李可 蔣偉勤 車陽 杜小鳳 楊文飛 顧大路

摘要： 低溫冷害嚴(yán)重影響水稻產(chǎn)量和品質(zhì)。研究冷害的調(diào)控，對水稻優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)育種和調(diào)優(yōu)栽培具有重要意義。本文簡述水稻冷害的基本特征、生理機(jī)制以及耐冷性基因取得的成果，從細(xì)胞結(jié)構(gòu)、農(nóng)藝和生理性狀、分子機(jī)制等角度總結(jié)了低溫脅迫對水稻傷害的研究進(jìn)展。重點綜述了水稻冷害的調(diào)控機(jī)理并提出緩解冷害的調(diào)控措施，包括選育耐低溫品種、噴施外源植物激素、選擇適宜播期和合理施肥等，主要闡述了褪黑素、亞精胺、茉莉酸甲酯和水楊酸對水稻冷害的調(diào)控作用，即通過促進(jìn)內(nèi)源激素合成、提高抗氧化酶活性及分子信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等途徑在水稻耐冷過程中發(fā)揮著重要作用，而較早的播期可以有效避開灌漿結(jié)實期低溫危害的風(fēng)險，合理施肥能夠提高籽粒產(chǎn)量，并對未來水稻低溫冷害的研究方向進(jìn)行了展望，包括加強(qiáng)水稻耐冷性評價體系標(biāo)準(zhǔn)的一致性，深入研究水稻耐冷的代謝調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，從形態(tài)建成、酶、激素、源庫協(xié)調(diào)等相關(guān)機(jī)制出發(fā)多方面解析其生理機(jī)制，同時配套栽培調(diào)控措施，可為水稻耐冷品種選育和栽培調(diào)控提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 水稻；冷害；調(diào)控；育種；調(diào)優(yōu)栽培；研究進(jìn)展

中圖分類號：S511.01 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）02-0031-09

在我國，水稻種植范圍廣、品種繁多、種植模式多樣，故其在各個生長時期都有可能遭遇低溫危害，而近年來全球氣候異常，極端天氣頻發(fā)，農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害如突發(fā)性異常低溫已經(jīng)成為威脅農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中最常見的非生物脅迫之一。水稻是喜溫作物，對低溫環(huán)境敏感，大量研究表明，低溫脅迫對水稻造成諸多損害，包括種子發(fā)芽率下降、幼苗失綠白化或枯萎、分蘗減少、孕穗期花粉不育、灌漿期空癟粒增加等［1-3］，是限制水稻增產(chǎn)的關(guān)鍵因子之一，因此低溫脅迫下水稻產(chǎn)量下降和品質(zhì)變劣的生理、遺傳原因及其相應(yīng)的調(diào)控措施倍受農(nóng)業(yè)科學(xué)家們的高度重視［4-6］。低溫脅迫對水稻產(chǎn)量形成的影響可分為3個方面：一是光合作用下降影響同化物積累；二是花藥發(fā)育受阻造成結(jié)實率降低；三是灌漿速率減慢，生育期延長，千粒質(zhì)量顯著下降［7］。研究發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫下大多數(shù)植物激素的生物合成及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)基因上調(diào)，激素介導(dǎo)的防御機(jī)制在低溫脅迫中發(fā)揮重要作用，這些復(fù)雜的生理進(jìn)程既可能相互聯(lián)系又會獨立存在，構(gòu)成了水稻在低溫逆境下的自我調(diào)控網(wǎng)絡(luò)［8］。通過施以植物激素外部調(diào)控手段，可以有效地提高作物光合效率、花粉受精率和灌漿速率，進(jìn)而提高水稻的產(chǎn)量與品質(zhì)［9］。

植物體內(nèi)天然植物激素以及人工合成的具有生理活性、對植物生長發(fā)育起著調(diào)節(jié)作用的化合物即為植物生長物質(zhì)［10］。關(guān)于低溫限制水稻生長的研究，主要集中在抗逆育種和栽培水平上進(jìn)行闡述，目的在于挖掘水稻耐冷性基因并進(jìn)行定位， 通過靶向性改良品種和栽培方式提高產(chǎn)量和品質(zhì)，但是對外源植物激素提高作物耐冷性和增產(chǎn)潛力的研究較少［11-15］。因此本文在簡述低溫脅迫下水稻農(nóng)藝性狀和生理機(jī)制的基礎(chǔ)上，重點綜述了褪黑素、亞精胺、茉莉酸甲酯以及水楊酸對低溫冷害的調(diào)控途徑，以期為抗冷品種選育及栽培調(diào)控提供理論依據(jù)。

1 水稻的冷害

1.1 水稻冷害的基本特征

根據(jù)低溫閾值能夠判斷水稻是否遭遇冷害，一般開花期臨界溫度是20 ℃，孕穗期、抽穗期與灌漿期臨界溫度為18 ℃［16］。水稻冷害主要分為4種類型［17-18］：延遲型冷害表現(xiàn)為水稻營養(yǎng)生長期持續(xù)性低溫導(dǎo)致積溫不足，使得穗分化延遲及籽粒不能正常時間成熟，進(jìn)而產(chǎn)量降低［19］，以及灌漿結(jié)實期遇到低溫脅迫造成粒質(zhì)量降低和生育期推遲［20］；障礙型冷害則是在穗分化至開花受精階段由于低溫使得花藥不能正常散粉，最終導(dǎo)致花粉敗育，進(jìn)而影響結(jié)實率的一種冷害［21］；作物生長發(fā)育期間同時遭受延遲型冷害和障礙型冷害，導(dǎo)致產(chǎn)量和品質(zhì)下降的現(xiàn)象通常被稱為混合型冷害［22］（圖1）；稻瘟病型冷害較少出現(xiàn)，主要集中在云貴高原粳稻區(qū)［23］。水稻冷害按照減產(chǎn)幅度分為輕度（5.0%～10.0%）、中度（10.1%～15.0%）和嚴(yán)重（15.1%及以上）等3個級別，江蘇省近30年來單季稻抽穗灌漿期總冷害次數(shù)達(dá)155次［24］，因此研究生育期延長背景下的水稻冷害具有重要意義。

水稻在低溫脅迫下，不僅會出現(xiàn)細(xì)胞壁破裂、葉片氣孔縮小等細(xì)胞結(jié)構(gòu)的變化，在農(nóng)藝及生理性狀上也會表現(xiàn)出一系列變化，包括葉片失綠發(fā)黃、葉綠體破裂與分解、光合性能顯著下降、內(nèi)源性植物激素失衡等［25-27］。不同生育時期對冷害的耐性也不一樣，尤其是水稻孕穗期最為敏感［2］，可能會涉及混合型冷害，最終導(dǎo)致結(jié)實率和千粒質(zhì)量降低，產(chǎn)量嚴(yán)重下降。

1.2 水稻冷害的機(jī)制

從穗分化到開花受精這一時期遭遇低溫冷害會破壞生殖器官的結(jié)構(gòu)和功能，可導(dǎo)致小穗發(fā)育異常、花粉育性下降和結(jié)實率降低等后果［28］。在谷類作物中，雄性和雌性的生殖發(fā)育都會受到非生物脅迫的影響，然而，雄性生殖發(fā)育會比雌性更加敏感，因此開花受精階段的低溫脅迫會導(dǎo)致雄性不育、形成的細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)如淀粉在花藥壁組織中異常積累、胼胝質(zhì)過早溶解、異常小孢子壁形成等［29］。低溫誘導(dǎo)花粉不育歸因于碳代謝的變化， ?OsINV4 ?是在花藥細(xì)胞壁特異表達(dá)的轉(zhuǎn)化酶，其催化蔗糖轉(zhuǎn)化成葡萄糖和果糖，而低溫抑制 ?OsINV4 ?的表達(dá)，導(dǎo)致花藥中蔗糖濃度顯著高于正常水平，絨氈層細(xì)胞異常膨脹，同時蔗糖是合成淀粉的主要途徑，這造成了成熟花粉粒的淀粉含量不足，從而導(dǎo)致花粉不育［30-31］。此外，雄性不育通常與線粒體有直接關(guān)系，研究發(fā)現(xiàn)絨氈層中有高密度線粒體，這能夠說明花粉的形成需要高能量，而低溫影響水稻線粒體的供能，進(jìn)而影響糖的消耗，導(dǎo)致糖在花藥中的積累，進(jìn)一步造成碳水化合物代謝紊亂，影響營養(yǎng)物質(zhì)的合成與供給，這種外質(zhì)體糖轉(zhuǎn)運(yùn)途徑受阻的過程可能是引起花粉不育的原因［32］。

水稻營養(yǎng)生長期遭遇低溫會抽穗延遲，全生育期延長，因此選擇熟期稍短的抗性品種具有重要的現(xiàn)實意義［19］。水稻延遲性冷害也會發(fā)生于灌漿結(jié)實期，而籽粒淀粉積累主要發(fā)生在灌漿結(jié)實期，籽粒淀粉積累與各種淀粉酶反應(yīng)密切相關(guān)，如腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）、可溶性淀粉合成酶（SSS）、顆粒結(jié)合型淀粉合成酶（GBSS）、淀粉分支酶（SBE）是淀粉代謝的關(guān)鍵酶，能夠限制籽粒充實和自身生理活性［6］。AGPase催化葡萄糖-1-磷酸（G-1-P）與ATP反應(yīng)，生成腺苷二磷酸葡萄糖（ADPG），可以給淀粉合成供給原始材料，同時能夠決定淀粉合成速率和合成量［33］；SSS和SBE催化ADPG與葡聚糖發(fā)生交互作用，使得葡萄糖分子轉(zhuǎn)運(yùn)至淀粉引物，主要起到產(chǎn)生分支、延長淀粉鏈的作用，對支鏈淀粉的合成具有重要意義［34］；SSS有三大類同工酶，分別為SSSⅠ、SSSⅡ及SSSⅢ，SSSⅠ使10個或者10以下葡萄糖聚合度（DP）短鏈合成，而SSSⅡ和SSSⅢ分別參與中等長度的支鏈淀粉合成、聚合度為25～35的長鏈淀粉合成［35］。研究發(fā)現(xiàn)，與支鏈淀粉的合成有密切聯(lián)系的酶是SBE，有學(xué)者觀察到水稻中SBEⅢ基因缺失造成支鏈淀粉含量顯著下降［36］，此外，支鏈淀粉的合成受到抑制歸因于玉米轉(zhuǎn)基因植株中SBE活性降低85%［37］。低溫脅迫顯著降低了灌漿結(jié)實期SSS和SBE活性，影響淀粉前期合成和后期積累，水稻灌漿受阻，灌漿速率放緩，從而延遲整個灌漿進(jìn)程［38］。

2 水稻耐冷性

2.1 水稻耐冷性的主要調(diào)控機(jī)制

CBF、MYB、ICE等轉(zhuǎn)錄因子涉及水稻耐冷調(diào)控機(jī)制［39-40］，CBF是冷脅迫下主要調(diào)控因子，通過激活一系列靶基因來起到耐冷的作用［41］，首先在擬南芥中發(fā)現(xiàn)其響應(yīng)低溫脅迫的節(jié)律性表達(dá)，后研究報道，在植物中普遍存在這種調(diào)控模式，而在水稻中，有12個CBF因子參與耐冷害調(diào)控生物學(xué)過程［40］。傳感器COLD1等接收冷刺激，導(dǎo)致Ca2+、ROS和ABA等成為與第二信使相關(guān)的胞質(zhì)信號，并傳遞和響應(yīng)［42］。同時將信號進(jìn)一步轉(zhuǎn)導(dǎo)到激酶和磷酸酶活性的調(diào)控中，從而激發(fā)蛋白功能，致使下游CBF基因表達(dá)產(chǎn)物同上游啟動子調(diào)控原件結(jié)合，來控制基因表達(dá)。CBFs是擬南芥中響應(yīng)低溫脅迫的節(jié)律性表達(dá)基因［43］，有學(xué)者觀察到 ?tocl-101 ?突變體表現(xiàn)出耐寒性增強(qiáng)的表型，且其中 ?CBF3 ?的表達(dá)水平提高［44］； ?cal-11/lhy-21雙突變體中CBF1-3 ?的低溫誘導(dǎo)表達(dá)和生物鐘調(diào)節(jié)明顯減弱，造成雙突變體植株的耐寒性減弱［44］。而MYB與CBF耐冷調(diào)控途徑不同，二者一般形成拮抗作用，MBY發(fā)生表達(dá)時，CBF通常處于抑制狀態(tài)［45］，并且MYB轉(zhuǎn)錄因子在冷信號刺激下反應(yīng)速度較CBF調(diào)控慢，而MYB轉(zhuǎn)錄因子可以分為4類，即1R、R2R3R、R1R2R3和4R，在調(diào)控細(xì)胞周期和非生物脅迫方面具有重要作用［46］。此外，研究發(fā)現(xiàn)，CBF的過表達(dá)不會干預(yù)到MBY的表達(dá)量，2種調(diào)控路徑可以增強(qiáng)轉(zhuǎn)基因植物的耐冷性，但同時也會降低水稻株高和結(jié)實率，推遲花期和減少有效穗數(shù)等［47］。

2.2 水稻耐冷性基因

水稻的耐寒性是一個由多個基因控制的復(fù)雜數(shù)量性狀［48］，近年來，水稻中鑒定出很多水稻耐冷性基因［11，49-50］，根據(jù)發(fā)生冷害的時期，水稻耐冷性基因分為芽期、苗期、孕穗期三大類型［51］。其中，芽期耐冷基因主要有 ?qLTG-2-1、qGR-2、qLTG-2、qLTG-3-1、qLTG3-2、qCTBP4、qGI-5-4、qSV- 5c、qLTG-7、Cts7、qCTB8、qGRR8、qLTG-9、qCTB10- 2和qLTG-11 ?等［52-64］，其表型指標(biāo)以及目標(biāo)基因所在位置存在差異。苗期耐冷基因主要有 ?qCTS3-1、COLD1、qCTS4、qCTS8-1、qSCT-9和qSCT11 ?等［49，65-69］，孕穗期耐冷基因有 ?qLTB3、CTB4a和qCTB7 ?等［69-70］，其表型指標(biāo)無差異（表1）。

3 水稻冷害調(diào)控措施

3.1 培育耐冷性品種

低溫影響水稻的生長發(fā)育，解決這一問題最經(jīng)濟(jì)有效的措施是培育水稻耐冷性品種。為了統(tǒng)一評價體系，根據(jù)黑龍江省水稻品種審定標(biāo)準(zhǔn)，以3年處理空殼率為耐冷性鑒定標(biāo)準(zhǔn)。龍粳65、墾粳8號、龍粳3033、綏粳28、墾稻90、松粳28、龍墾227、墾研017、龍粳69和龍墾223［71-80］均為黑龍江省審定品種，具有較好的耐冷性（表2）。其中，龍粳65處理空殼率為4.40%～7.79%，區(qū)域試驗和生產(chǎn)試驗過程中表現(xiàn)優(yōu)異，其耐冷性、優(yōu)質(zhì)性、豐產(chǎn)性和抗病性等均優(yōu)于對照品種［71］。

3.2 外源植物激素調(diào)控途徑

3.2.1 褪黑素

植物內(nèi)源激素是作物生長發(fā)育不可缺少的調(diào)節(jié)物質(zhì)，在水稻耐冷的生物進(jìn)程中起到重要作用。褪黑素（melatonin，簡稱MT）是一種廣泛存在于植物、動物和原核生物體內(nèi)的吲哚類小分子［81］，外源噴施能夠促進(jìn)內(nèi)源MT以及GA類的生物合成，抑制低溫脅迫下ABA和H2O2積累，同時上調(diào)ABA脅迫信號核心模塊的 ?OsCAT2 ?表達(dá)，具有促進(jìn)植物光合作用和緩解極端溫度脅迫等效應(yīng)［82］。研究表明，噴施MT對超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，簡稱 SOD）、過氧化物酶（peroxidase，簡稱POD）活性的提高與可溶性糖、脯氨酸含量的升高均有一定促進(jìn)作用，且有利于水稻后期籽粒結(jié)實，結(jié)實率顯著增加了16.64%［83］；同樣地，對煙草幼苗的低溫脅迫研究也發(fā)現(xiàn)外源MT通過降低丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量、提高可溶性糖含量來提高幼苗耐冷性［84］；據(jù)董倩報道，MT處理后的水稻種子能夠顯著提高發(fā)芽指數(shù)，增加還原型谷胱甘肽（GSH）含量， ?同時幼苗葉片中與冷信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、編碼抗氧化酶相關(guān)的基因表達(dá)均顯著上調(diào)［85］；朱春權(quán)等觀察到，低溫處理下外源施加MT使水稻體內(nèi) ?OsFer1和OsLti6b基因表達(dá)量進(jìn)一步提高，OsFer1在OsTERF2的下游調(diào)控水稻耐冷脅迫，而OsLti6b ?在水稻遭受冷脅迫時，能夠避免質(zhì)膜不完整性的風(fēng)險［86］。

3.2.2 亞精胺

大量研究表明，多胺（polyamines，Pas）調(diào)控植物生長發(fā)育可能涉及一個復(fù)雜的激素調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，是一類與植物逆境響應(yīng)相關(guān)的小分子量物質(zhì)［87］。在擬南芥中，編碼亞精胺（Spd）合成的基因 ?AtSPDS1和AtSPDS2 ?，其雙突變體顯示內(nèi)源Spd含量下降會抑制種子發(fā)育［88］；然而，從水稻中克隆的42KD亞精胺合酶基因 ?OsSPDS2 ?，其cDNA序列與擬南芥 ?AtSPDS3 ?序列具有最高相似性，長期低溫脅迫使根系中 ?OsSPDS2 ?的mRNA積累，而鹽脅迫對 ?OsSPDS2 ?水平無顯著影響［89］。還有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，RNAi介導(dǎo)的亞精胺合成酶基因沉默造成煙草花粉活力和結(jié)實率下降、種子發(fā)芽延遲、發(fā)芽率降低等現(xiàn)象［90］。經(jīng)檢測，外源Spd調(diào)節(jié)水稻幼苗碳水化合物水平，協(xié)同提高地上部生物量、抗氧化酶活性和內(nèi)源GA3含量，這可能與同時參與抗氧化防御系統(tǒng)和內(nèi)源激素代謝的誘導(dǎo)有關(guān)，從而提高水稻幼苗的耐冷性［91］；研究發(fā)現(xiàn)，低溫處理使得參與亞精胺生物合成的基因呈現(xiàn)出一種誘導(dǎo)表達(dá)的趨勢，由此猜測亞精胺可能對水稻具有耐冷作用［30］；此外，亞精胺或精胺/腐胺比值與籽粒充實度和千粒質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)［92］，據(jù)此推測，亞精胺可通過增強(qiáng)蔗糖-淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶活性、參與內(nèi)源激素代謝和抗氧化系統(tǒng)來實現(xiàn)水稻增產(chǎn)。

3.2.3 茉莉酸甲酯

1971年在真菌Lasiodip-lodia theobromae的培養(yǎng)液中分理出游離的茉莉酸［93］，此后，學(xué)者們開始對茉莉酸和以茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MeJA）為代表的茉莉酸類物質(zhì)進(jìn)行研究。研究表明，茉莉酸甲酯作為脂肪酸衍生物，主要合成方式通過亞麻酸被氧化成茉莉酸，經(jīng)過茉莉酸羧基甲基轉(zhuǎn)移酶合成MeJA［94］。當(dāng)植物遭遇 逆境時，能夠明顯觀察到茉莉酸 及其衍生物的含量升高，作為第二信號激活植物體內(nèi)防御基因進(jìn)行相似性表達(dá)，來提高植物的抗性［95］；有研究進(jìn)一步指出，外源噴施茉莉酸能激活低溫脅迫下植株體內(nèi)內(nèi)源茉莉酸的合成，而對相關(guān)基因表達(dá)的探究發(fā)現(xiàn)，茉莉酸能正向調(diào)節(jié)CBF（C-REPEAT結(jié)合因子）轉(zhuǎn)錄途徑，并以上調(diào)下游冷應(yīng)答基因最終增強(qiáng)耐冷性［96］；同樣地，MeJA在低溫條件下上調(diào) ?OsCDPK7、OsTrx23基因的表達(dá)，而OsCDPK7、OsTrx23 ?過表達(dá)時，分別起到緩解水稻冷脅迫和通過激活水稻抗氧化系統(tǒng)提高水稻耐冷性的作用［86］；MeJA發(fā)生調(diào)控作用時，常與其他激素發(fā)生互作，外源施加MeJA不僅會制約脫落酸的合成、還會促進(jìn)脫落酸的分解，導(dǎo)致水稻體內(nèi)脫落酸含量下降，從而延緩植物衰老［97］；此外，異常溫度下MeJA能夠通過增加水稻中的GA3含量來抵御逆境。這本質(zhì)上都是應(yīng)激反應(yīng)下內(nèi)源激素的相互調(diào)控，以期減輕水稻低溫?fù)p傷，實現(xiàn)“擴(kuò)源增庫”，進(jìn)而穩(wěn)產(chǎn)增產(chǎn)［98］。低溫脅迫下茉莉酸甲酯的合成途徑見圖2。

3.2.4 水楊酸

水楊酸（salicylic acid，SA）作為一種信號傳遞分子，能夠誘導(dǎo)植物體內(nèi)病程相關(guān)蛋白基因表達(dá)進(jìn)而獲得抗病性［99］，同時與植物對各種非生物脅迫的抗性密切相關(guān)，包括干旱、鹽和低溫等，因此，SA可用于對抗病原體、重金屬脅迫以及通過激活抗氧化系統(tǒng)減少氧化損傷［100］。大量研究表明，低溫通過抑制葉綠體電子運(yùn)輸，降低卡爾文循環(huán)酶等酶活性和活性氧（ROS）清除酶活性，誘導(dǎo)ROS在葉綠體中積累，而且持續(xù)的低溫脅迫會嚴(yán)重影響葉綠體發(fā)育，改變其形狀，損傷膜結(jié)構(gòu)，從而加劇細(xì)胞器中ROS的產(chǎn)生，維生素C（ASA）、谷光甘肽（GSH）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）和谷胱甘肽還原酶（GR）是ASA-GSH循環(huán)的重要組成部分，在清除細(xì)胞器特別是葉綠體中的ROS方面具有重要意義，而外源SA能夠?qū)SA和GSH的水平以及APX和GR活性產(chǎn)生積極影響。此外，SA可以提高電子傳輸率，并在低溫脅迫下上調(diào)編碼碳酸酐酶和Rubisco的基因表達(dá)，這表明SA能夠緩解低溫誘導(dǎo)的電子傳輸率下降和ROS產(chǎn)生造成的過氧化損傷，這也可能解釋了噴施外源SA能夠產(chǎn)生更高的光化學(xué)效率和光合速率的原因［101-103］。然而，研究發(fā)現(xiàn)，低溫通過增加細(xì)胞周期來延長植物的生育期，隨著生育期的推遲會遭遇更多的低溫脅迫，而細(xì)胞周期持續(xù)時間的調(diào)節(jié)與水楊酸有關(guān)［104］。前人的研究表明，突變體 ?Ospls1 ?早衰特征可能與SA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)途徑有密切聯(lián)系，SA在一定程度上可能會縮短植物生育期［105］。此外，Chen等觀察到，與對照相比，輕度冷脅迫下外源施用200 mg/L SA顯著提高水稻產(chǎn)量，平均增產(chǎn)達(dá)7.05%，這主要歸因于弱勢粒得到充分灌漿，而對強(qiáng)勢粒充實沒有顯著影響［106］。

3.3 適宜播期和合理施肥

日平均溫度、有效積溫等溫度指標(biāo)是影響水稻產(chǎn)量的主要指標(biāo)，而較早的播期有利于避開單季稻灌漿結(jié)實期低溫危害的風(fēng)險。王文婷以沿江地區(qū)水稻種植為例，中熟中粳品種、遲熟中粳品種理論適宜播種期分別為5月10—24日及5月10—20日［107］。魏喜陸等報道，寒地水稻在選擇耐低溫品種的前提下，采取日排夜灌的間斷灌溉方式可以有效預(yù)防夜間冷水害［108］。

合理施肥是實現(xiàn)水稻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要手段?？茖W(xué)的氮肥運(yùn)籌能夠提高產(chǎn)量和品質(zhì)，前人在研究高海拔寒地氮肥運(yùn)籌中發(fā)現(xiàn)，在60 kg/hm2施氮量下，較適宜的運(yùn)籌比例為基蘗肥 ∶ 穗肥＝7 ∶ 3，不僅前期形成了足夠的有效穗數(shù)，還能給后期光合生產(chǎn)提供充足能量，有助于灌漿物質(zhì)的積累［109］。此外，有學(xué)者提出，低溫脅迫下增施磷肥可提高水稻可溶性糖含量、脯氨酸含量、CAT活性，并使水稻保持較低的丙二醛含量和酶活性降解幅度，其有效穗數(shù)及千粒質(zhì)量顯著增加［110］。曹娜等報道，葉面噴施03%磷酸二氫鉀能夠有效提高雙季雜交早稻幼穗分化期抵御低溫的能力［111］。近來又有研究表明，含有環(huán)氧基的納米硅通過調(diào)節(jié)植物體內(nèi)各項生理代謝過程，可以有效提高水稻抗低溫能力，增產(chǎn)達(dá)30.42%［112］。

4 研究存在的問題與展望

4.1 評價標(biāo)準(zhǔn)需統(tǒng)一

水稻是典型的低溫敏感型作物，冷害嚴(yán)重影響其產(chǎn)量和品質(zhì)。自20世紀(jì)80年代以來，尤其是近些年來極端低溫天氣頻發(fā)，科學(xué)家們希望能夠通過預(yù)防或緩解水稻冷害來調(diào)節(jié)作物生育進(jìn)程，從而避免低溫災(zāi)害并實現(xiàn)提質(zhì)增效，因此耐冷性水稻品種培育及利用栽培調(diào)控途徑， 一直都是工作者們努力奮斗的目標(biāo)?？鼓嬗N在我國耕地面積逐漸減少的背景下顯得愈發(fā)重要，水稻耐冷性是一個由多基因控制的數(shù)量性狀，所以，基因組學(xué)和分子定位等技術(shù)的研究和利用為水稻耐冷育種的發(fā)展起到了重要作用。關(guān)于水稻耐冷性基因的挖掘和基因編輯的探索日益深入，由于水稻全生育期都會發(fā)生低溫冷害，前人對水稻不同時期的耐冷數(shù)量性狀座位（QTL）做了大量研究， 在12條染色體上共發(fā)現(xiàn)270個耐冷性QTL，根據(jù)冷害發(fā)生時期，芽期、苗期及孕穗期分別檢測到97、108、65 個耐冷性QTL［38］，但是，由于所用試驗材料眾多、測定方法以及判斷指標(biāo)不一，使得全面了解冷害機(jī)制一直倍受困擾。因此，科學(xué)家們可以加強(qiáng)交流，從不同地域、不同方面對同一個耐冷性基因進(jìn)行深入全面的挖掘發(fā)現(xiàn)，同時加強(qiáng)水稻耐冷性評價體系標(biāo)準(zhǔn)的一致性。

4.2 研究機(jī)理需深入

水稻冷害的發(fā)生與籽粒灌漿酶活性、激素以及糖代謝水平有關(guān)。低溫下，籽粒自身生理活性即淀粉合成關(guān)鍵酶活性下降，從而限制籽粒充實，此相關(guān)分子機(jī)制仍不清楚。相關(guān)激素和糖代謝過程如何調(diào)節(jié)冷害的相關(guān)機(jī)理也未能全面了解，特別是低溫下各種激素間的互作需要進(jìn)一步探究，此外，不同外源植物激素對水稻冷害的調(diào)控機(jī)理存在共性和特性，發(fā)現(xiàn)并利用其規(guī)律具有重要作用。通過分子定位發(fā)現(xiàn)耐冷新基因，從激素分子信號轉(zhuǎn)導(dǎo)角度深化水稻耐冷的代謝調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，多方面解析其生理機(jī)制，這對于理解植物感知低溫以及水稻耐冷分子設(shè)計育種具有重要意義，對中國超級雜交稻親本和其他秈粳稻的耐冷性改良以及水稻的穩(wěn)產(chǎn)具有潛在的應(yīng)用價值。簡言之，在結(jié)合抗逆育種以及外源激素調(diào)控栽培的基礎(chǔ)上，使用基因工程方法靶向性地增強(qiáng)水稻耐冷性，從而改良水稻品種，同時合理利用栽培調(diào)控技術(shù)，共同應(yīng)對大環(huán)境下的水稻冷害情況，提高其產(chǎn)量和品質(zhì)。

4.3 調(diào)控措施需配套

同時科學(xué)家們對水稻耐冷性的研究更多在于培育新型品種以及分子育種方面，對栽培調(diào)控措施和農(nóng)藝生理性狀的探索發(fā)現(xiàn)較少，一定程度上限制了對冷害相關(guān)基因的功能解析。合理使用應(yīng)對措施是預(yù)防和緩解冷害的有效手段，例如根據(jù)品種生育期合理安排播期，以確保水稻安全齊穗，盡量避免孕穗期及籽粒灌漿初期遭遇低溫。此外，加強(qiáng)水肥管理和施加外源植物激素也可以提高水稻產(chǎn)量，目前，筆者以粳稻南粳9108和雜交稻徽兩優(yōu)898為材料，模擬灌漿初期低溫環(huán)境，外源噴施MT、Spd、MJ、SA、ABA和GA3等植物激素，從農(nóng)藝性狀、生理機(jī)制和籽粒產(chǎn)量等方面觀察其發(fā)揮的作用，旨在為水稻低溫冷害提供輔助調(diào)控措施，尤其是已經(jīng)遭遇冷害的情況下，緩解低溫冷害的栽培調(diào)控措施顯得極為重要；對于水稻冷害的研究偏向于籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的變化方面，今后還需深入探究外源激素對稻米品質(zhì)的影響。

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收 稿日期：2023-07-03

基金項目： 淮安市自然科學(xué)研究計劃（聯(lián)合專項）（編號：HABL202122）。

作者簡介：李 可（1997—），女，安徽蚌埠人，碩士，研究實習(xí)員，從事植物逆境生理與栽培調(diào)控研究。E-mail：lk2311586@163.com。

通信作者：顧大路，碩士，研究員，從事作物調(diào)控技術(shù)研究。E-mail：gudalu666@aliyun.com。