蔣小姿,江文靜,張倩雅,肖夢(mèng),楊天燕
(浙江海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院,浙江舟山 316022)
鱚科(Sillaginidae)魚(yú)類是廣泛分布于印度-西太平洋近海的中小型經(jīng)濟(jì)魚(yú)類,也是近岸漁業(yè)捕撈對(duì)象和游釣魚(yú)種,具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[1-2],由于喜棲息于泥砂底質(zhì)的內(nèi)灣水域且有潛沙習(xí)性,故俗稱沙鉆、沙錐或沙腸仔。目前,世界上鱚科魚(yú)類已鑒定和描述的有3 屬34 種,中國(guó)近海常見(jiàn)的有少鱗鱚(Sillagojaponica)、多鱗鱚(S.sihama)和雜色鱚(S.aeolus)等[3]。中國(guó)鱚(S.sinica)是2011年在溫州飛云江入??凇|營(yíng)黃河口和青島沙子口近海發(fā)現(xiàn)的鱚科魚(yú)類的一個(gè)新種[4]。其主要鑒別特征為背鰭的鰭棘數(shù)量、黑色素細(xì)胞分布以及耳石和魚(yú)鰾形態(tài)等[3-4]。2013年,韓國(guó)學(xué)者經(jīng)形態(tài)學(xué)和遺傳學(xué)研究認(rèn)為,在光陽(yáng)(Gwangyang)近海發(fā)現(xiàn)的新紀(jì)錄種——小鱗鱚(S.parvisquamis)實(shí)為中國(guó)鱚[5]。隨后,李淵等[6]和肖家光等[7]也相繼在中國(guó)福建和浙江沿海發(fā)現(xiàn)并證實(shí)了中國(guó)鱚的存在。目前,國(guó)內(nèi)外關(guān)于中國(guó)鱚漁業(yè)生物學(xué)的基礎(chǔ)性研究較少,僅見(jiàn)有張紅艷等[8]分析比較了東營(yíng)、青島和溫州3 個(gè)地理群體中國(guó)鱚27個(gè)形態(tài)特征的差異;張少秋等[9]對(duì)采自溫州近海的198尾中國(guó)鱚繁殖生物學(xué)進(jìn)行了初步研究。
形態(tài)特征是研究魚(yú)類種群動(dòng)態(tài)變化的重要指標(biāo),也是開(kāi)展?jié)O業(yè)資源管理和生物多樣性保護(hù)的基礎(chǔ)[10]。通過(guò)對(duì)經(jīng)濟(jì)魚(yú)類體質(zhì)量和形態(tài)特征之間的關(guān)系進(jìn)行分析,能夠?qū)ΨN群資源狀況評(píng)估和最適捕撈規(guī)格的制定起到重要的輔助作用。例如,李炎璐等[11]對(duì)分布于南海的黃鰭金槍魚(yú)(Thunnusalbacares)幼魚(yú)形態(tài)特征與體質(zhì)量關(guān)系進(jìn)行了分析,發(fā)現(xiàn)影響體質(zhì)量的3 個(gè)主要性狀(體長(zhǎng)、體高、尾柄高)與其體型和生活習(xí)性密切相關(guān),研究結(jié)果為該魚(yú)類種質(zhì)資源保護(hù)和養(yǎng)殖模式的研究提供了理論依據(jù);潘夢(mèng)珍等[12]探討了崖州灣金線魚(yú)(Nemipterusvirgatus)形態(tài)指標(biāo)之間的相關(guān)性,結(jié)果顯示該海域金線魚(yú)呈異速生長(zhǎng),且體長(zhǎng)、全長(zhǎng)和叉長(zhǎng)與體質(zhì)量存在顯著的冪函數(shù)關(guān)系,為其漁業(yè)資源評(píng)估提供了基礎(chǔ)信息;Sabido- Itzá 等[13]對(duì)中美洲珊瑚礁(Mesoamerican Reef)附近海域分布的星天竺鯛(Astrapogonstellatus)體長(zhǎng)、體質(zhì)量關(guān)系和相關(guān)外形指數(shù)進(jìn)行了統(tǒng)計(jì),為了解這一瀕危魚(yú)類的種群動(dòng)態(tài)提供了有價(jià)值的參考資料。
本研究以浙江舟山近海分布的中國(guó)鱚為研究對(duì)象,分析探討了對(duì)該魚(yú)類體質(zhì)量變化起主導(dǎo)作用的主要形態(tài)特征,并建立形態(tài)性狀與體質(zhì)量的最佳線性回歸方程,以期為該魚(yú)類種群資源評(píng)估提供科學(xué)依據(jù),也為進(jìn)一步制定鱚科魚(yú)類漁業(yè)資源的可持續(xù)開(kāi)發(fā)策略提供理論參考。
107 尾中國(guó)鱚于2022年4月采自浙江舟山近海(122°38′E,30°30′N),冰鮮狀態(tài)下運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室后,立即對(duì)所有樣本進(jìn)行常規(guī)形態(tài)特征測(cè)定。用量魚(yú)板、量規(guī)和游標(biāo)卡尺測(cè)量11個(gè)與生長(zhǎng)相關(guān)的特征如圖1所示:吻長(zhǎng)(X1)、頭長(zhǎng)(X2)、體長(zhǎng)(X3)、全長(zhǎng)(X4)、尾柄長(zhǎng)(X5)、尾柄高(X6)、體厚(X7)、眼徑(X8)、眼間隔(X9)、眼后頭長(zhǎng)(X10)、體高(X11),上述指標(biāo)均精確到0.01 cm。使用吸水紙充分吸凈魚(yú)體表面的水分后,用精確度為0.01 g 的電子天平稱量其體質(zhì)量(X0)。
1.2.1 通徑分析使用SPSS 26.0 統(tǒng)計(jì)軟件[14]對(duì)形態(tài)性狀和體質(zhì)量數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)分析和多元回歸分析。參照相關(guān)公式計(jì)算直接通徑系數(shù)和間接通徑系數(shù),進(jìn)而得出直接決定系數(shù)和共同決定系數(shù)[15]。計(jì)算見(jiàn)公式(1)~(3)。
式中,rxixj為形態(tài)性狀Xi和Xj之間的相關(guān)系數(shù),Pxi為性狀Xi對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù),Pxj為性狀Xj對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)。
1.2.2 灰色關(guān)聯(lián)分析按照灰色系統(tǒng)理論[16],將中國(guó)鱚體質(zhì)量和11個(gè)生長(zhǎng)性狀作為一個(gè)灰色系統(tǒng),前者為參考序列,后者為比較序列。首先,使用公式(4)對(duì)各性狀進(jìn)行無(wú)量綱化處理;其次,由公式(5)計(jì)算出子序列Xi與母序列X0的關(guān)聯(lián)系數(shù)ζ;最后,利用公式(6)得到子序列Xi與母序列X0的關(guān)聯(lián)度。
式中,γi表示子序列Xi與母序列X0的關(guān)聯(lián)度,n表示子序列Xi的長(zhǎng)度(n=107)。
描述性統(tǒng)計(jì)結(jié)果如表1 所示,列舉了11 個(gè)形態(tài)性狀表型參數(shù)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差。其中,體質(zhì)量(X0)的變異系數(shù)最大,為35.15%;眼徑(X8)的變異系數(shù)次之,為29.31%;而頭長(zhǎng)(X2)的變異系數(shù)最小,為8.78%。體質(zhì)量(X0)的標(biāo)準(zhǔn)偏差最大,為14.85,尾柄高(X6)的標(biāo)準(zhǔn)偏差最小,為0.17。
表1 生長(zhǎng)相關(guān)性狀的表型參數(shù)(n=107)
柯?tīng)柲曷宸?斯米諾夫檢驗(yàn)法(Kolmogorov-Smirnov test,K-S test)和夏皮洛-威爾克檢驗(yàn)法(Shapiro-Wilk test,S-W test)是常用的2 種正態(tài)性檢驗(yàn)方法,當(dāng)統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)結(jié)果P值小于0.05時(shí),則認(rèn)為數(shù)據(jù)不滿足正態(tài)性分布[17-18]。對(duì)體質(zhì)量數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)如表2所示,由于柯?tīng)柲曷宸?斯米諾夫檢驗(yàn)法適用于樣本數(shù)大于100的數(shù)據(jù),夏皮洛-威爾克檢驗(yàn)法適用于樣本數(shù)為3~50的數(shù)據(jù)[19],故本研究選擇第一種檢驗(yàn)方法。如表2 所示,分析得出統(tǒng)計(jì)量為0.078,達(dá)到顯著水平,表明體質(zhì)量服從正態(tài)分布,可以對(duì)體質(zhì)量進(jìn)行后續(xù)的回歸分析。
表2 體質(zhì)量正態(tài)檢驗(yàn)結(jié)果
對(duì)中國(guó)鱚形態(tài)性狀和體質(zhì)量進(jìn)行相關(guān)性分析(表3)。體質(zhì)量(X0)與11個(gè)形態(tài)特征均呈現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)性(P<0.01)。其中,體長(zhǎng)(X3)與體質(zhì)量的相關(guān)性最大(0.912);眼徑(X8)與體質(zhì)量的相關(guān)性最小(0.315)。另外,除了吻長(zhǎng)(X1)與眼徑(X8)、眼徑(X8)與眼間隔(X9)、眼徑(X8)與眼后頭長(zhǎng)(X10)不顯著相關(guān)(P>0.05)以及吻長(zhǎng)(X1)與體厚(X7)、頭長(zhǎng)(X2)與眼徑(X8)顯著正相關(guān)(P<0.05)之外,11個(gè)形態(tài)特征之間的相關(guān)性也達(dá)到了極顯著的正相關(guān)(P<0.01)。其中,體長(zhǎng)(X3)與全長(zhǎng)(X4)的相關(guān)性最大(0.982);而眼徑(X8)與眼間隔(X9)的相關(guān)性最小(0.043)。
表3 形態(tài)性狀間的表型相關(guān)系數(shù)
采用多元回歸的分析方法研究形狀特征對(duì)體質(zhì)量的作用,在回歸分析的過(guò)程中逐步引入自變量,同時(shí)進(jìn)行共線性診斷以保證多元回歸模型的可靠性,剔除嚴(yán)重共線即方差膨脹因子(Variance inflation factor,VIF)大于10的自變量和沒(méi)有顯著性的自變量[20]。如表4所示,通過(guò)對(duì)決定系數(shù)、矯正決定系數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)差的變化情況進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn),隨著自變量從體長(zhǎng)(X3)增加到體長(zhǎng)(X3)和尾柄高(X6)的過(guò)程中,相關(guān)系數(shù)從0.912 增加為0.922,而估計(jì)的標(biāo)準(zhǔn)差也從6.133 降低到5.812,表明模型的優(yōu)化使所得方程更加具有準(zhǔn)確性。
表4 模型匯總
一般而言,當(dāng)自變量表型相關(guān)系數(shù)達(dá)到因變量的顯著水平時(shí),可選擇該自變量進(jìn)行通徑分析[21]。對(duì)多元回歸方程自變量的非標(biāo)準(zhǔn)化系數(shù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)(表5)。結(jié)果顯示,當(dāng)截距為-87.734 時(shí),僅體長(zhǎng)(X3)和尾柄高(X6)的偏回歸系數(shù)之間存在顯著差異,可認(rèn)為所求的多元回歸方程成立。在決定系數(shù)分析中,篩選主要自變量的標(biāo)準(zhǔn)是其決定系數(shù)的總和需大于或等于0.850[22]。本研究中,2個(gè)形態(tài)特征自變量對(duì)體質(zhì)量(X0)的總決定系數(shù)為0.850,表明該模型所引入的2個(gè)形態(tài)特征對(duì)體質(zhì)量有較大的決定作用。
表5 回歸系數(shù)結(jié)果
進(jìn)一步對(duì)所建構(gòu)的多元回歸方程進(jìn)行顯著性檢驗(yàn),結(jié)果見(jiàn)表6?;貧w方程達(dá)到極顯著水平(P<0.01),F(xiàn)檢驗(yàn)值為293.920,表明自變量可有效預(yù)測(cè)因變量的變異,具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義,2個(gè)性狀與體質(zhì)量的模型擬合效果較好,能夠較好地解釋體質(zhì)量隨形態(tài)性狀變化程度。由此可構(gòu)建以形態(tài)特征體長(zhǎng)(X3)和尾柄高(X6)為自變量、以體質(zhì)量(X0)為因變量的線性多元回歸方程,見(jiàn)式(7)。
表6 多元回歸方程的方差分析
在所測(cè)的11個(gè)形態(tài)性狀中,剔除存在嚴(yán)重共線性的全長(zhǎng)(X4)以及對(duì)體質(zhì)量影響不顯著的8個(gè)性狀,剩下的體長(zhǎng)(X3)和尾柄高(X6)對(duì)體質(zhì)量(X0)的直接作用和間接作用如表7 所示。體長(zhǎng)(X3)和尾柄高(X6)對(duì)體質(zhì)量(X0)的通徑系數(shù)均達(dá)到極顯著水平,其中體長(zhǎng)(X3)對(duì)體質(zhì)量(X0)的通徑系數(shù)最大,即直接作用最大(0.674);而尾柄高(X6)通過(guò)體長(zhǎng)(X3)對(duì)體質(zhì)量(X0)的間接作用最大(0.584)。另外,體長(zhǎng)(X3)對(duì)體質(zhì)量(X0)的直接作用大于體長(zhǎng)(X3)通過(guò)尾柄高(X6)對(duì)體質(zhì)量(X0)的間接作用(0.238);尾柄高(X6)通過(guò)體長(zhǎng)(X3)對(duì)體質(zhì)量(X0)的間接作用大于尾柄高(X6)對(duì)體質(zhì)量(X0)的直接作用(0.274)。
表7 形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑分析
體長(zhǎng)(X3)和尾柄高(X6)對(duì)體質(zhì)量(X0)的決定程度分析見(jiàn)表8。二者的共同決定系數(shù)為0.850,表明選取的2 個(gè)形態(tài)參數(shù)是影響中國(guó)鱚體質(zhì)量的重要因素,與通徑分析得出的結(jié)論一致。體長(zhǎng)(X3)和尾柄高(X6)的決定系數(shù)分別為0.831 和0.737,表明前者對(duì)體質(zhì)量的作用高于后者。計(jì)算得出剩余因子(e=0.387)較大,暗示或許存在某些對(duì)體質(zhì)量影響較高的因素沒(méi)有得到充分考慮。
表8 所測(cè)性狀對(duì)體重的決定系數(shù)
通過(guò)公式(4)對(duì)體質(zhì)量母序列X0和各形狀子序列參數(shù)進(jìn)行無(wú)量綱化處理后,由公式(5)計(jì)算出子序列Xi與母序列X0的關(guān)聯(lián)系數(shù)ξ。依據(jù)公式(6),可得到中國(guó)鱚體質(zhì)量(X0)與11個(gè)形態(tài)性狀的關(guān)聯(lián)度。所有子序列的關(guān)聯(lián)度見(jiàn)表9,關(guān)聯(lián)度由大到小依次排序?yàn)椋后w長(zhǎng)(X3)>全長(zhǎng)(X4)>尾柄高(X6)>體高(X11)>頭長(zhǎng)(X2)>體厚(X7)>吻長(zhǎng)(X1)>眼徑(X8)>眼間隔(X9)>眼后頭長(zhǎng)(X10)>尾柄長(zhǎng)(X5)。
表9 形態(tài)性狀與體質(zhì)量的灰色關(guān)聯(lián)系數(shù)和關(guān)聯(lián)度
本研究以中國(guó)鱚作為研究對(duì)象,探討了其11個(gè)形態(tài)性狀指標(biāo)與體質(zhì)量的關(guān)系。結(jié)果顯示它們均與體質(zhì)量呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)(P<0.01),且相關(guān)性排名最高的5 個(gè)形態(tài)特征依次為體長(zhǎng)、全長(zhǎng)、尾柄高、體高和頭長(zhǎng),與大黃魚(yú)(Larimichthyscrocea)[23]、小黃魚(yú)(L.polyactis)[24]、花鱸(Lateolabraxmaculatus)[25]和軍曹魚(yú)(Rachycentroncanadum)[26]等海洋魚(yú)類存在差別,這可能與不同魚(yú)類形態(tài)和種群的特異性有關(guān),也與棲息地生境和是否為增養(yǎng)殖品種有一定關(guān)系。
為了避免相關(guān)性分析方法無(wú)法反映變量間真實(shí)因果關(guān)系的弊端[27],本研究選取了通徑分析的方法,通過(guò)共線性檢驗(yàn)剔除了全長(zhǎng)這一存在嚴(yán)重共線性的指標(biāo)后,結(jié)果顯示僅有體長(zhǎng)和尾柄高這2 個(gè)形態(tài)數(shù)據(jù)對(duì)體質(zhì)量的直接影響達(dá)到極顯著水平(P<0.01),而其他形態(tài)學(xué)參數(shù)對(duì)體質(zhì)量的影響不顯著(P>0.05)。該結(jié)果進(jìn)一步表明,相關(guān)性分析沒(méi)有全面考慮到各形態(tài)性狀間的相互作用,同時(shí)也肯定了進(jìn)行通徑分析的必要性。有學(xué)者指出,使生物個(gè)體占據(jù)較大幾何空間的性狀往往就是引發(fā)體質(zhì)量發(fā)生變動(dòng)的主要因素[28]。本研究通過(guò)相關(guān)性和通徑分析篩選得出中國(guó)鱚體長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的直接作用最大,而魚(yú)類憑借攝食和消化吸收,將能量轉(zhuǎn)化成為體長(zhǎng)和體質(zhì)量的增加,體長(zhǎng)具備充裕的幾何空間,有助于脂類和蛋白質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)成分的累積,符合魚(yú)類生長(zhǎng)的一般規(guī)律。
統(tǒng)計(jì)得出體長(zhǎng)和尾柄高這2個(gè)形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)對(duì)體質(zhì)量的總決定系數(shù)達(dá)到0.850,表明所測(cè)形態(tài)性狀在較大程度上反映了體質(zhì)量的變異[14]。但考慮到剩余因子偏大,側(cè)面反映了除本研究中選擇的11 個(gè)形態(tài)學(xué)參數(shù)外,仍然存在其他影響體質(zhì)量的指標(biāo)沒(méi)有納入考量。目前涉及魚(yú)類形態(tài)學(xué)的研究方法,除了傳統(tǒng)形態(tài)度量法以外,基于多變量數(shù)據(jù)的幾何框架度量法(Truss network)也是目前使用較多的技術(shù)手段,該方法能夠更好地從多維空間角度聚焦和衡量魚(yú)類的外部特征,避免平面和線性形態(tài)指標(biāo)測(cè)定所引發(fā)的關(guān)鍵信息點(diǎn)遺失[29-30]。因此在今后的研究當(dāng)中,適當(dāng)增加對(duì)體質(zhì)量有作用的框架度量數(shù)據(jù),將會(huì)更加全面地解析中國(guó)鱚體質(zhì)量的影響因素。
灰色關(guān)聯(lián)分析是運(yùn)用關(guān)聯(lián)序來(lái)表述各條件因子間關(guān)系的大小、強(qiáng)弱和順序的一種統(tǒng)計(jì)方法,已經(jīng)在工農(nóng)業(yè)、經(jīng)濟(jì)管理、醫(yī)學(xué)等學(xué)科領(lǐng)域得到了廣泛應(yīng)用[16,31]。近年來(lái),該分析方法也逐漸在水生動(dòng)物形態(tài)性狀間的量化分析中得到推廣和使用。例如譚才鋼等[32]采用灰色關(guān)聯(lián)法對(duì)不同家系合浦珠母貝(Pinctadafucata)的4個(gè)形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系進(jìn)行了分析,結(jié)果表明殼高可作為間接選育的重要評(píng)價(jià)指標(biāo);劉峰等[33]以小黃魚(yú)體質(zhì)量和8個(gè)形態(tài)性狀為研究對(duì)象開(kāi)展了灰色關(guān)聯(lián)分析,衡量了這些指標(biāo)對(duì)體質(zhì)量的相對(duì)重要性;黃小林等[34]對(duì)深水網(wǎng)箱養(yǎng)殖的點(diǎn)籃子魚(yú)(Siganusguttatus)形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系進(jìn)行了灰色關(guān)聯(lián)分析,為該魚(yú)類的群體選育提供了理論依據(jù)。本研究首次運(yùn)用灰色關(guān)聯(lián)分析的方法對(duì)中國(guó)鱚形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)聯(lián)度進(jìn)行分析,得出影響較大的前4個(gè)形態(tài)性狀,依次為體長(zhǎng)>全長(zhǎng)>尾柄高>體高。根據(jù)灰色關(guān)聯(lián)分析原則,形態(tài)性狀的關(guān)聯(lián)度與體質(zhì)量的關(guān)系成正比,關(guān)聯(lián)度越大則關(guān)系越密切,反之則越疏遠(yuǎn)[16]。中國(guó)鱚的體長(zhǎng)和全長(zhǎng)是影響其體質(zhì)量的2 個(gè)最重要因素,與小黃魚(yú)的研究結(jié)論相似[33],而眼徑、眼間隔和尾柄長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的影響較小。
此外,通過(guò)比較發(fā)現(xiàn),通徑分析獲得的體長(zhǎng)和尾柄高這2個(gè)形態(tài)性狀同樣位列于灰色關(guān)聯(lián)度排序的前三之中,且體長(zhǎng)都是對(duì)體質(zhì)量影響最大的指標(biāo)參數(shù)。2種分析方法的結(jié)果得到較好的統(tǒng)一,表明灰色關(guān)聯(lián)分析法作為能夠作為傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)分析手段的有效補(bǔ)充,應(yīng)用于魚(yú)類遺傳育種和資源評(píng)估領(lǐng)域。2種方法在不同指標(biāo)的排列順序存在不完全一致的現(xiàn)象,一方面可能與通徑分析要求的樣本量盡可能的多,而灰色關(guān)聯(lián)分析在小樣本數(shù)據(jù)中也可適用有關(guān);另一方面,通徑分析權(quán)衡了自變量之間的相互關(guān)系,而灰色關(guān)聯(lián)分析是單獨(dú)對(duì)自變量進(jìn)行分析,而沒(méi)有考慮自變量的顯著性和共線性[16]。
綜合上述2 種分析的結(jié)果,在中國(guó)鱚漁業(yè)資源管理過(guò)程中,尤其在制定網(wǎng)目尺寸和最小可捕規(guī)格的時(shí)候,應(yīng)以體長(zhǎng)為主要衡量性狀,以尾柄高為輔助衡量性狀,以便更好地開(kāi)展中國(guó)鱚的資源的開(kāi)發(fā)與利用。由于魚(yú)類的形態(tài)性狀與其體質(zhì)量相關(guān)性和生長(zhǎng)階段、棲息地環(huán)境、營(yíng)養(yǎng)條件以及性別等因素存在一定關(guān)聯(lián),并且魚(yú)類的生長(zhǎng)過(guò)程中還受到遺傳調(diào)控的影響,因此,在今后開(kāi)展二者相關(guān)性作用研究時(shí),還需要綜合考慮多因素影響,并盡可能多的增加樣本數(shù)量,以便使得分析結(jié)果更接近真實(shí)情形。