王富貴 于曉芳 李懿璞 蘇治軍 包海柱 胡樹(shù)平 劉劍 王志剛 高聚林

摘要： ?為探討不同玉米自交系的耐密性，篩選耐密性鑒定指標(biāo)，選取20份玉米自交系材料，設(shè)置12萬(wàn)株/hm2 和15萬(wàn)株/hm2 2個(gè)種植密度，調(diào)查玉米單株產(chǎn)量、生物量、形態(tài)及光合特性等指標(biāo)，用指標(biāo)歸一化分析、模糊隸屬函數(shù)法分析及聚類(lèi)分析對(duì)自交系耐密性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果表明，不同指標(biāo)在玉米自交系間呈顯著差異；以各指標(biāo)相對(duì)值的變異系數(shù)≥15%作為篩選標(biāo)準(zhǔn)，選出相對(duì)單株產(chǎn)量、相對(duì)莖粗、相對(duì)干物質(zhì)積累量、相對(duì)葉綠素相對(duì)含量、相對(duì)禿尖長(zhǎng)和相對(duì)行粒數(shù)6個(gè)指標(biāo)作為耐密性評(píng)價(jià)指標(biāo)；利用指標(biāo)歸一化的變異系數(shù)作為權(quán)重，采用模糊隸屬函數(shù)綜合指數(shù)對(duì)玉米自交系進(jìn)行耐密性評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)其綜合指數(shù)差異較大；進(jìn)一步利用綜合指數(shù)進(jìn)行聚類(lèi)分析，將20份自交系材料分為強(qiáng)耐密、中度耐密和弱耐密3個(gè)類(lèi)型，且不同類(lèi)型玉米自交系間6個(gè)主要指標(biāo)差異顯著。在相同處理?xiàng)l件下，通過(guò)測(cè)定相對(duì)單株產(chǎn)量、相對(duì)莖粗、相對(duì)干物質(zhì)積累量、相對(duì)葉綠素相對(duì)含量、相對(duì)禿尖長(zhǎng)和相對(duì)行粒數(shù)6個(gè)指標(biāo)，可以對(duì)玉米自交系耐密性進(jìn)行評(píng)價(jià)。

關(guān)鍵詞： 高密度脅迫；玉米自交系；耐密性；模糊隸屬函數(shù)；綜合評(píng)價(jià)

中圖分類(lèi)號(hào)：S513.037 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）02-0040-06

玉米是我國(guó)重要的糧食作物，同時(shí)也是集飼料、油料和 加工為一體的多種用途作物，其高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)對(duì)發(fā)展國(guó)民經(jīng)濟(jì)和保障糧食安全至關(guān)重要［1］。合理增密是目前生產(chǎn)中實(shí)現(xiàn)玉米高產(chǎn)的主要措施之一［2-3］。通過(guò)選擇種植耐密性強(qiáng)的玉米雜交種，增加群體密度來(lái)實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量的再提升［4-5］，而創(chuàng)制和推廣耐密型雜交種成為玉米育種的關(guān)鍵。玉米自交系是育種基礎(chǔ)種質(zhì)資源，其耐密性強(qiáng)弱決定了玉米雜交種的耐密性［6］，因此，優(yōu)良耐密性強(qiáng)的自交系是培育高產(chǎn)耐密植玉米雜交種的關(guān)鍵，也是玉米耐密性育種工作的難點(diǎn)所在［7-8］。

關(guān)于玉米耐密性的研究很多，主要集中在雜交種上，但評(píng)價(jià)指標(biāo)也因研究目的不同而不一致。前人提出單株產(chǎn)量耐密系數(shù)可以將玉米耐密性進(jìn)行量化處理，可初步對(duì)玉米的耐密性進(jìn)行評(píng)價(jià)［9］。李曉鵬等的研究表明，穗位高、穗位系數(shù)、莖稈基部節(jié)間強(qiáng)度、棒三葉莖葉夾角、棒三葉葉面積、田間倒伏率等6個(gè)指標(biāo)，可以對(duì)玉米耐密自交系進(jìn)行篩選［10］。雷志剛等采用36份國(guó)內(nèi)骨干玉米自交系對(duì)不同年代玉米自交系的產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素與散粉—吐絲間隔期（ASI）的關(guān)系進(jìn)行了研究，ASI與產(chǎn)量顯著負(fù)相關(guān)，ASI可作為自交系耐密性選擇的重要參考［11］。齊建雙等認(rèn)為，對(duì)玉米自交系耐密性的預(yù)測(cè)可以采用耐密系數(shù)與ASI、空稈率、單株產(chǎn)量相結(jié)合的方法［12］。任小燕等的研究表明，耐密性強(qiáng)的玉米自交系隨著密度的增加，穗三葉葉向值增大，株高、穗位高和莖稈強(qiáng)度變化小，產(chǎn)量有上升趨勢(shì)［13］。還有很多類(lèi)似關(guān)于玉米自交系耐密性的研究報(bào)道［14-18］。進(jìn)一步說(shuō)明，玉米自交系耐密性的篩選與評(píng)價(jià)是一個(gè)比較復(fù)雜的問(wèn)題［19］，并且在玉米育種領(lǐng)域也還沒(méi)形成一致的標(biāo)準(zhǔn)［11］。因此，必須在高種植密度壓力下，從玉米自交系的單株產(chǎn)量、生物量、形態(tài)和光合性狀等多方面進(jìn)行評(píng)價(jià)，進(jìn)一步認(rèn)識(shí)玉米自交系耐密性［20-22］。

不同玉米自交系的生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)種植密度變化從不同方面進(jìn)行響應(yīng)，因此，玉米自交系對(duì)高密度脅迫的響應(yīng)及其耐密性強(qiáng)弱的正確評(píng)價(jià)難以用單指標(biāo)客觀、準(zhǔn)確地反映。對(duì)耐密性玉米自交系有效準(zhǔn)確地篩選與評(píng)價(jià)需采用綜合評(píng)價(jià)方法以及適宜的指標(biāo)。對(duì)玉米自交系耐密性綜合評(píng)價(jià)與篩選采用隸屬函數(shù)法［23-24］，可避免單個(gè)指標(biāo)評(píng)價(jià)的不足，使各自交系耐密性差異具有可比性。

本研究采用課題組前期試驗(yàn)篩選出的耐密性不同的10個(gè)玉米雜交種的20份親本自交系為供試材料［25-26］，研究13個(gè)與玉米耐密性密切相關(guān)的指標(biāo)，并進(jìn)行指標(biāo)歸一化分析、模糊隸屬函數(shù)法分析及聚類(lèi)分析，探尋高密度脅迫下玉米自交系耐密性鑒定和評(píng)價(jià)指標(biāo)，篩選出耐密性強(qiáng)的玉米種質(zhì)資源，為玉米自交系耐密性的篩選及評(píng)價(jià)和創(chuàng)制耐密性玉米新種質(zhì)資源提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)及肥力狀況

2020—2021年，試驗(yàn)在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)職業(yè)技術(shù)學(xué)院的中國(guó)·敕勒川現(xiàn)代農(nóng)業(yè)博覽園（40°35′N(xiāo)，110°34′E）進(jìn)行；試驗(yàn)地前茬作物為玉米，土質(zhì)為沙壤土，耕層（0～30 cm）土壤基礎(chǔ)肥力見(jiàn)表1。

1.2 試驗(yàn)材料

供試材料為20份玉米自交系（表2），來(lái)源于筆者 所在課題組玉米研究中心種質(zhì)資源庫(kù)及其他育 種單位饋贈(zèng)。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，種植密度為主區(qū)，分別為12萬(wàn)株/hm2（D1）和15萬(wàn)株/hm2（D2），不同玉米自交系為副區(qū)；9行區(qū)，行長(zhǎng)6 m，等行距種植，行距為0.6 m，面積為32.4 m2，重復(fù)3次；分別于2020年4月28日和2021年4月25日播種，2020年10月4日和2021年10月3日收獲測(cè)產(chǎn)。施純N 225 kg/hm2、P2O5 150 kg/hm2、K2O 105 kg/hm2；其中，磷鉀肥作基肥播種時(shí)一次性施入，氮肥按質(zhì)量比為3 ∶ 7于拔節(jié)期和大喇叭口期施用，其他田間管理方式與大田生產(chǎn)一致。

1.4 測(cè)定指標(biāo)

灌漿期，測(cè)定株高（X1）、穗位高（X2）及莖稈基部以上第3節(jié)莖粗（X3）；吐絲期，測(cè)定穗位葉片葉綠素相對(duì)含量（X4）、凈光合速率（X5）、干物質(zhì)積累量（X6）；成熟收獲后，在考種時(shí)測(cè)定果穗樣品的穗長(zhǎng)（X7）、穗粗（X8）、禿尖長(zhǎng)（X9）、穗行數(shù)（X10）、行粒數(shù)（X11）、千粒質(zhì)量（X12）及單株產(chǎn)量（X13）。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Excel 2016及DPS軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析，采用t檢驗(yàn)和LSD法進(jìn)行顯著性比較；采用SPSS 25.0進(jìn)行聚類(lèi)分析（歐氏距離-離差平方和法）；2年玉米自交系產(chǎn)量數(shù)據(jù)差異不顯著（表3），因此其他性狀指標(biāo)分析時(shí)采用2年平均值。相關(guān)性狀計(jì)算如下［26-27］：

Xij=高密度處理指標(biāo)值/低密度處理指標(biāo)值； ?（1）

Pij= （Xij-Xijmin） （Xijmax-Xijmin） ； ?（2）

或 Pij= （Xijmax-Xij） （Xijmax-Xijmin） ； ?（3）

Wj= CVj ∑ 13 j=1 CVj ； ?（4）

Pi=∑ 13 j=1 Pij×Wj。 ?（5）

式中，Pij 為第i個(gè)供試材料第j個(gè)性狀的隸屬函數(shù)值；Xijmax為供試材料第 j個(gè)性狀的最大值；Xijmin為供試材料第 j 個(gè)性狀的最小值； Wj為供試材料第 j 個(gè)性狀值歸一化變異系數(shù)的權(quán)重；CVj為供試材料第j個(gè)指標(biāo)的變異系數(shù)；Pi為第i個(gè)供試材料的耐密性綜合評(píng)價(jià)指數(shù)。公式（2）適用于性狀值大反映耐密性強(qiáng)的性狀指標(biāo)，公式（3）則相反。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同玉米自交系籽粒產(chǎn)量差異

對(duì)20份玉米自交系籽粒產(chǎn)量在年份、密度和自交系之間的方差分析結(jié)果（表3）表明，籽粒產(chǎn)量在密度和自交系間均呈極顯著差異，在試驗(yàn)?zāi)攴蓍g差異不顯著，在密度與自交系互作間差異極顯著，在其他互作間差異不顯著。

2.2 玉米自交系形態(tài)和光合特性方差分析

對(duì)20份玉米自交系植株形態(tài)、生物量、光合特性及單株產(chǎn)量等13個(gè)相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行方差分析，結(jié)果（表4）表明，D2與D1處理相比，株高、凈光合速率和穗行數(shù)均差異顯著，其他各性狀指標(biāo)差異極顯著；不同玉米自交系間各性狀指標(biāo)均差異極顯著；密度與自交系對(duì)株高、穗位高和穗行數(shù)無(wú)互作效應(yīng)，對(duì)其他各性狀指標(biāo)互作顯著或極顯著。

2.3 玉米自交系耐密性指標(biāo)篩選

由表5可知，與D1處理相比，D2處理下玉米自交系單株產(chǎn)量、生物量、形態(tài)和光合性狀呈顯著或者極顯著差異。隨著密度脅迫的進(jìn)一步提高，玉米自交系株高和穗位高分別升高了4.6%和6.7%，莖粗降低了22.3%；葉綠素相對(duì)含量和凈光合速率分別降低了21.1%和20.9%；干物質(zhì)積累量隨著種植密度的增大而下降，下降幅度為21.8%；由于密度的增加自交系穗部性狀發(fā)生變化，穗長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)和千粒質(zhì)量呈降低趨勢(shì)，分別降低8.8%、7.1%、3.7%、22.6% 和6.9%，而禿尖長(zhǎng)增大140.0%；單株產(chǎn)量降低了28.2%。

由表5可知，高密度脅迫下，單株產(chǎn)量、株高、穗位高、莖粗、干物質(zhì)積累量、葉綠素相對(duì)含量、凈光合速率、禿尖長(zhǎng)、行粒數(shù)、千粒質(zhì)量等10個(gè)指標(biāo)在不同玉米自交系之間的變異系數(shù)較大，均高于15%，分別為25.20%、17.24%、27.54%、15.37%、24.04%、19.07%、19.61%、83.43%、21.56%和17.73%；而單株產(chǎn)量、莖粗、干物質(zhì)積累量、葉綠素相對(duì)含量、禿尖長(zhǎng)和行粒數(shù)6個(gè)性狀指標(biāo)的相對(duì)值的變異系數(shù)也較大（變異系數(shù)≥15%），分別為19.15%、16.17%、16.17%、15.59%、40.32%、17.35%；因此，選擇玉米自交系耐密性評(píng)價(jià)指標(biāo)可以采用上述6個(gè)性狀指標(biāo)的相對(duì)值。

2.4 玉米自交系耐密性評(píng)價(jià)

2.4.1 玉米自交系耐密性評(píng)價(jià)指標(biāo)的權(quán)重 由表6可知，將指標(biāo)相對(duì)值變異系數(shù)進(jìn)行歸一化處理后，6個(gè)變異系數(shù)較大的指標(biāo)權(quán)重大小不同，權(quán)重最大的是相對(duì)禿尖長(zhǎng)，為32.3%，相對(duì)單株產(chǎn)量次之，為15.4%，相對(duì)葉綠素相對(duì)含量最小，為12.5%。

2.4.2 玉米自交系模糊隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià) 不同玉米自交系耐密性模糊隸屬函數(shù)綜合指數(shù)高低差異較大（表7），分布在0.008～0.963范圍之內(nèi)，耐密性較強(qiáng)的前5個(gè)自交系分別為PH4CV、L269、鄭58、昌7-2、KW7M14，耐密性較弱的5個(gè)自交系分別為k12、Mo17、M5168、R37和PH6WC。

2.5 玉米自交系聚類(lèi)分析

由圖1可知，對(duì)玉米自交系模糊隸屬函數(shù)綜合指數(shù)采用離差平方和法進(jìn)行聚類(lèi)分析，發(fā)現(xiàn)20份玉米自交系在距離為5時(shí)可分成3類(lèi)。第Ⅰ類(lèi)是強(qiáng)耐密型，包括鄭58、昌7-2、L201、KW7M14、PH4CV、L269、KW4M029，共7份自交系材料；第Ⅱ類(lèi)為中間型，共7份自交系材料，包括M3401、DH382、浚92-8、P2、DH351、444和巴816；第Ⅲ類(lèi)是弱耐密型，包括k12、Mo17、R37、M5168、9058、PH6WC，共6份自交系材料；表明不同玉米自交系對(duì)增加種植密度的反應(yīng)差異較大。

2.6 不同耐密類(lèi)型玉米自交系主要指標(biāo)對(duì)高密度脅迫的響應(yīng)

根據(jù)玉米自交系耐密性聚類(lèi)分析的結(jié)果，通過(guò)比較不同耐密類(lèi)型的玉米自交系6個(gè)篩選指標(biāo)的相對(duì)值（表8）發(fā)現(xiàn)，各指標(biāo)相對(duì)值差異顯著。與D1處理相比，在D2處理?xiàng)l件下，強(qiáng)耐密型玉米自交系莖粗、干物質(zhì)積累量、葉綠素相對(duì)含量、行粒數(shù)的相對(duì)值分別降低了6.3%、6.9%、7.1%、6.6%，禿尖增大了59.9%；弱耐密型玉米自交系莖粗、干物質(zhì)積累量、葉綠素相對(duì)含量、行粒數(shù)和單株產(chǎn)量相對(duì)值分別降低了33.9%、35.1%、34.4%、36.0%，禿尖增大了294.0%。與弱耐密型玉米自交系相比，強(qiáng)耐密型玉米自交系莖粗、干物質(zhì)積累量、 葉綠素相對(duì) 含量、行粒數(shù)和單株產(chǎn)量的相對(duì)值分別提高了41.8%、43.5%、41.6%、45.9%、52.6%，相對(duì)禿尖長(zhǎng)降低了59.4%，以相對(duì)禿尖長(zhǎng)的變化最大，說(shuō)明高密度脅迫下強(qiáng)耐密型玉米自交系禿尖的增長(zhǎng)幅度小于弱耐密型。

3 討論與結(jié)論

前人在耐密型玉米自交系的評(píng)價(jià)和耐密性差異性比較方面做了大量有價(jià)值的研究，在指標(biāo)選取方面，莖稈基部節(jié)間強(qiáng)度、棒三葉形態(tài)特性、ASI、穗位系數(shù)、田間倒伏率、空稈率、單株產(chǎn)量、耐密系數(shù)等均可作為耐密性評(píng)價(jià)指標(biāo)［9-13］，但大部分評(píng)價(jià)采用單個(gè)或少數(shù)幾個(gè)指標(biāo)進(jìn)行，存在一定的片面性，而玉米自交系的耐密性評(píng)價(jià)是多系統(tǒng)的綜合性問(wèn)題，須采用適宜指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)其耐密性的強(qiáng)弱。因此，筆者所在課題組前期在玉米高產(chǎn)品種耐密性生理機(jī)制研究中，提出了利用指標(biāo)歸一化變異系數(shù)作為權(quán)重后，再采用模糊隸屬函數(shù)綜合指數(shù)對(duì)玉米品種進(jìn)行耐密性綜合比較分析的方法，該方法考慮了各評(píng)價(jià)指標(biāo)的優(yōu)先序，克服了傳統(tǒng)方法利用單一指標(biāo)評(píng)價(jià)的局限性，彌補(bǔ)了單一或少數(shù)幾個(gè)指標(biāo)評(píng)價(jià)的不足；但此方法對(duì)玉米耐密性的評(píng)價(jià)是在10.5萬(wàn)株/hm2密度下進(jìn)行的，是對(duì)雜交種的耐密性評(píng)價(jià)［27-28］。而耐密自交系的選擇需要高密度、強(qiáng)脅迫，密度越高指標(biāo)的差異越大［29］，現(xiàn)有雜交種的指標(biāo)顯然不適宜自交系的評(píng)價(jià)，須進(jìn)一步建立玉米自交系耐密性評(píng)價(jià)的指標(biāo)體系。

本研究在15萬(wàn)株/hm2高密度脅迫下，對(duì)株高、莖粗、干物質(zhì)積累量、葉綠素相對(duì)含量、光合速率等指標(biāo)進(jìn)行了分析，并利用各個(gè)指標(biāo)的相對(duì)值對(duì)自交系的耐密性進(jìn)行了評(píng)價(jià)，各指標(biāo)對(duì)高密度脅迫的敏感程度可以通過(guò)其相對(duì)值（高低密度水平下的比值）來(lái)反映，高密度脅迫對(duì)不同玉米自交系各指標(biāo)的影響程度可以通過(guò)其相對(duì)值的變異系數(shù)來(lái)反映，變異系數(shù)越大，各性狀指標(biāo)對(duì)種植密度脅迫的響應(yīng)差異越明顯［26］。因此，本試驗(yàn)通過(guò)比較各指標(biāo)相對(duì)值及其變異系數(shù)的大小，得到玉米自交系耐密性強(qiáng)弱的評(píng)價(jià)指標(biāo)，分別為單株產(chǎn)量、莖粗、干物質(zhì)積累量、葉綠素相對(duì)含量、禿尖長(zhǎng)和行粒數(shù)的相對(duì)值。

種植密度對(duì)玉米自交系生長(zhǎng)發(fā)育的影響是多方面的，其耐密性是一個(gè)綜合的生理反應(yīng)，容易受到自身綜合性狀及外界環(huán)境的干擾，導(dǎo)致玉米自交系間耐密性存在顯著差異［12］，應(yīng)該對(duì)其進(jìn)行綜合分析和評(píng)價(jià)。本研究中采用指標(biāo)歸一化變異系數(shù)作為權(quán)重，進(jìn)一步利用模糊隸屬函數(shù)對(duì)玉米進(jìn)行耐密性綜合評(píng)價(jià)，玉米自交系耐密性模糊隸屬函數(shù)綜合指數(shù)大小差異較大，進(jìn)一步利用綜合指數(shù)進(jìn)行聚類(lèi)分析，將20份自交系材料分為3類(lèi)，第Ⅰ類(lèi)是耐密性強(qiáng)的玉米自交系，共7份自交系材料，占比為35%，第Ⅱ類(lèi)為中間型，共7份自交系材料，占比為35%，第Ⅲ類(lèi)是耐密性弱的自交系，共6份自交系材料，占比為30%。玉米自交系是育種基礎(chǔ)種質(zhì)資源，其耐密性強(qiáng)弱決定了玉米雜交種的耐密性［6］。利用本試驗(yàn)建立的綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)篩選出7份優(yōu)良的強(qiáng)耐密型自交系，分別為鄭58、昌7-2、L201、KW7M14、PH4CV、L269、KW4M029，已培育出很多耐密性強(qiáng)的玉米審定品種［30-31］；進(jìn)一步驗(yàn)證了本研究篩選方法的準(zhǔn)確及有效性和篩選指標(biāo)的代表性。

將20份玉米自交系分為強(qiáng)耐密、中度耐密和弱耐密3個(gè)類(lèi)型；在相同處理情況下，可以通過(guò)測(cè)定相對(duì)單株產(chǎn)量、相對(duì)莖粗、相對(duì)干物質(zhì)積累量、相對(duì)葉綠素相對(duì)含量、相對(duì)禿尖長(zhǎng)和相對(duì)行粒數(shù)6個(gè)指標(biāo)對(duì)玉米自交系耐密性進(jìn)行評(píng)價(jià)；在高密度脅迫下，與弱耐密型相比，強(qiáng)耐密型自交系耐密性強(qiáng)的主要原因可能是其莖粗下降幅度低，干物質(zhì)積累量高，穗位葉較高的葉綠素相對(duì)含量能保證光合同化物的合成，減少禿尖的產(chǎn)生，穩(wěn)定穗粒數(shù)，減緩單株產(chǎn)量的下降。

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收 稿日期：2023-07-06

基金項(xiàng)目：內(nèi)蒙古自治區(qū)高等學(xué)?？茖W(xué)研究項(xiàng)目（編號(hào)：NJZY21521）；內(nèi)蒙古自治區(qū)直屬高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目（編號(hào)：BR220151）；內(nèi)蒙古自治區(qū)自然科學(xué)基金（編號(hào)：2023QN03042）；內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)植物品種培育（選育）專(zhuān)項(xiàng)（編號(hào)：YZGC2017005）；國(guó)家玉米產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目（編號(hào)：CARS-02-63）；農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華北黃土高原地區(qū)作物栽培科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站項(xiàng)目（編號(hào)：25204120）；內(nèi)蒙古自治區(qū)作物栽培與遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室項(xiàng)目。

作者簡(jiǎn)介：王富貴（1985—），男，甘肅會(huì)寧人，博士，講師，從事作物生理生態(tài)研究。E-mail：fgwang2008@163.com。

通信作者：高聚林，博士，教授，從事作物生理生態(tài)研究，E-mail：nmgaojulin@163.com；王志剛，博士，教授，從事寒旱區(qū)作物栽培生理生態(tài)研究，E-mail：imauwzg@163.com。