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生物有機(jī)肥與AM真菌配施對(duì)連作番茄品質(zhì)、土壤性質(zhì)及真菌群落結(jié)構(gòu)的影響

2024-03-25 21:42:39陳軍鄭青松
江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2024年2期
關(guān)鍵詞:生物有機(jī)肥品質(zhì)番茄

陳軍 鄭青松

摘要: 基于種植番茄6年的連作土,采用棚內(nèi)劃區(qū)試驗(yàn),設(shè)置不施化肥(CK1)、常規(guī)施肥(CK2)、常規(guī)施肥下增施AM真菌(AM)、普通生物有機(jī)肥(CF)、新型生物有機(jī)肥(NF)及AM真菌分別配施普通生物有機(jī)肥(ACF)、新型生物有機(jī)肥(ANF),探索生物有機(jī)肥與AM真菌配施對(duì)連作番茄品質(zhì)、土壤性質(zhì)及真菌群落結(jié)構(gòu)的影響。結(jié)果表明,與CK1相比,在連作土中常規(guī)施肥處理(CK2)的番茄品質(zhì)、土壤性質(zhì)及真菌群落結(jié)構(gòu)變化較小。與CK2相比,AM真菌-生物有機(jī)肥相關(guān)處理(AM、CF、NF、ACF、ANF)均略增加了pH值,提高了有機(jī)質(zhì)(OM)、微生物量碳、速效養(yǎng)分(AN、AP、AK)、交換性鎂(EMg)及交換性鈣(ECa)含量,提升了可溶性糖、可溶性固形物及維生素C等品質(zhì)參數(shù),各指標(biāo)均以AM真菌配施生物有機(jī)肥處理(ACF、ANF)的效果較佳。Illumina HiSeq測(cè)序結(jié)果表明,AM真菌-生物有機(jī)肥相關(guān)處理均降低了真菌多樣性和豐富度。群落結(jié)構(gòu)分析結(jié)果表明,與CK1、CK2相比,輪枝菌屬(Gibellulopsis)、鐮刀菌屬(Fusarium)、腐質(zhì)霉屬(Humicola)的相對(duì)豐度顯著降低,斗管囊霉屬(Funneliformis)的相對(duì)豐度顯著增加,整體以ANF存在極值。相關(guān)分析及RDA結(jié)果表明,除pH值外,其他土壤因子與果實(shí)品質(zhì)參數(shù)均存在密切關(guān)系,且OM、MBC含量是影響斗管囊霉屬的主要土壤因子,而ECa是決定輪枝菌屬、鐮刀菌屬、腐質(zhì)霉屬豐度的主要土壤因子。綜上,AM真菌、生物有機(jī)肥均可提高連作番茄品質(zhì)、改善土壤性質(zhì)及調(diào)控土壤真菌群落結(jié)構(gòu),以AM真菌配施以新型生物有機(jī)肥更適合番茄連作土的施用。

關(guān)鍵詞: 番茄;生物有機(jī)肥;AM真菌;品質(zhì);土壤性質(zhì);真菌群落

中圖分類(lèi)號(hào):S641.206 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

文章編號(hào):1002-1302(2024)02-0245-08

土壤微生物群落是土壤生態(tài)的重要組成部分,在許多過(guò)程中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用,包括C、N、P和S土壤循環(huán)及增加土壤養(yǎng)分有效性[1]。土壤物理化學(xué)性質(zhì)與微生物豐度相互影響,微生物可以促進(jìn)養(yǎng)分元素的周轉(zhuǎn),而良好的環(huán)境可以促進(jìn)微生物的增殖和代謝[2]。連作會(huì)導(dǎo)致土壤微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化、土壤理化性質(zhì)惡化及病原微生物、有益微生物豐度失衡,土壤性質(zhì)和土壤微生物種群的變化會(huì)直接或間接影響連作系統(tǒng)的作物產(chǎn)量和品質(zhì)[3]。連作的一個(gè)重要因素涉及土壤微生物多樣性的變化,土壤中的植物和動(dòng)物殘留物可通過(guò)微生物降解轉(zhuǎn)化為土壤有機(jī)質(zhì),并且微生物會(huì)影響植物直接吸收和間接吸收養(yǎng)分[4]。此外,由于土壤微生物對(duì)環(huán)境壓力或自然擾動(dòng)導(dǎo)致的細(xì)微環(huán)境差異敏感,因此可作為土壤質(zhì)量的表征指標(biāo)。之前的研究發(fā)現(xiàn),相對(duì)于土壤細(xì)菌群落,連作后真菌多樣性的變化更為明顯[5],而特定病原真菌的增殖會(huì)引起蔬菜作物的土傳疾病。

AM真菌是球囊菌亞門(mén)(Glomeromycota)的活體專(zhuān)性共生菌根真菌,AM真菌可與絕大部分陸地維管束植物構(gòu)建共生關(guān)系[6]。AM真菌是土壤中生物量較大、作用強(qiáng)烈的有益功能真菌。有研究發(fā)現(xiàn),AM真菌可緩解典型非生物脅迫、降低有機(jī)污染物、重(類(lèi))金屬元素毒害及提高作物抗病性等[7]。AM真菌具有致密的外延菌絲,可分泌磷酸酶水解酶和球囊霉素相關(guān)蛋白以增加土壤磷有效性和可溶解性有機(jī)碳的含量[8]。外延菌絲比植物根系更細(xì),可增加養(yǎng)分覓食區(qū)域及攝取能力,且內(nèi)生菌絲嵌入細(xì)胞形成叢枝周膜可激活高親和礦質(zhì)養(yǎng)分(N、P、K)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的轉(zhuǎn)錄水平,從而改善宿主的營(yíng)養(yǎng)利用狀況[9]。此外,大量研究發(fā)現(xiàn),AM真菌在調(diào)節(jié)土壤生物學(xué)特性方面發(fā)揮著重要作用。在連作土壤中,施用AM真菌增加了花生根系發(fā)育及連作土壤微生物總量,增加了細(xì)菌、放線菌數(shù)量,從而提高了細(xì)菌/真菌、放線菌/真菌的比例[10]。

番茄(Solanum lycopersicum L.)是在全球廣受歡迎的民生蔬菜之一,為保證其四季正常供應(yīng),大棚集約化種植已成為番茄種植的主要方式,這意味著設(shè)施一旦建成,幾年甚至十幾年的固定土塊種植成為番茄生產(chǎn)的栽培區(qū)域[11]。施用有機(jī)肥、根際促生菌(PGPR)是番茄生產(chǎn)的常規(guī)栽培措施,然而為中和化肥導(dǎo)致的土壤酸化,大多數(shù)有機(jī)肥呈堿性,而堿性環(huán)境不利于PGPR增殖[12]。生物有機(jī)肥作為多功能肥料,具有高效、環(huán)保等特點(diǎn),結(jié)合了PGPR、有機(jī)肥和化肥的優(yōu)點(diǎn),更符合植物對(duì)養(yǎng)分的需求,在預(yù)防土傳病害、提高土壤肥力及促進(jìn)作物品質(zhì)形成等方面表現(xiàn)良好[13]。目前關(guān)于生物有機(jī)肥對(duì)連作土的研究主要集中于土壤微生物數(shù)量、產(chǎn)量及土壤改良效果,關(guān)于更深層次的群落特征的研究較少,且關(guān)于生物有機(jī)肥與AM真菌組合配施的研究亦鮮有涉及。本研究探索了普通生物有機(jī)肥、新型生物有機(jī)肥與AM真菌配施對(duì)番茄品質(zhì)與土壤性質(zhì)的效果,并基于Illumina HiSeq分析了土壤真群落變化的影響。研究結(jié)果可為番茄的可持續(xù)化生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試地點(diǎn)與供試材料

試驗(yàn)于2022年4—8月在蘇州農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院番茄大棚中進(jìn)行,該大棚已連作6年。供試番茄品種為中雜9號(hào),供試化學(xué)肥料為番茄專(zhuān)用肥(含N、P2O5、K2O分別為15%、10%、20%),購(gòu)自徐州蘇源生物科技有限公司。

供試普通生物有機(jī)肥采用牛糞為原材料發(fā)酵制成,其主要成分如下:有效活菌數(shù)2.5×108 CFU/g, 有機(jī)質(zhì)含量45%,有機(jī)碳含量10%,含蠟樣芽孢桿菌和沙雷氏菌,購(gòu)自南京寧糧生物科技肥料有限公司。供試新型生物有機(jī)肥原材料采用雞羊糞便制成,含N、P2O5、K2O分別為6%、5%、12%,有效活菌數(shù)為2.5×108 CFU/g,氨基酸含量為2%,有機(jī)質(zhì)含量為45%,包含鏈霉放線菌、芽孢桿菌屬細(xì)菌、黑曲霉菌,由江蘇省有機(jī)固體廢棄物創(chuàng)新中心研發(fā)[14]。

供試AM真菌為摩西斗管囊霉(Funneliformis mosseae),購(gòu)自北京叢枝菌根真菌資源庫(kù)(BGC), 接種物為孢子、外延菌絲和侵染宿主根段的細(xì)沙與土壤混合基質(zhì),孢子密度為80個(gè)/g。 蔬菜棚內(nèi)土壤為黃褐土,其pH值為5.86,有機(jī)質(zhì)含量為20.45 g/kg, 堿解氮、有效磷、速效鉀含量分別為70.21、18.78、118.65 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),共設(shè)7個(gè)組合處理:連作土不施化肥處理(CK1處理);連作土常規(guī)施肥處理(CK2處理);在CK2處理?xiàng)l件下分別施用AM真菌處理(AM處理)、普通生物有機(jī)肥處理(CF處理)、新型生物有機(jī)肥處理(NF處理)、AM真菌配施普通生物有機(jī)肥處理(ACF處理);AM真菌配施新型生物有機(jī)肥處理(ANF處理)。每個(gè)處理重復(fù)3次,共21個(gè)小區(qū),棚內(nèi)小區(qū)均為長(zhǎng)方形(長(zhǎng)×寬=5 m×4 m),小區(qū)之間采用40 cm寬的深溝間隔。

在施肥處理過(guò)程中,番茄苗移栽前撒施 600 kg/hm2 番茄專(zhuān)用肥,生物有機(jī)肥處理的施用量皆為3 750 kg/hm2,AM真菌處理的施用量皆為 1 875 kg/hm2,采用旋耕機(jī)按30 cm深度耕作并覆土起壟。移栽番茄苗為并排同穴,1穴2株,種植密度為37 500株/hm2。在試驗(yàn)過(guò)程中按照優(yōu)質(zhì)番茄生產(chǎn)規(guī)程進(jìn)行,試驗(yàn)周期為133 d。

1.3 樣品采集及測(cè)定分析

1.3.1 番茄果實(shí)品質(zhì)的測(cè)定 在培育的第133天,選取大小較為均勻一致的成熟番茄果實(shí)進(jìn)行品質(zhì)參數(shù)的測(cè)定,其中維生素C、可溶性糖、可溶性蛋白及有機(jī)酸含量分別采用二氯酚靛酚滴定法、蒽酮比色法、考馬斯亮藍(lán)G-250法及酸堿中和法[15]測(cè)定;可溶性固形物含量用手持式折光儀(LYT-330,上海淋譽(yù)公司)測(cè)定。

1.3.2 土壤樣品采集與處理 在培育的第87天,去除番茄0.5 cm表層土壤,用鐵鏟將番茄根系完整挖出,去除距離根系較遠(yuǎn)的外圍土壤,將各處理根際土壤混合后分為2個(gè)部分:一部分保存于-80 ?℃環(huán)境,用于土壤Illumina HiSeq測(cè)序分析,另一部分自然風(fēng)干后用于土壤理化性質(zhì)的分析。

1.3.3 土壤理化性質(zhì)測(cè)定 番茄連作土壤相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定參照魯如坤的方法[16]。采用pH計(jì)(FE20- Five Easy Plus,Switzerland)進(jìn)行土壤pH值的測(cè)定(水 ∶ 土=2.5 ∶ 1),土壤交換性鈣(ECa)、交換性鎂(EMg)含量采用NH4OAc交換-原子吸收分光光度法測(cè)定;采用K2Cr2O7氧化還原滴定法測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)(OM)含量;微生物生物量碳(MBC)含量采用三氯甲烷熏蒸提取法測(cè)定;有效氮(AN)、有效磷(AP)、速效鉀(AK)含量分別采用堿解擴(kuò)散法、碳酸氫鈉浸提-分光光度法、NH4OAc浸提-火焰光度法測(cè)定。

1.3.4 真菌群落結(jié)構(gòu)分析 準(zhǔn)確稱(chēng)取500 mg土壤樣品,用土壤DNA試劑盒(Sigma-Aldrich,Germany)提取基因組DNA,用0.8%瓊脂糖凝膠測(cè)定基因組DNA完整性以獲得高質(zhì)量DNA提取物的等分試樣(40 μL)用于進(jìn)一步分析。通過(guò)PCR從微生物中擴(kuò)增18S rRNA基因的真菌內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)(ITS),擴(kuò)增反應(yīng)條件:95 ℃ 2 min;95 ℃ 15 s,50 ℃ 20 s,35個(gè)循環(huán);72 ℃延伸10 min。反應(yīng)體積為 50 μL,反應(yīng)液包含2 μL(30 ng)模板DNA,2 μL ITS1-F-正向引物(5′- C T T G G T C A T T T A G A G G A A G T A -3′)、2μL ITS2-R-反向引物(5′- T G C G T T C T T C A T C G A T G -3′)、4 μL dNTPs(2.5 mmol/L)、5 μL 10× Pyrobest緩沖液、0.3 μL TaKaRa Pyrobest DNA聚合酶(2.5 U/μL)和34.7 μL ddH2O。通過(guò)2.0%瓊脂糖凝膠電泳獲取PCR產(chǎn)物,并用QIA quick凝膠提取試劑盒(QIAGEN,Crawley,UK)進(jìn)行純化,用QuantiFluor(Promega,USA)對(duì)DNA進(jìn)行定量分析。Illumina HiSeq數(shù)據(jù)的讀取、質(zhì)控及文庫(kù)建立參照文獻(xiàn)[17]所述,用Mothur軟件統(tǒng)計(jì)每個(gè)樣本的真菌α-多樣性指數(shù)。借助R軟件對(duì)Illumina HiSeq測(cè)序數(shù)據(jù)與土壤因子進(jìn)行冗余分析(RDA)。以上Illumina HiSeq分析委托北京諾禾致源科技股份有限公司完成。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)用WPS Excel 2016進(jìn)行常規(guī)計(jì)算處理,不同處理間的試驗(yàn)數(shù)據(jù)用DPS 14.0處理系統(tǒng)中的鄧肯氏法進(jìn)行方差分析和多重比較,用Origin 10進(jìn)行圖形繪制,圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 生物有機(jī)肥與AM真菌對(duì)連作土種植番茄品質(zhì)的影響

由表1可知,各處理的可溶性糖含量呈CK1<CK2<NF<CF<AM<ACF<ANF,與ANF相比,其他處理的可溶性糖含量較其顯著降低0.52~1.95百分點(diǎn);各處理可滴定酸含量與可溶性糖含量趨勢(shì)基本相反,即CK1處理的可滴定酸含量最高,顯著高于其他處理;各處理的可溶性糖/可滴定酸(糖酸比)與可溶性糖含量趨勢(shì)基本一致,以CK1最低,與CK2無(wú)顯著差異但顯著小于其他AM真菌和/或生物有機(jī)肥處理。各處理維生素C、可溶性蛋白及可溶性固形物含量整體表現(xiàn)為CK1<CK2<CF<NF、AM<ACF<ANF,且上述3個(gè)指標(biāo)中,ANF處理均顯著大于CK1、CK2處理。

2.2 生物有機(jī)肥與AM真菌對(duì)番茄連作土壤理化性質(zhì)的影響

由表2可知,AM真菌處理(AM)、普通生物有機(jī)肥處理(CF)、新型生物有機(jī)肥處理(NF)、AM真菌-生物有機(jī)肥處理(ACF、ANF)與對(duì)照處理(CK1、CK2)的土壤pH值、有機(jī)質(zhì)(OM)含量、微生物生物量碳(MBC)含量、交換性鈣(ECa)含量、交換性鎂(EMg)含量、土壤有效養(yǎng)分(AN、AP、AK)含量共8個(gè)土壤指標(biāo)均存在一定差異。由表2可以看出,與CK1相比,CK2的pH值略微下降,其余指標(biāo)(OM含量、MBC含量、AN含量、AP含量、AK含量、ECa含量、EMg含量)均不同程度地提高,其中OM含量、AN含量、AP含量、AK含量的CK2處理顯著高于CK1處理。與CK2處理相比,AM真菌-生物有機(jī)肥處理(AM、CF、NF、ACF、ANF)的OM含量、MBC含量、AN含量、AP含量、AK含量、ECa含量及EMg含量分別提高了0.34%~6.78%、10.37%~39.26%、-6.06%~21.28%、3.94%~23.88%、2.42%~9.93%、107.85%~170.16%、15.20%~ 38.40%,且各處理整體呈CK2<AM、NF、CF<ACF< ANF。以上結(jié)果表明,AM真菌、生物有機(jī)肥處理對(duì)土壤理化性質(zhì)有顯著影響,二者結(jié)合處理(ACF、ANF)的效果更佳,尤其表現(xiàn)在AM真菌與新型生物有機(jī)肥處理(ANF)。

2.3 生物有機(jī)肥與AM真菌對(duì)番茄連作土壤真菌多樣性的影響

由圖1-A可知,各處理的香農(nóng)指數(shù)表現(xiàn)為CK1<ANF<ACF<AM<CF<NF<CK2,各處理的辛普森指數(shù)表現(xiàn)為CK2<CK1<NF<CF<AM<ACF<ANF,但各處理間香農(nóng)指數(shù)、辛普森指數(shù)皆無(wú)顯著差異(圖1-A、圖1-B)。各處理的豐富度指數(shù)(Chao1、ACE)整體上表現(xiàn)為AM真菌-生物有機(jī)肥處理(AM、CF、NF、ACF、ANF)低于CK1、CK2,其中ANF處理的Chao1指數(shù)顯著低于CK1處理(圖1-C),而各處理ACE指數(shù)的波動(dòng)較小,兩兩處理間均無(wú)明顯差異(圖1-D)。以上結(jié)果表明,在番茄連作土中施用AM真菌、普通生物有機(jī)肥、新型生物有機(jī)肥處理均可對(duì)番茄連作土壤真菌多樣性及豐富度產(chǎn)生影響,并且可降低土壤真菌群落的豐富度。

2.4 生物有機(jī)肥與AM真菌對(duì)番茄連作土壤真菌群落分類(lèi)與組成的影響

2.4.1 生物有機(jī)肥與AM真菌對(duì)番茄連作土壤真菌 門(mén)水平群落結(jié)構(gòu)特征的影響 本研究分析了AM?真菌處理(BC)、單一生物有機(jī)肥處理(CF、NF)、AM真菌-生物有機(jī)肥組合處理(ACF、ANF)與不施AM真菌+不施生物有機(jī)肥處理(CK)7個(gè)處理共21個(gè)土壤樣品,經(jīng)過(guò)DNA提取、純化及Illumina HiSeq PE 2500平臺(tái)測(cè)序共獲得111 308個(gè)待分析數(shù)據(jù),基于97%序列相似性得到3 107個(gè)OTU。基于RDP數(shù)據(jù)庫(kù)對(duì)基因序列及QIIME進(jìn)行物種分類(lèi)注釋?zhuān)ㄩT(mén)到屬)發(fā)現(xiàn),7個(gè)相關(guān)處理的土壤中共得到5門(mén)、15綱、72目、180科、299屬。所有土壤樣品中的主要門(mén)類(lèi)包括子囊菌門(mén)(66.37%~86.81%)、擔(dān)子菌門(mén)(1.72%~10.75%)、接合菌門(mén)(1.82%~7.27%)、壺菌門(mén)(0.94%~9.21%)和球囊菌門(mén)(0.61%~9.43)(圖2)。

2.4.2 生物有機(jī)肥與AM真菌對(duì)番茄連作土壤真菌屬水平群落結(jié)構(gòu)特征 圖3顯示了真菌平均相對(duì)豐度大于1%的32個(gè)屬,其中在屬水平上已鑒定的有22個(gè)屬。已知的真菌屬中,相對(duì)豐度較高的前10種優(yōu)勢(shì)屬分別為假性阿利什霉屬(8.86%~12.07%)、曲霉屬(5.81%~7.72%)、鐮刀菌屬(1.53%~9.99%)、支頂孢屬(2.45%~4.16%)、腐質(zhì)霉屬(1.48%~5.41)、被孢霉屬(1.64%~4.58%)、毛殼菌屬(1.79~4.47%)、黏球菌屬(2.01%~3.51%)、赤霉屬(1.24%~4.28%)、明梭孢屬(1.25%~3.18%)。

2.4.3 生物有機(jī)肥與AM真菌處理下的主要真菌屬豐度差異 經(jīng)施用AM真菌菌劑、不同生物有機(jī)肥處理后,相對(duì)豐度大于1%的屬中,曲霉屬、斗管囊霉屬、小囊菌屬、輪枝菌屬、鐮刀菌屬、赤霉屬、被孢霉屬、腐質(zhì)霉屬、毛殼菌屬的相對(duì)豐度均發(fā)生顯著變化(P<0.05),這些屬主要?dú)w屬于子囊菌門(mén)、接合菌門(mén)和擔(dān)子菌門(mén)。上述9個(gè)屬的總豐度最高的為CK1處理(34.86%),最小的總豐度出現(xiàn)在ANF處理(23.20%)。但各處理不同屬豐度的規(guī)律不一致,其中處理間的鐮刀菌屬相對(duì)豐度差異最大(P=0.005 2),而曲霉屬、毛殼菌屬、小囊菌屬、赤霉屬豐度的極值均出現(xiàn)在AM真菌、生物有機(jī)肥相關(guān)處理。值得注意的是,在斗管囊霉屬中,相關(guān)AM真菌、生物有機(jī)肥處理(AM、CF、BF、ACF、ANF)的相對(duì)豐度均顯著大于CK1、CK2處理,而輪枝菌屬、鐮刀菌屬、腐質(zhì)霉屬的相對(duì)豐度則反之(表3)。

2.5 生物有機(jī)肥與AM真菌處理下土壤因子與品質(zhì)、真菌群落的關(guān)系

2.5.1 土壤因子與品質(zhì)參數(shù)的相關(guān)性分析 由表4 可知,pH值與相關(guān)品質(zhì)參數(shù)間均無(wú)明顯相關(guān)關(guān)系,而土壤有機(jī)質(zhì)(OM)含量、微生物量碳(MBC)含量、有效氮(AN)含量、速效磷(AP)含量、速效鉀(AK)含量、交換性鈣(ECa)含量、交換性鎂(EMg)含量與可溶性糖含量、可滴定酸含量、糖酸比、維生素C含量、可溶性蛋白含量、可溶性固形物含量間均存在顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)的相關(guān)關(guān)系。

2.5.2 土壤因子與土壤真菌屬特征的冗余分析 冗余分析(RDA)結(jié)果表明,土壤因子在塑造連作土真菌群落相關(guān)菌屬豐度方面發(fā)揮著重要作用,RDA的前2個(gè)軸分別解釋了總變異的20.44%、48.27%,二者可解釋大部分(68.71%)的RDA狀態(tài)。由RDA分布可知,CK1、CK2與AM真菌、生物有機(jī)肥相關(guān)處理(AM、CF、NF、ACF、ANF)之間在9個(gè)主要真菌屬存在差異。其中有機(jī)質(zhì)含量、微生物量碳含量是決定NF、ACF、ANF處理樣本斗管囊霉屬的主要土壤因子。同理,交換性鈣含量是CK1、CK2處理的鐮刀菌屬、赤霉屬、腐質(zhì)霉屬的主要土壤因子(圖4)。

3 討論

大量研究結(jié)果表明,連作會(huì)導(dǎo)致土壤微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化、土壤理化性質(zhì)惡化及病原微生物與 有益微生物豐度失衡,從而直接或間接影響連作系統(tǒng)中作物的產(chǎn)量和品質(zhì)[18]。土壤性質(zhì)如速效養(yǎng)分含量、微生物量、有機(jī)質(zhì)含量及pH值等是反映土壤肥力水平及健康狀況的重要指標(biāo)[19]。施用生物有機(jī)肥、AM真菌是緩解大棚作物連作障礙的常規(guī)措施之一,但不同生物肥的功能菌存活率、肥效及最終功能強(qiáng)度均存在差異。在本研究中,相比于不施肥處理(CK1),常規(guī)施肥處理(CK2)的pH值較低,其他速效養(yǎng)分(AN、AK、AP)含量、有機(jī)質(zhì) (OM) 含量、微生物量碳(MBC)含量及交換性參數(shù)(ECa、EMg)均有所增加;而與CK2處理相比,AM真菌、生物有機(jī)肥處理(AM、CF、NF、ACF、ANF)的上述土壤因子參數(shù)整體上進(jìn)一步提高。這與前人的研究結(jié)果趨于一致,即AM真菌、生物有機(jī)肥均可提高土壤肥力、促進(jìn)土壤交換能力[20]。整體來(lái)看,AM真菌-生物有機(jī)肥處理(ACF、ANF)具有較大值,尤其表現(xiàn)在ANF處理,表明AM真菌結(jié)合生物有機(jī)肥具有疊加效應(yīng)。

長(zhǎng)期連作會(huì)使土壤中的酚酸類(lèi)物質(zhì)、病原菌累積,從而改變微生態(tài)環(huán)境,土壤微生物結(jié)構(gòu)由“細(xì)菌型”向“真菌型”轉(zhuǎn)變,顯著抑制有益菌群的生長(zhǎng)與繁殖,加重連作障礙[21]。本研究結(jié)果表明,與CK1、CK2處理相比,AM處理真菌、生物有機(jī)肥處理均對(duì)真菌群落α多樣性指數(shù)產(chǎn)生了一定影響,整體而言香農(nóng)指數(shù)、Chao1指數(shù)、ACE指數(shù)降低,辛普森指數(shù)升高,其中與CK1處理相比,ANF處理的豐富度指數(shù)(Chao1)顯著降低,表明ANF可顯著降低土壤真菌群落的豐富度。在真菌門(mén)水平結(jié)構(gòu)中,子囊菌門(mén)、接合菌門(mén)和擔(dān)子菌門(mén)是連作番茄土壤的優(yōu)勢(shì)門(mén),其中子囊菌門(mén)(66.37%~86.81%)是主要的優(yōu)勢(shì)門(mén)。真菌在自然環(huán)境中扮演著分解者角色,許多真菌存在于陸地、海洋和淡水棲息地中[22]。在目前的分類(lèi)中,大多數(shù)真菌主要?dú)w屬于接合菌門(mén)、擔(dān)子菌門(mén)及子囊菌門(mén),其中以擔(dān)子菌門(mén)最高,其變化更能反映土壤的健康狀況。

本研究中,在相對(duì)豐度大于1%的32個(gè)屬中,9個(gè)屬(曲霉屬、斗管囊霉屬、小囊菌屬、輪枝菌屬、鐮刀菌屬、赤霉屬、被孢霉屬、腐質(zhì)霉屬、毛殼菌屬)經(jīng)過(guò)AM真菌、生物有機(jī)肥處理后的相對(duì)豐度均發(fā)生顯著變化(P<0.05)。這9個(gè)真菌屬的功能主要包括土壤土傳病害發(fā)生、系統(tǒng)防御和有機(jī)腐質(zhì)分解。大多數(shù)土傳病害是由土壤真菌引起的,土傳病害病原菌數(shù)量的增加會(huì)加劇連作障礙;本研究中,輪枝菌屬、鐮刀菌屬、腐質(zhì)霉屬的相對(duì)豐度在相關(guān)AM真菌、生物有機(jī)肥處理整體顯著降低。鐮刀菌屬、輪枝菌屬含有多種致病種,可導(dǎo)致植物病害發(fā)生,如層生鐮刀病原菌(Fusarium proliferatum)、大麗輪枝菌(Verticillim dahliae)在作物生長(zhǎng)過(guò)程中感染植物根系并產(chǎn)生霉菌毒素[23]。腐質(zhì)霉屬可產(chǎn)生醋酸纖維素脫乙酰酶,從而降解土壤中的生物質(zhì)殘?bào)w,增加土壤中的腐生有機(jī)質(zhì)含量[24],可能在一定程度上為土壤中的真菌繁殖提供基礎(chǔ)物質(zhì)。

產(chǎn)生連作障礙的因素包含土壤生境劣變、化感物質(zhì)累積、土傳病原真菌增殖等,這些因素都會(huì)顯著影響作物品質(zhì),使產(chǎn)收減少[11]。在本研究中,經(jīng)過(guò)AM真菌、生物有機(jī)肥處理后,斗管囊霉屬的相對(duì)豐度顯著提高。斗管囊霉屬是土壤中重要的AM真菌功能菌群之一,對(duì)植物養(yǎng)分吸收、生長(zhǎng)發(fā)育、緩解環(huán)境脅迫及改善土壤特性等具有積極作用[25]。前人研究發(fā)現(xiàn),AM真菌可與鐮刀菌(Fusarium solani)、青枯病病菌(Ralstonia solanacearum)等病原菌競(jìng)爭(zhēng)植物析出的脂類(lèi)物質(zhì)[26]。此外,接種AM真菌后能減少由病原體引起的根系損傷,誘導(dǎo)根系分泌特定的次生抑菌物質(zhì),從而抑制病原體的繁殖,AM真菌還可以誘導(dǎo)植物防御系統(tǒng),提高防御性酶活力,多重機(jī)制以降低病原菌對(duì)宿主帶來(lái)的損傷[9,27]。前人研究發(fā)現(xiàn),土壤肥力水平與微生物豐度密切相關(guān),因此輪枝菌屬、鐮刀菌屬和腐質(zhì)霉屬豐度降低,而斗管囊霉屬豐度增加可能會(huì)影響土壤健康水平。

本研究結(jié)果表明,AM真菌-生物有機(jī)肥相關(guān)處理(AM、CF、NF、ACF、ANF)的可溶性糖含量、糖酸比、維生素C含量、可溶性蛋白含量、可溶性固形物含量較高,可滴定酸含量較低,任一指標(biāo)中ACF、ANF均顯著優(yōu)于CK1、CK2處理,且ANF整體優(yōu)于ACF處理。前人研究表明,生物有機(jī)肥原材料選取、發(fā)酵條件等制備工藝的差異使得不同生物有機(jī)肥的施用效果存在顯著差異[28]。對(duì)于連作土中的番茄品質(zhì)而言,以雞羊糞為基質(zhì)采用鏈霉放線菌、芽孢桿菌屬細(xì)菌、黑曲霉菌發(fā)酵的有機(jī)肥更適合番茄連作土的施用。此外,相關(guān)分析表明,除pH值外,其他土壤因子與品質(zhì)參數(shù)均存在密切關(guān)系。冗余分析可用來(lái)描述土壤因子和微生物群落分布之間的關(guān)系,土壤性質(zhì)與微生物代謝之間存在著密切關(guān)系。本研究中冗余分析結(jié)果表明,MBC、OM是決定斗管囊霉屬的主要土壤因子;交換性鈣是決定輪枝菌屬、鐮刀菌屬和腐質(zhì)霉屬的主要土壤因子。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明,在連作土中,與不施肥處理(CK1)相比,常規(guī)施肥處理(CK2)的番茄品質(zhì)、土壤性質(zhì)、真菌群落結(jié)構(gòu)變化較小。與CK2相比,相關(guān)AM真菌-生物有機(jī)肥處理(AM、CF、NF、ACF、ANF)均略微增加了pH值,提高了有機(jī)質(zhì)含量、微生物量碳含量、速效養(yǎng)分(AN、AP、AK)含量、交換性鎂及交換性鈣含量,改善了番茄可溶性糖含量、糖酸比、維生素C含量、可溶性蛋白含量、可溶性固形物含量等。高通量分析結(jié)果表明,與對(duì)照(CK1、CK2)相比,相關(guān)AM真菌-生物有機(jī)肥處理降低了真菌多樣性和豐富度。群落結(jié)構(gòu)表明,相關(guān)AM真菌-生物有機(jī)肥施用處理后9屬(曲霉屬、斗管囊霉屬、小囊菌屬、輪枝菌屬、鐮刀菌屬、赤霉屬、被孢霉屬、腐質(zhì)霉屬、毛殼菌屬)相對(duì)豐度發(fā)生顯著變化,且與對(duì)照處理相比,輪枝菌屬、鐮刀菌屬、腐質(zhì)霉屬相對(duì)豐度顯著降低,斗管囊霉屬相對(duì)豐度顯著增加。相關(guān)分析表明,除pH值外,其他土壤因子與果實(shí)品質(zhì)參數(shù)均存在密切關(guān)系, RDA結(jié)果進(jìn)一步表明,OM、MBC與斗管囊霉屬密切相關(guān),而ECa是影響輪枝菌屬、鐮刀菌屬、腐質(zhì)霉屬豐度的主要土壤因子。

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收 稿日期:2023-06-19

基金項(xiàng)目:蘇州市科技計(jì)劃(編號(hào):SNG2020062);蘇州農(nóng)職院科技培育項(xiàng)目(編號(hào):PY2104);蘇州農(nóng)職院科技創(chuàng)新與服務(wù)團(tuán)隊(duì)專(zhuān)項(xiàng)(編號(hào):KJFW2102)。

作者簡(jiǎn)介:陳 軍(1976—),男,江蘇鹽城人,碩士,副教授,主要從事設(shè)施蔬菜生產(chǎn)技術(shù)研究。E-mail:chenjun@szai.edu.cn。

通信作者:鄭青松,博士,副教授,主要從事作物環(huán)境生物學(xué)和園藝植物果實(shí)發(fā)育研究。E-mail:qszheng@njau.edu.cn。

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