量

Pb脅迫可使植物生物量顯著減少。有研究報(bào)道，柳樹在不同的Pb 濃度下，處理28 d 后，觀察到植株的株高和根長(zhǎng)均受到影響而使其長(zhǎng)度縮短[33]。2 個(gè)品種的水稻（‘桂香占’和‘農(nóng)香18’）在不同含Pb量土壤中生長(zhǎng)，Pb 脅迫下的水稻分蘗量、千粒重、產(chǎn)量均降低，不同組織中Pb含量分布濃度高低次序?yàn)椋焊局l＞葉＞穗＞谷物[34]。采集中國(guó)浙江一處廢棄鉛銅礦廠附近的土壤以及成熟的艾草及其種子，以同省內(nèi)無(wú)污染的土壤作為對(duì)照組，艾草下胚軸長(zhǎng)度均受到Pb脅迫而被抑制，在Pb 處理時(shí)間越長(zhǎng)，植株出現(xiàn)葉片萎蔫和根尖腐爛的程度越重，葉片下表皮也呈現(xiàn)深紫色，植株的株高、根長(zhǎng)、根尖數(shù)量、葉片、莖干重均顯著降低[35]。隨著土壤中Pb 濃度從500 mg/kg 增加到2500 mg/kg，生菜鮮重從每盆24.3 g顯著下降至2.83 g，此外研究還顯示由于高濃度的Pb污染導(dǎo)致Pb在胚根中積累而使種子死亡[36]。綜上表明，Pb污染可在植物中積累并且在直接接觸污染源的根部吸收并通過(guò)導(dǎo)管運(yùn)輸至地上，其分布規(guī)律一般為靠近污染源的部位Pb的積累較多，遠(yuǎn)離污染源的器官組織積累量少，Pb脅迫對(duì)多種植物的生長(zhǎng)具有抑制作用，并導(dǎo)致作物減產(chǎn)。

3.2 破壞植物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)

植物受到重金屬脅迫使得抗氧化系統(tǒng)受損而導(dǎo)致活性氧分子在植物體內(nèi)累積導(dǎo)致過(guò)氧化反應(yīng)[37-38]。有研究表明，在Pb 脅迫下，隨著Pb 的濃度增加，桑樹葉片中的超氧負(fù)離子自由基、H2O2以及丙二醛含量增加[39]。在小白菜受Pb 脅迫的生理指標(biāo)研究中也有相同的反應(yīng)，即小白菜根與葉活性氧自由基和丙二醛含量均增加[40]。若植物體內(nèi)自由基累積過(guò)多則會(huì)導(dǎo)致蛋白質(zhì)、核酸、多糖和膜脂分子過(guò)氧化，破壞植物體中的氧化還原平衡，從而造成細(xì)胞膜損傷，由此推斷可能是Pb脅迫下植物體內(nèi)過(guò)氧化而導(dǎo)致細(xì)胞膜被破壞，造成植物體內(nèi)損傷，影響植物正常氧化代謝能力。

3.3 抑制植物光合作用

研究發(fā)現(xiàn)，在不同處理的Pb濃度土壤中生長(zhǎng)的水蔥，其光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率隨著Pb 濃度的增加而降低，當(dāng)Pb濃度大于400 mg/L時(shí)葉綠素a和葉綠素b 的含量下降，以及葉綠素a/b 的比值增大，說(shuō)明葉綠素b 對(duì)Pb 濃度更為敏感，而葉綠素b 是捕獲光能的主要物質(zhì)[41]，葉綠素b 對(duì)耐陰植物維持光合作用具有重要意義[42]。類似的反應(yīng)在絹毛委陵菜也有體現(xiàn)，在土壤Pb 濃度提高的情況下，除了光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率下降之外，對(duì)光系統(tǒng)II 的最大光化學(xué)效率也降低[43]。一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，苦草在不同濃度處理下含Pb 的培養(yǎng)基中生長(zhǎng)，結(jié)果顯示隨著Pb 濃度的增加會(huì)降低總?cè)~綠素和類胡蘿卜素的含量，限制了光合色素的產(chǎn)生，不利于植物捕獲和利用光能[44]。綜上結(jié)果得出Pb污染下使得植物的光合作用能力下降，這將會(huì)影響植物獲取能量和養(yǎng)分的能力從而限制其正常生長(zhǎng)。

4 AMF對(duì)Pb脅迫植物生長(zhǎng)的影響

4.1 促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育

在Pb 污染的土壤中接種AMF，宿主植物都表現(xiàn)出明顯的促進(jìn)植物生長(zhǎng)。比如蓖麻在Pb 脅迫下接種AMF 后成活率以及種子重量、種子油含量、脂肪酸組成和葉片總酚類化合物含量均顯著提高[45]。以豆科植物牧豆樹作為宿主，在Pb 污染脅迫下接種AMF 產(chǎn)量顯著增加了44%～76%，接種AMF 后的植物在重金屬Pb 脅迫下能夠正常生長(zhǎng)，這可能是AMF 可以與植物建立共生關(guān)系，相互促進(jìn)生長(zhǎng)，從而有效彌補(bǔ)Pb 脅迫下限制植物獲取能量和營(yíng)養(yǎng)。

4.2 提高植物光合作用

在鉛鋅礦工廠附近采集的廢棄農(nóng)田土壤中，通過(guò)比對(duì)不同品種玉米接種AMF 后的反應(yīng)，以光合速率、細(xì)胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率測(cè)定植物的光合作用，與未接種AMF 的對(duì)照組相比，有40%接種AMF后的品種光合作用提高，其中的一個(gè)自交系品種(B73)光合速率是未接種AMF 對(duì)照組的4 倍，由此得出接種AMF可提高植物在對(duì)抗Pb脅迫的環(huán)境下的光合作用[46]。此外，葉綠素含量也是反映植物光合作用的指標(biāo)之一，植物白茅在Pb脅迫下總?cè)~綠素含量顯著降低，接種AMF后植物總?cè)~綠素含量顯著提高[47]。

4.3 平衡植物體活性氧分子

測(cè)定植物過(guò)氧化的指標(biāo)有NADPH氧化酶活性以及丙二醛(MDA)的濃度，NADPH 氧化酶可誘導(dǎo)電子傳遞，可將自身電子傳到O2形成超氧負(fù)離子而具有氧化性，是活性氧分子的主要來(lái)源之一[48]。而過(guò)多的丙二醛將導(dǎo)致植物脂質(zhì)過(guò)氧化。測(cè)定活性氧分子的常用指標(biāo)有超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)、過(guò)氧化物酶(PX)、谷胱甘肽還原酶(GR)等抗氧化酶以及低分子量抗氧化化合物，如抗壞血酸(ASA)和谷胱甘肽(GSH)。研究發(fā)現(xiàn)，與非Pb 脅迫相比，Pb 脅迫處理增加了植物蒺藜中超氧負(fù)離子以及MDA 含量。在1000 mg/kg Pb 脅迫處理下，通過(guò)AMF 接種，SOD、CAT、PX、GR 活性分別增加了104%、12%、22%、30%[49]。由此說(shuō)明接種AMF 降低了植物體內(nèi)超氧負(fù)離子以及MDA 含量，植物在Pb 脅迫下平衡活性氧分子而生長(zhǎng)，AMF 的接種起到了重要作用，這可能是接種AMF可以提高植物體內(nèi)抗氧化酶的含量，從而抵消Pb脅迫下加劇植物的氧化程度的結(jié)果。

4.4 轉(zhuǎn)運(yùn)并降低植物體內(nèi)Pb的積累量

通過(guò)生物富集系數(shù)(BCF)和易位系數(shù)(TLF)這2個(gè)指標(biāo)可測(cè)量植物吸收、積累和轉(zhuǎn)運(yùn)重金屬的能力。研究表明，在未接種AMF的大豆中Pb含量最高且Pb的生物富集系數(shù)大于1，而在不同濃度的重金屬Pb 處理下接種AMF可降低對(duì)大豆植株P(guān)b的生物富集系數(shù)和Pb 的易位系數(shù)[50]。也有研究證明植物根中Pb 含量隨著土壤中Pb 含量升高而上升，在接種AMF 后發(fā)現(xiàn)提高Pb濃度水平后植物根內(nèi)Pb濃度不再上升并保持恒定，表明在接種AMF 后可降低植物體內(nèi)Pb 的含量[51-52]。在Pb 脅迫下，與未接種AMF 的處理相比，AMF 的接種使根細(xì)胞壁Pb 含量/根系Pb 含量比例提高了，并增加了果膠部分的多糖和糖醛酸含量，以及提高了細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞壁中的過(guò)氧化物酶活性[53]。這可能是由于果膠和糖醛酸具有固定重金屬的作用，并且細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞壁中的過(guò)氧化物酶可以使植物的細(xì)胞壁硬化進(jìn)而避免Pb進(jìn)入植物根系內(nèi)環(huán)境中，保護(hù)植物組織免受Pb脅迫的影響。由此證明接種AMF的植物可以將地上部分積累在植物的Pb通過(guò)導(dǎo)管轉(zhuǎn)運(yùn)至根中，并且在Pb 脅迫加劇的情況下AMF 可降低植物根中Pb的含量而保護(hù)植物的正常生長(zhǎng)，表明AMF的接種可以降低植物內(nèi)環(huán)境的Pb濃度。

5 AMF聯(lián)合修復(fù)Pb污染土壤的應(yīng)用

5.1 AMF和木質(zhì)素衍生生物炭聯(lián)合修復(fù)

木質(zhì)素(LN)是一種天然高分子植物纖維，其網(wǎng)狀立體結(jié)構(gòu)以及豐富的可結(jié)合重金屬的羥基和羧基官能團(tuán)，以吸附的方式治理重金屬污染，并且結(jié)合其自身易獲取、來(lái)源廣、低成本的優(yōu)勢(shì)使其成為研究吸附重金屬材料的熱點(diǎn)[54]。生物炭是一種有利于提高土壤質(zhì)量的木炭，有別于燃燒后釋放溫室氣體傳統(tǒng)燃料，有研究發(fā)現(xiàn)，生物炭不僅促進(jìn)AMF 的定殖和植物生長(zhǎng)，還可以降低土壤以及植物枝條的Pb 含量[55]。木質(zhì)素衍生生物炭(LBC)則是以木質(zhì)素為原料并進(jìn)行特殊改良的材料。有學(xué)者利用未處理過(guò)的經(jīng)Pb 酸電池污水污染的土壤種植大麥并且以AMF、木質(zhì)素和木質(zhì)素衍生生物炭為自變量做了多個(gè)處理（單獨(dú)施用AMF接種物、LN和LBC 以及AMF 接種物與LN 和LBC），結(jié)果發(fā)現(xiàn)與其他處理相比，LBC+AMF 組合處理后植物的枝條、根、谷粒中Pb 的含量大大降低，根侵染率、總球囊霉素、相關(guān)土壤蛋白含量、微生物量碳提高。由于AMF與植物根產(chǎn)生侵染作用，具有抑制植物吸收利用Pb離子的作用，同時(shí)木質(zhì)素衍生生物炭以其網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)具有大量可吸附的面積以及吸附重金屬的官能團(tuán)可將土壤中Pb 吸附從而減低植物生長(zhǎng)環(huán)境的Pb 含量，兩種結(jié)合使用可以促進(jìn)植物抵御外界Pb 脅迫對(duì)其造成的不利影響[56]。

5.2 AMF和干橄欖渣的聯(lián)合修復(fù)

盡管有不少種類的AMF仍可生存于受Pb污染嚴(yán)重的地區(qū)，并且可促進(jìn)植物抗重金屬Pb 脅迫，但是一般而言，AMF 的多樣性以及數(shù)量會(huì)隨著Pb 濃度的增加而減少，這將大大降低AMF 對(duì)植物抗重金屬Pb 的效能。橄欖鮮果可用于獲取食用油脂，其被加工后所剩的橄欖殘?jiān)?jīng)腐生真菌加工修飾成為可改良土壤理化性質(zhì)的土壤改良劑[57-58]，有研究表明，經(jīng)真菌轉(zhuǎn)化的干橄欖渣可提高土壤中真菌多樣性以及增大真菌群落規(guī)模[59]，在干橄欖渣與接種AMF 的處理時(shí)，在小麥的芽和谷粒中均未檢測(cè)到Pb，且對(duì)地上部分的生物量沒(méi)有影響，在小麥根部中發(fā)現(xiàn)Pb的積累，因而AMF減少了Pb向植物上部可食部分的轉(zhuǎn)運(yùn)，同時(shí)干橄欖渣導(dǎo)致植物增強(qiáng)了根外菌絲量[60]，由此表明，這可能是干橄欖渣在Pb 脅迫下通過(guò)促進(jìn)植物對(duì)磷的吸收以及提高AMF 與植物建立更穩(wěn)定的共生關(guān)系而維持植物的保護(hù)機(jī)制。

5.3 AMF和蚯蚓的聯(lián)合修復(fù)

目前，已有相關(guān)研究報(bào)道關(guān)于AMF與蚯蚓的聯(lián)合使用在抵抗重金屬脅迫方面的研究，AMF與蚯蚓的聯(lián)合使用可以促進(jìn)玉米吸收養(yǎng)分進(jìn)而促進(jìn)其生長(zhǎng)[61]。有研究發(fā)現(xiàn)在Pb 污染土壤中以豆科植物銀合歡為宿主植物，蚯蚓和AMF 的處理可將土壤中Pb 的金屬流動(dòng)性減少了14%～25%，同時(shí)降低了根系中Pb的濃度，但對(duì)葉和莖的Pb濃度影響甚微，而探究?jī)H在蚯蚓的單因素作用下對(duì)植物體內(nèi)Pb 含量沒(méi)有影響，而與AMF 結(jié)合時(shí)可以促進(jìn)植物應(yīng)對(duì)環(huán)境Pb 脅迫。該共同作用使Pb在植物體內(nèi)運(yùn)輸受到制約，并且有利于使植株產(chǎn)量增加大于30%，促進(jìn)植物對(duì)N、P和K的吸收，進(jìn)而有助植物生長(zhǎng)[62]。

6 總結(jié)與展望

綜上所述，植物在Pb 脅迫下接種AMF 可以增加根部的滲透壓減少對(duì)Pb 的吸收，降低植物內(nèi)Pb 的含量，并且可以將植物體內(nèi)的Pb排出體外而增加植物在Pb脅迫下的適應(yīng)能力，進(jìn)一步證明了AMF具有抵抗Pb脅迫的作用，使得人們對(duì)于這一發(fā)現(xiàn)有了進(jìn)一步的肯定。但是對(duì)于AMF提高植物抗Pb脅迫在分子機(jī)制層面和AMF自身在抵御Pb脅迫的機(jī)理的研究較少，以及菌根真菌提高植物抗Pb脅迫方面因不同植物而相互作用不同，同時(shí)具體情況還應(yīng)該考慮各地土壤理化性質(zhì)以及每個(gè)地點(diǎn)特有的其他條件（植被、原生微生物群落等），在這些方面的研究仍具有較大的拓展空間。