李源恒 趙春莉 郭宏亮 陳元暉 劉翰升 王晟旭

摘要：為給土壤鎘（Ｃｄ）污染地區(qū)提供具有景觀修復(fù)性的植物修復(fù)材料，本試驗采用盆栽方法，研究不同質(zhì)量濃度鎘（０、０.３、３、３０、６０、１２０、１８０ ｍｇ/ ｋｇ）對黃秋英（Ｃｏｓｍｏｓ ｓｕｌｐｈｕｒｅｕｓ）植株生理及富集特性的影響。 結(jié)果表明：脅迫１５ ｄ 時，隨著鎘濃度增加，黃秋英葉片可溶性蛋白、葉綠素ａ、葉綠素ｂ、類胡蘿卜素含量和ＳＯＤ 活性均呈先升后降趨勢，ＭＤＡ 含量逐漸下降，ＰＯＤ 活性先降后升；ＥＴＲ、ｑＰ、Ｔｒ 在鎘濃度０.３ ｍｇ/ ｋｇ 時達(dá)到最高，Ｐｎ 與Ｇｓ 在鎘濃度３ ｍｇ/ ｋｇ 時達(dá)到最高，ＮＰＱ 在鎘濃度３０ ｍｇ/ ｋｇ 時降到最低，Ｆｖ/ Ｆｍ 在鎘濃度６０ ｍｇ/ ｋｇ 時達(dá)到最高，Ｆｏ 在鎘濃度１８０ ｍｇ/ ｋｇ 時降到最低。 脅迫３０ ｄ 時，其可溶性蛋白含量、ＳＯＤ 活性先升后降，ＭＤＡ 含量先升后降再升高，ＰＯＤ 活性先降后升再下降，葉綠素ａ、葉綠素ｂ、類胡蘿卜素含量先降后升；鎘濃度０.３ｍｇ/ ｋｇ時Ｆｖ/ Ｆｍ 達(dá)到最高，鎘濃度３ ｍｇ/ ｋｇ 時ＮＰＱ 達(dá)到最高，而Ｔｒ、Ｐｎ、Ｇｓ 降到最低，鎘濃度３０ ｍｇ/ ｋｇ 時ｑＰ達(dá)到最高、Ｆｖ/ Ｆｍ 降到最低，鎘濃度６０ ｍｇ/ ｋｇ 時Ｐｎ、Ｇｓ 達(dá)到最高，而Ｆｏ、ＮＰＱ 降到最低，鎘濃度１２０ ｍｇ/ ｋｇ 時Ｃｉ 降到最低，鎘濃度１８０ ｍｇ/ ｋｇ 時Ｔｒ、ＥＴＲ 達(dá)到最高。 鎘濃度<１８０ ｍｇ/ ｋｇ 時，黃秋英各器官鎘含量表現(xiàn)為莖>根>葉；鎘濃度≥１８０ ｍｇ/ ｋｇ 時為根>莖>葉。 鎘濃度≥１２０ ｍｇ/ ｋｇ 時黃秋英根、莖及地上部鎘含量均超過鎘超富集植物的臨界值。 綜上看出，黃秋英在高濃度鎘脅迫下具有較高的耐受力，同時具備較強的鎘富集能力，可作為具有景觀修復(fù)性的植物修復(fù)材料。

關(guān)鍵詞：黃秋英；鎘脅迫；光合生理；光響應(yīng)；葉綠素?zé)晒?；富集特?/p>

中圖分類號：Ｓ５６７.２１文獻(xiàn)標(biāo)識號：Ａ文章編號：１００１－４９４２（２０２４）０１－００８１－１０

我國經(jīng)濟飛速發(fā)展的同時伴隨著農(nóng)工業(yè)資源的過度開發(fā)與超前利用，大量農(nóng)工業(yè)活動對相應(yīng)區(qū)域出現(xiàn)的重金屬污染負(fù)有主要責(zé)任[１] ，它嚴(yán)重危害當(dāng)?shù)鼐用竦纳姝h(huán)境、生命健康、生活質(zhì)量。土壤鎘污染經(jīng)調(diào)查已是我國無機物污染之首[２] ，位點超標(biāo)率達(dá)７.０％且遠(yuǎn)超自然背景值[３] 。 土壤中的鎘可以通過呼吸及與皮膚接觸等直接進(jìn)入人體，也可通過富集作用經(jīng)食物鏈間接進(jìn)入人體，對人體造成肝腎功能損壞、結(jié)石和貧血等危害，嚴(yán)重影響我國環(huán)境安全[４－５] ，因此對鎘污染的防范與治理已然成為當(dāng)下亟待解決的課題之一。

植物修復(fù)技術(shù)是重金屬污染修復(fù)方法中成本低、易操作、無二次污染并同時能夠美化環(huán)境的友好型解決方案[６] ，它通過植物的生命活動將污染土壤中的重金屬富集或降解，從而達(dá)到修復(fù)和治理的效果[７] 。 在植物修復(fù)實際應(yīng)用中，通常選擇富集能力較強的植物，而菊科植物在修復(fù)土壤鎘污染中具有重要作用[８] ：鬼針草（Ｂｉｄｅｎｓ ｐｉｌｏｓａ）鎘富集系數(shù)達(dá)到４.１６，富集效果良好[９] ；野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，超富集植物藿香薊（Ａｇｅｒａｔｕｍ ｃｏｎｙｚｏｉｄｅｓ Ｌ.）葉片中的鎘含量最大值為７７.０１ ｍｇ/ ｋｇ[１０] ；稻槎菜（Ｌａｐｓａｎａ ａｐｏｇｏｎｏｉｄｅｓ） 在土壤鎘濃度為２.０４～２.８９ ｍｇ/ ｋｇ 時，其地上部鎘積累量為１.１０ ～ １.１３ｍｇ/ ｍ２[１１] 。 以上研究結(jié)果表明，菊科植物在修復(fù)鎘污染土壤中具有較好的應(yīng)用前景，但這些研究只關(guān)注了植物富集重金屬的方向，忽略了修復(fù)過程中的植物觀賞性。 因此，從修復(fù)能力與景觀修復(fù)效果相結(jié)合角度出發(fā)，選擇應(yīng)用于園林綠化的景觀植物作為研究對象，可使既滿足土壤修復(fù)條件又能達(dá)到景觀效果的植物修復(fù)技術(shù)有更廣的應(yīng)用空間與更高的應(yīng)用價值。

黃秋英（Ｃｏｓｍｏｓ ｓｕｌｐｈｕｒｅｕｓ）又名硫華菊，菊科秋英屬，一年生草本植物，花期為３０～６０ ｄ[１２] ，具有美觀、生物量大、易養(yǎng)護(hù)等優(yōu)點，是園林綠化中的熱點植物之一。 目前對黃秋英的研究主要表現(xiàn)在化合物提取和耐鹽抗旱等方面[１３－１５] ，而有關(guān)重金屬對黃秋英影響的研究相對較少，且僅限于黃秋英的重金屬富集能力研究，還未見重金屬污染環(huán)境下黃秋英耐受能力的報道。 因此，本試驗從修復(fù)能力與景觀效果相結(jié)合的角度出發(fā)，選擇應(yīng)用于園林綠化的景觀植物黃秋英為對象，研究不同質(zhì)量濃度鎘脅迫下黃秋英的耐受能力及其對黃秋英生理、光合特性的影響，明確其不同質(zhì)量濃度鎘脅迫下的富集能力，以期為景觀植物的鎘脅迫修復(fù)技術(shù)提供理論依據(jù)及技術(shù)支撐。

１ 材料與方法

１.１ 試驗材料

供試黃秋英種子購自甘肅酒泉市藍(lán)翔園藝種苗有限責(zé)任公司，千粒重９.１ ｇ。

１.２ 試驗設(shè)計

試驗于２０２２ 年６ 月１５ 日開始在吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與草學(xué)學(xué)院溫室進(jìn)行。 試驗采用盆栽方式，花盆規(guī)格為口徑１４.５ ｃｍ、底徑１０.１ ｃｍ、高度１１.０ ｃｍ，栽培基質(zhì)比例為草炭∶園土∶沙土＝１∶２∶２，每盆裝栽培基質(zhì)５００ ｇ（干土）。

根據(jù)國家土壤污染風(fēng)險管控標(biāo)準(zhǔn)（ ＧＢ１５６１８—２０１８，ＧＢ ３６６００—２０１８）并結(jié)合預(yù)試驗所得結(jié)果，將試驗土壤Ｃｄ２＋ 濃度設(shè)置為：０、０.３、３、３０、６０、１２０、１８０ ｍｇ/ ｋｇ，共７ 個處理，分別標(biāo)記為Ｃ１、Ｃ２、Ｃ３、Ｃ４、Ｃ５、Ｃ６、Ｃ７。 供試Ｃｄ２＋ 采用分析純ＣｄＣｌ２２.５Ｈ２ Ｏ 配制所得，以溶液形式澆入土壤中，保持土壤濕度一致，鈍化平衡一個月開始試驗。 黃秋英種子播種在育苗盤上，待幼苗長出２～４ 片真葉時，選擇生長良好且長勢相同的幼苗移栽到花盆中，每盆３ 株，栽植深度（５ ｃｍ）一致，并采用人工澆灌方式，每兩天補水一次保持土壤濕潤，于栽后１５ ｄ 和３０ ｄ 進(jìn)行各項指標(biāo)測定，重復(fù)３ 次。

１.３ 測定指標(biāo)及方法

１.３.１ 生理生化指標(biāo)測定 超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性測定采用ＮＢＴ 光還原法，過氧化物酶（ＰＯＤ）活性測定采用愈創(chuàng)木酚法；可溶性蛋白含量測定采用考馬斯亮藍(lán)Ｇ－２５０ 染色法；丙二醛（ＭＤＡ）含量測定采用硫代巴比妥酸法[１６] ；葉片光合色素含量采用丙酮－乙醇（等體積比）混合液浸提法測定，計算單位鮮重、葉片的葉綠素ａ、葉綠素ｂ、類胡蘿卜素含量及葉綠素ａ/ ｂ[１７] 。

１.３.２ 光合參數(shù)測定 鎘脅迫１５ ｄ 和３０ ｄ，于晴天９ ∶００—１１ ∶００ 分別選擇３ 株長勢相近植株，用Ｌｉ－６８００ 光合作用儀（Ｌｉ－Ｃｏｒ，Ｉｎｃ，ＵＳＡ）測定成熟葉片的光合參數(shù)，包括凈光合速率（Ｐｎ）、氣孔導(dǎo)度（Ｇｓ）、胞間ＣＯ２濃度（Ｃｉ）、蒸騰速率（Ｔｒ）。 測定過程中進(jìn)入葉室的氣體流速控制在５００ μｍｏｌ/ ｓ，相對濕度控制在６０％左右，參比室ＣＯ２ 濃度控制在４００ μｍｏｌ/ Ｌ 左右，葉室溫度在２８～３０ ℃之間，光強設(shè)定為１ ４００ μｍｏｌ/ （ｍ２ｓ）。

１.３.３ 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定 鎘脅迫１５ ｄ 和３０ｄ，葉片經(jīng)３０ ｍｉｎ 暗適應(yīng)后測得初始熒光（Ｆｏ）和最大熒光（Ｆｍ），在光適應(yīng)狀態(tài)下測得實際熒光產(chǎn)量（Ｆｏ′）、穩(wěn)態(tài)熒光產(chǎn)量（Ｆ′） 和最大熒光產(chǎn)量（Ｆｍ′）等熒光參數(shù)。 根據(jù)所測定熒光參數(shù)按照公式分別計算光系統(tǒng)Ⅱ的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Ｆｖ/ Ｆｍ）、光合電子傳遞速率（ＥＴＲ）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（ｑＰ）、非光化學(xué)猝滅系數(shù)（ＮＰＱ）：

Ｆｖ/ Ｆｍ＝（Ｆｍ－Ｆｏ） / Ｆｍ ；

ｑＰ ＝（Ｆｍ－Ｆｍ′） / （Ｆｍ－Ｆｏ′） ；

ＮＰＱ＝（Ｆｍ－Ｆｍ′） / Ｆｍ′ 。

１.３.４ 鎘含量測定 鎘脅迫試驗結(jié)束后，黃秋英整株收獲，用ｄｄＨ２ Ｏ 清洗，洗凈后用吸水紙吸凈表面水分，將植株分為根、莖、葉三部分。 每部分用天平稱?。保?ｇ 樣品，剪碎后裝入聚四氟乙烯消解管中，加入硝酸５ ｍＬ 浸泡過夜后加入高氯酸０.５ ｍＬ 進(jìn)行消解，再用石墨消解儀于１８０ ℃下消解４５ ｍｉｎ，將溫度提高到２２０ ℃繼續(xù)消解至黃棕色煙霧完全出盡，隨后加入過氧化氫２ ｍＬ，繼續(xù)加熱至白煙出盡、溶液透明，消解結(jié)束后自然冷卻至室溫，定容至２５ ｍＬ，使用可見分光光度計（型號：７２２Ｎ）進(jìn)行鎘含量測定[１８] 。 通過標(biāo)準(zhǔn)曲線分別計算黃秋英根、莖、葉中的鎘（Ｃｄ）含量，最后計算出黃秋英的鎘富集系數(shù)（ＢＣＦ） 與轉(zhuǎn)移系數(shù)（ＴＦ）[１９]。

富集系數(shù)（ＢＣＦ）＝ 植物地上部鎘含量或地下部鎘含量/ 土壤中鎘含量 ；轉(zhuǎn)運系數(shù)（ＴＦ）＝ 植株地上部（莖葉）鎘含量/地下部（根）鎘含量 。

１.４ 數(shù)據(jù)處理與分析

使用Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２０１９ 整理數(shù)據(jù)和圖表制作，使用ＳＰＳＳ ２０.０ 軟件進(jìn)行單因素方差分析和差異顯著性檢驗。

２ 結(jié)果與分析

２.１ 鎘脅迫對黃秋英葉片生理生化指標(biāo)的影響

２.１.１ 對可溶性蛋白含量的影響 由表１ 可知，不同鎘濃度處理對黃秋英葉片可溶性蛋白含量的影響不同。 脅迫１５ ｄ 時，隨著鎘濃度增加，其可溶性蛋白含量呈先升后降趨勢，Ｃ２與Ｃ１相比升高８７.７％（Ｐ <０.０５），Ｃ４、Ｃ５、Ｃ６、Ｃ７ 與Ｃ１ 相比下降３７.４％、６２.６％、７４.７％、６１.６％（Ｐ<０.０５），Ｃ５、Ｃ６、Ｃ７較Ｃ４ 顯著降低。 脅迫３０ ｄ 時，隨著鎘濃度增加，

可溶性蛋白含量整體呈先升后降趨勢，與Ｃ１ 相比Ｃ２ 升高２２.１％（Ｐ<０.０５），Ｃ３、Ｃ４、Ｃ５、Ｃ６、Ｃ７ 分別降低２７.８％、７５.８％、８３.６％、７５.２％、９０.４％ （Ｐ <０.０５），與Ｃ３ 相比Ｃ４、Ｃ５、Ｃ６、Ｃ７ 顯著降低。 說明Ｃｄ 濃度０.３ ｍｇ/ ｋｇ 對黃秋英葉片可溶性蛋白的形成有促進(jìn)作用；Ｃｄ 濃度增到３ ｍｇ/ ｋｇ 時，對黃秋英葉片可溶性蛋白的影響表現(xiàn)為，脅迫初期促進(jìn)，后期抑制，并且隨著脅迫濃度增加，抑制作用也逐漸加強。

２.１.２ 對ＭＤＡ 含量的影響 由表１ 可知，不同鎘濃度處理對黃秋英葉片ＭＤＡ 含量的影響不同。 脅迫１５ ｄ 時，隨著Ｃｄ 濃度增加，葉片ＭＤＡ含量呈下降趨勢，Ｃ５ 和Ｃ７ 處理達(dá)到最低，與Ｃ１相比均降低３０.０％（Ｐ<０.０５），Ｃ２、Ｃ４、Ｃ６ 較Ｃ１ 顯著降低，Ｃ３ 與Ｃ１ 差異不顯著。 脅迫３０ ｄ 時，隨著Ｃｄ 濃度增加，葉片ＭＤＡ 含量呈先升高后下降再升高的趨勢：Ｃ３ 較Ｃ１ 升高２６.５％（Ｐ<０.０５）；隨后Ｃ４、Ｃ５ 降低，但與Ｃ１ 差異不顯著；Ｃ６ 達(dá)到最低，較Ｃ１ 顯著下降３５.３％；Ｃ７ 隨后升高，與Ｃ６ 相比增加５０.０％，但與Ｃ１ 差異不顯著。 可以看出，Ｃｄ 脅迫初期，黃秋英葉片ＭＤＡ 含量表現(xiàn)為降低，且隨著脅迫濃度增加其生成受到抑制；Ｃｄ 脅迫后期則表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)ＭＤＡ 生成，隨著Ｃｄ 濃度增加則逐漸受到抑制。

２.１.３ 對抗氧化酶活性的影響 由表１ 可知，不同鎘濃度處理對黃秋英葉片抗氧化酶活性的影響不同。 脅迫１５ ｄ 時，隨著Ｃｄ 濃度增加，過氧化物酶（ＰＯＤ）活性整體呈先下降后升高趨勢，Ｃ５ 時達(dá)到最低，與Ｃ１ 相比降低４０.５％（Ｐ<０.０５），Ｃ７ 時達(dá)到最高，與Ｃ１ 相比升高１６５.３％（Ｐ <０.０５），其他濃度處理與Ｃ１ 差異不顯著；超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性呈先升后降趨勢，Ｃ７ 時達(dá)到最低，與Ｃ１ 相比降低２１.０％（Ｐ <０.０５），其他濃度處理與Ｃ１ 差異不顯著。 脅迫３０ ｄ 時，隨著Ｃｄ 濃度增加，ＰＯＤ 活性整體呈先下降后升高再下降的趨勢，Ｃ２ 時最低，與Ｃ１ 相比降低６５.０％，Ｃ４ 與Ｃ１ 相比顯著升高，Ｃ５ 處理達(dá)到最高，與Ｃ１ 相比升高３４９.３％；ＳＯＤ 活性呈先升后降趨勢，與Ｃ１ 相比Ｃ４、Ｃ６、Ｃ７ 處理分別下降１５.８％、２６.８％、２４.３％（Ｐ<０.０５），其他處理與Ｃ１ 差異不顯著。

２.２ 鎘脅迫對黃秋英葉片光合色素含量的影響

由表２ 可知，不同Ｃｄ 濃度處理對黃秋英葉片光合色素含量的影響不同。 脅迫１５ ｄ 時，隨著Ｃｄ 濃度增加，黃秋英葉片葉綠素ａ、葉綠素ｂ、類胡蘿卜素含量均呈先升后降趨勢，三者中各增加處理與Ｃ１ 差異均不顯著，Ｃ６ 較Ｃ１ 分別下降３０.１％（Ｐ<０.０５）、２４.１％、３３.９％（Ｐ<０.０５），且葉綠素ｂ 含量Ｃ６ 時達(dá)到最低，葉綠素ａ、類胡蘿卜素含量Ｃ７ 時達(dá)到最低， 比Ｃ１ 分別降低３５. １％、５０.８％（Ｐ<０.０５）。

脅迫３０ ｄ 時，黃秋英葉片葉綠素ａ、葉綠素ｂ、類胡蘿卜素含量均呈現(xiàn)先下降后升高趨勢，Ｃ４時達(dá)到最低，與Ｃ１ 相比分別降低４１.０％、４８.６％、４３.８％（Ｐ<０.０５）；與Ｃ１ 相比，Ｃ２、Ｃ３、Ｃ５、Ｃ６、Ｃ７ 葉綠素ａ 含量顯著下降，類胡蘿卜素含量差異不顯著；Ｃ３、Ｃ５、Ｃ６ 葉綠素ｂ 含量與Ｃ１ 相比顯著降低，Ｃ２、Ｃ７ 與Ｃ１ 差異不顯著。

脅迫１５、３０ ｄ 時，各處理葉片葉綠素ａ/ ｂ 與Ｃ１ 差異均不顯著。以上表明，脅迫１５ ｄ 時，黃秋英葉片葉綠素ａ、葉綠素ｂ、類胡蘿卜素含量，隨著鎘脅迫濃度增加，初期表現(xiàn)為促進(jìn)，但效果未達(dá)到顯著水平，Ｃｄ濃度增至１２０ ｍｇ/ ｋｇ 時表現(xiàn)為顯著抑制；脅迫３０ｄ 時，隨著鎘脅迫濃度增加，抑制作用增強，Ｃｄ 濃度為３０ ｍｇ/ ｋｇ 時達(dá)到最低，之后隨著鎘濃度增加抑制效果逐步減弱。

２.３ 鎘脅迫對黃秋英葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>

由表３ 可知，不同Ｃｄ 濃度處理對黃秋英葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懖煌?鎘脅迫１５ ｄ 時，隨著Ｃｄ 濃度增加，初始熒光Ｆｏ 整體呈現(xiàn)逐步下降趨勢，Ｃ７時降到最低，與Ｃ１相比降低５０.２％，Ｃ５與Ｃ４相比略有上升但差異不顯著，Ｃ６與Ｃ４相比顯著升高達(dá)３１.８％；最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Ｆｖ/ Ｆｍ 呈現(xiàn)先升后降趨勢，Ｃ５ 時達(dá)到最高，與Ｃ１ 相比顯著升高１６.４％，Ｃ７時達(dá)到最低，但與Ｃ１差異不顯著；光合電子傳遞速率ＥＴＲ 大體呈現(xiàn)先升高后下降趨勢，Ｃ２時達(dá)到最高，與Ｃ１相比顯著上升６４.３％，Ｃ５和Ｃ７有所下降但仍顯著高于Ｃ１；非光化學(xué)淬滅系數(shù)ＮＰＱ 大體呈現(xiàn)先下降后升高趨勢，Ｃ４時降到最低，與Ｃ１相比顯著降低７８.２％，Ｃ６、Ｃ７與Ｃ４相比顯著升高１７５.０％和９７.５％，但與Ｃ１相比分別顯著下降３９.９％和５６.８％；光化學(xué)淬滅系數(shù)ｑＰ 大體呈現(xiàn)先升高后下降再升高的變化趨勢，Ｃ２時達(dá)到最高，

較Ｃ１ 顯著升高２９.５％，Ｃ５ 與Ｃ２ 、Ｃ３ 、Ｃ４ 、Ｃ６ 相比顯著下降，但與Ｃ１和Ｃ７差異不顯著。鎘脅迫３０ ｄ 時，隨著Ｃｄ 濃度增加，Ｆｏ 呈現(xiàn)先升高后下降趨勢，Ｃ３ 時達(dá)到最高，但與Ｃ１ 差異不顯著，Ｃ５時最低，與Ｃ１相比顯著降低１３.６％，與Ｃ６和Ｃ７差異不顯著；Ｆｖ/ Ｆｍ 呈現(xiàn)先升后降再升再降的變化趨勢，Ｃ２ 時達(dá)到最高，與Ｃ１ 相比顯著升高７.１％，Ｃ４時最低，與Ｃ１相比顯著降低５.６％，Ｃ６與Ｃ１相比升高顯著，Ｃ７ 與Ｃ１ 差異不顯著；ＥＴＲ 大體呈現(xiàn)先升高后下降再升高的變化趨勢，Ｃ３ 時最低，但與Ｃ１差異不顯著，Ｃ７時達(dá)到最高，與Ｃ１相比顯著提升３３.３％；ＮＰＱ 整體呈現(xiàn)先升高后下降趨勢，Ｃ３時達(dá)到最高，與Ｃ１相比顯著升高１１２.３％，Ｃ５時最低，與Ｃ１相比顯著降低４３.９％，Ｃ６、Ｃ７略有回升但與Ｃ１ 差異不顯著；ｑＰ 呈現(xiàn)先下降再升高趨勢，Ｃ３ 時降到最低，與Ｃ１ 差異顯著，Ｃ４ 時達(dá)到最高，與Ｃ１相比顯著上升２２.０％，Ｃ５、Ｃ６、Ｃ７與Ｃ１、Ｃ４差異不顯著。

２.４ 鎘脅迫對黃秋英葉片光合特性的影響

由圖１ 可知，不同濃度鎘處理對黃秋英葉片光合參數(shù)的影響不同。 脅迫１５ ｄ 時，隨著Ｃｄ 濃度增加，黃秋英葉片的蒸騰速率（Ｔｒ）、凈光合速率（Ｐｎ）、氣孔導(dǎo)度（Ｇｓ）大體呈現(xiàn)先升高后下降趨勢，胞間ＣＯ２ 濃度（Ｃｉ）無顯著差異。 其中，Ｔｒ 在Ｃ２ 時達(dá)到最高，與Ｃ１ 相比顯著上升６８.７％，Ｃ７ 時降到最低，與Ｃ１ 差異不顯著；Ｐｎ 在Ｃ３ 時達(dá)到最高，與Ｃ１ 相比顯著上升９１.１％，Ｃ７ 時降到最低，與Ｃ１ 差異不顯著；Ｇｓ 在Ｃ３ 時達(dá)到最高，與Ｃ１ 相比顯著上升１１３.０％，Ｃ７ 與Ｃ１ 差異不顯著。

脅迫３０ ｄ 時，隨著Ｃｄ 濃度增加，黃秋英葉片的Ｔｒ、Ｐｎ、Ｇｓ 大體呈現(xiàn)先下降再升高趨勢，Ｃｉ 呈現(xiàn)先升高后下降再升高的變化趨勢。 其中，Ｔｒ 在Ｃ３ 時降到最低，與Ｃ１ 相比顯著下降２９.３％，Ｃ７ 時達(dá)到最高，與Ｃ１ 相比顯著升高２５.３％；Ｐｎ 在Ｃ３時降到最低，與Ｃ１ 相比顯著下降３２.７％，Ｃ５ 時達(dá)到最高，與Ｃ１ 相比顯著升高１８.２％ê.Ｇｓ 在Ｃ３ 時降到最低，與Ｃ１ 相比顯著降低３５.７％，Ｃ５ 時達(dá)到最高，與Ｃ１ 相比升高２８.６％；Ｃｉ 在Ｃ６ 時降到最低，與Ｃ１ 相比顯著下降９.２％，Ｃ７ 時達(dá)到最高，但與Ｃ１ 差異不顯著。

２.５ 鎘脅迫對黃秋英鎘含量與鎘積累的影響

由表４ 可知，隨著鎘脅迫濃度增加，黃秋英根、莖、葉及地上部鎘含量均呈現(xiàn)上升趨勢，Ｃ５、Ｃ６處理各器官鎘含量分布順序為莖>根>地上部>葉，，Ｃ１、Ｃ２、Ｃ３、Ｃ４ 為莖>地上部>根>葉，Ｃ７ 為根>莖>地上部>葉。 Ｃ２ ～ Ｃ７ 這６ 個處理黃秋英根系鎘含量分別是Ｃ１ 的２.５０、２２.３９、１８５.５６、４５６.５０、６９９.６１ 倍和８５４.６１ 倍，Ｃ４ ～Ｃ７ 均與Ｃ１ 差異顯著；地上部鎘含量分別是Ｃ１ 的３.０５、２４.９５、２４４.３７、３８０.５８、５４８.０５ 倍和６１１.４７ 倍，Ｃ４ ～Ｃ７ 均與Ｃ１ 差異顯著。 鎘濃度為０.３、３、３０、６０ ｍｇ/ ｋｇ（Ｃ２、Ｃ３、Ｃ４、Ｃ５）時，其地上部富集系數(shù)大于１，但鎘含量均未達(dá)到鎘超富集植物標(biāo)準(zhǔn)（１００ ｍｇ/ ｋｇ），１２０、１８０ｍｇ/ ｋｇ（Ｃ６、Ｃ７）時，黃秋英根、莖及地上部鎘含量均達(dá)到鎘超富集植物標(biāo)準(zhǔn)，但富集系數(shù)與轉(zhuǎn)運系數(shù)均小于１，因此判定黃秋英是鎘富集植物。

由表５ 可知，隨著鎘濃度增加，其他各處理黃秋英地上部與地下部鎘積累量均高于Ｃ１，其中地下部鎘積累量呈現(xiàn)上升趨勢，地上部鎘積累量呈現(xiàn)先升后降趨勢。 Ｃ２ 和Ｃ３ 地下部鎘積累量分別是Ｃ１ 的２.３５ 倍和１７.４０ 倍，但差異不顯著；Ｃ４、Ｃ５、Ｃ６、Ｃ７ 分別是Ｃ１ 的１８２.３８、３１４.５６、３４６.８２、６０７.８５ 倍，差異達(dá)到顯著水平；Ｃ２ ～ Ｃ７ 這６ 個處理地上部鎘積累量分別是Ｃ１ 的１.３０、１７.１３、１２７.３５、１７２.６８、２９５.５２、６８.３１ 倍。 地下部鎘積累量在Ｃ７ （ １８０ ｍｇ/ ｋｇ） 時達(dá)到最高， 為１５１. ９６μｇ/ 株，地上部鎘積累量在Ｃ６（１２０ ｍｇ/ ｋｇ）時達(dá)到最高，為１４.７８ μｇ/ 株。

３ 討論與結(jié)論

３.１ 鎘脅迫對黃秋英葉片生理生化指標(biāo)的影響

重金屬鎘（Ｃｄ）具有很強的生物毒性，Ｃｄ２＋ 在植物體內(nèi)積累會導(dǎo)致植物細(xì)胞氧化應(yīng)激，并積累大量的活性氧（ＲＯＳ），引起膜脂過氧化，細(xì)胞膜透性增強，破壞膜結(jié)構(gòu)，致使植物自身的生理生化系統(tǒng)紊亂[２０] 。 而有關(guān)研究表明，植物體會通過自身抗氧化系統(tǒng)去消除活性氧以維持正常的生理代謝與穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境[２１] 。 ＭＤＡ 是膜脂過氧化的重要產(chǎn)物之一，膜脂過氧化的程度越深，ＭＤＡ 含量就越高[２２] 。 本試驗中，脅迫１５ ｄ 時，隨著Ｃｄ 濃度增加，黃秋英葉片ＭＤＡ 含量逐漸下降；脅迫３０ ｄ時ＭＤＡ 含量在Ｃ３ 時達(dá)到最高，后隨著脅迫濃度增加逐漸降低，Ｃ７ 下ＭＤＡ 含量與Ｃ１ 相比差異不顯著。 表明高濃度和長時間的Ｃｄ 脅迫對黃秋英葉片的細(xì)胞膜破壞不嚴(yán)重，這與陳一博[２３] 的鎘脅迫在早開堇菜上的研究結(jié)果不一致，推測是由不同植物對鎘的耐受能力不同所致。

ＰＯＤ 與ＳＯＤ 是植物體清除ＲＯＳ 的主要抗氧化酶。 本試驗中，鎘脅迫１５ ｄ 時，黃秋英葉片ＰＯＤ 活性整體呈先下降后升高趨勢，ＳＯＤ 呈現(xiàn)先升高后下降趨勢。 其中，ＰＯＤ 活性在Ｃ５時降到最低，此時ＳＯＤ 活性與Ｃ１相比略有提升；ＰＯＤ 活性在Ｃ７時達(dá)到最高，此時ＳＯＤ 活性降到最低。 脅迫３０ ｄ 時，ＰＯＤ 活性呈現(xiàn)先下降后升高再下降的變化趨勢，ＳＯＤ 活性呈現(xiàn)先升高后下降趨勢。 其中，ＰＯＤ 活性在Ｃ２時降到最低，此時ＳＯＤ 與Ｃ１相比略有提升；Ｃ４下ＳＯＤ 活性較Ｃ１ 顯著降低，此時ＰＯＤ 活性與Ｃ１相比顯著提高；之后隨著Ｃｄ 濃度增加，ＰＯＤ 和ＳＯＤ 活性均呈降低趨勢，Ｃ６、Ｃ７ 下ＰＯＤ 活性仍高于Ｃ１，而ＳＯＤ 活性則顯著降低。表明黃秋英在Ｃｄ 脅迫下以提高ＰＯＤ 活性作為清除體內(nèi)ＲＯＳ 的主要手段，這與林立金等[２４] 的試驗結(jié)果一致，而ＳＯＤ 則作為輔助調(diào)節(jié)。 在高濃度和長時間Ｃｄ 脅迫下，隨著毒害的加深，ＰＯＤ 活性仍高于Ｃ１，由此可見黃秋英對于Ｃｄ 脅迫有較強的耐受性，能夠在土壤Ｃｄ 污染環(huán)境下維持自身內(nèi)環(huán)境的平衡。

可溶性蛋白是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在逆境條件下可溶性蛋白的積累對維持植物細(xì)胞正常的生理活動有著重要意義[２５] 。 本試驗中，脅迫１５ ｄ 與３０ ｄ 時，隨著Ｃｄ 濃度增加，黃秋英葉片可溶性蛋白含量先升高后下降，濃度為Ｃ２時達(dá)到最高，之后逐漸降低。 這表明低濃度Ｃｄ脅迫下，黃秋英能夠通過提高可溶性蛋白含量來抵御Ｃｄ 的毒害，但隨著脅迫濃度增加，可溶性蛋白合成受到抑制，含量減少。 該結(jié)果與劉翰升等[１８] 對萬壽菊的試驗結(jié)果一致，但同時期ＰＯＤ與ＳＯＤ 的作用能夠很好地降低黃秋英體內(nèi)的ＲＯＳ 含量，降低Ｃｄ２＋ 對細(xì)胞膜的毒害，保證黃秋英膜系統(tǒng)不遭到嚴(yán)重破壞。

３.２ 鎘脅迫對黃秋英葉片光合色素含量和光合特性的影響

光合作用是植物維持生命活動的基礎(chǔ)，長期暴露在Ｃｄ 環(huán)境中的植物，其體內(nèi)光合系統(tǒng)會遭到破壞，導(dǎo)致光合能力降低，從而對植物正常的生命活動造成影響[２６] 。 本試驗結(jié)果表明，短期（１５ｄ）脅迫下低濃度Ｃｄ 能夠促進(jìn)黃秋英葉片的光合作用，而隨著Ｃｄ 濃度增加，毒害隨之加深，促進(jìn)逐漸轉(zhuǎn)為抑制。 其中，Ｔｒ、Ｇｓ 和葉綠素ａ、葉綠素ａ/ ｂ、類胡蘿卜素均在Ｃｄ 濃度為１８０ ｍｇ/ ｋｇ 時其值降到最低，葉綠素ｂ、Ｃｉ 有所下降，表明高濃度Ｃｄ 脅迫導(dǎo)致黃秋英葉片Ｔｒ、Ｇｓ 下降的同時減少光合色素的合成，導(dǎo)致光合速率（Ｐｎ）降低。 短期高濃度Ｃｄ 脅迫雖然能夠抑制黃秋英的光合速率，但這種抑制不顯著，光合作用仍能正常運行；而長期（３０ ｄ）Ｃｄ 脅迫下，Ｔｒ、Ｐｎ、Ｇｓ 均在Ｃｄ 濃度為３ ｍｇ/ ｋｇ 時降到最低，葉綠素ａ、葉綠素ｂ 含量顯著降低，之后隨著脅迫濃度增加呈現(xiàn)升高趨勢。這與王菲等[２７] 的試驗結(jié)果不一致。 推測其原因可能是，此濃度下的黃秋英葉片抗氧化酶系統(tǒng)調(diào)節(jié)速度緩慢，ＲＯＳ 沒有得到及時消除，導(dǎo)致黃秋英葉片細(xì)胞膜系統(tǒng)遭到破壞，同時影響了光合色素合成，進(jìn)而造成葉片光合速率降低，后隨著脅迫濃度增加，黃秋英抗氧化酶系統(tǒng)調(diào)節(jié)速度加快，細(xì)胞膜系統(tǒng)恢復(fù)正常，葉片光合速率也與Ｃ１ 差異不顯著。

３.３ 鎘脅迫對黃秋英葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>

初始熒光Ｆｏ 上升可能反映植物ＰＳⅡ受到不可逆的破壞或可逆性損傷；Ｆｖ/ Ｆｍ 是指ＰＳⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，即ＰＳⅡ反應(yīng)中心內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)換效率，它能夠反映ＰＳⅡ的受損程度[２８] 。 本試驗中，Ｃｄ 脅迫１５ ｄ 時，隨著Ｃｄ 濃度增加，Ｆｏ 逐漸降低；Ｃｄ 濃度在１８０ ｍｇ/ ｋｇ 時Ｆｖ/ Ｆｍ 降到最低，但與Ｃ１差異不顯著。 Ｃｄ 脅迫３０ ｄ 時，Ｆｏ 在鎘濃度３ ｍｇ/ ｋｇ 時達(dá)到最高，后隨著脅迫濃度增加而降低；Ｆｖ/ Ｆｍ 在鎘濃度３０ ｍｇ/ ｋｇ 時降到最低，后隨著脅迫濃度增加而升高。 這表明短期（１５ ｄ）低濃度Ｃｄ 脅迫對黃秋英ＰＳⅡ會產(chǎn)生有利影響，而高濃度脅迫對其為不利影響，但不顯著；而長期（３０ｄ）中低濃度Ｃｄ 脅迫會對黃秋英ＰＳⅡ造成損害。該結(jié)果與張敏等[２９] 的試驗結(jié)論不一致，其原因可能是由此時的抗氧化酶系統(tǒng)調(diào)節(jié)速度緩慢而造成，后隨著脅迫濃度增加其響應(yīng)速度加快，Ｃｄ２＋ 對ＰＳⅡ的損害得到抑制與修復(fù)。

非光化學(xué)淬滅系數(shù)ＮＰＱ 反映的是ＰＳⅡ天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分；光化學(xué)淬滅系數(shù)ｑＰ 指ＰＳⅡ天線色素吸收光能后用于光合作用電子傳遞的份額，反映ＰＳⅡ反應(yīng)中心的開放程度；ＥＴＲ能夠反映植物體光反應(yīng)中心ＰＳⅡ在光適應(yīng)條件下真實的電子傳遞速率[３０] 。 本試驗中，Ｃｄ 脅迫１５ ｄ 時，ＮＰＱ 隨Ｃｄ 濃度增加先降低后升高，但回升后仍低于Ｃ１；ｑＰ 則在Ｃｄ 濃度為６０ ｍｇ/ ｋｇ 時與Ｃ１差異不顯著，其他濃度下均顯著高于Ｃ１；ＥＴＲ在Ｃｄ 濃度最高（１８０ ｍｇ/ ｋｇ） 時仍顯著高于Ｃ１。這表明短期Ｃｄ 脅迫黃秋英主要是通過提高光合電子傳遞速率和降低以熱能形式的耗散來抵御Ｃｄ２＋對其光系統(tǒng)的毒害。 Ｃｄ 脅迫３０ ｄ 時，ＮＰＱ在Ｃｄ 濃度３ ｍｇ/ ｋｇ 時升至最高，后隨著脅迫濃度增加而降低，Ｃｄ 濃度１２０ ｍｇ/ ｋｇ 時又出現(xiàn)上升趨勢，１８０ ｍｇ/ ｋｇ 時高于Ｃ１ 但差異不顯著；ＥＴＲ 在Ｃｄ 濃度３ ｍｇ/ ｋｇ 時低于Ｃ１，其余均高于Ｃ１，且高濃度脅迫時上升趨勢增加；ｑＰ 在Ｃｄ 濃度３ ｍｇ/ ｋｇ時降至最低，后呈升高趨勢且均高于Ｃ１。 此結(jié)果與張棟棟等[３１] 的研究相近。 賈中民等[３２] 在秋華柳（Ｓａｌｉｘ ｖａｒｉｅｇａｔａ）上的試驗中指出，鎘會使其光合機構(gòu)受到毒害，ＰＳⅡ原初醌受體的光化學(xué)還原效率被Ｃｄ 抑制，降低ＰＳⅡ向ＰＳⅠ的電子傳遞，使得葉片吸收的光能在到達(dá)反應(yīng)中心之前，主要以熱損耗的形式散失，從而增強植物自身的光保護(hù)能力，避免或減輕了光抑制甚至光氧化對植物自身光合機構(gòu)的損害，使植物能夠維持一定的光合作用水平。 本試驗結(jié)果表明，長時間低濃度Ｃｄ脅迫限制了黃秋英的電子傳遞速率，導(dǎo)致光反應(yīng)速率降低，反應(yīng)中心的開放程度減小，天線色素吸收的光能以熱能形式散發(fā)的比例增加，此時光反應(yīng)中心遭到損害，而后隨著抗氧化酶系統(tǒng)調(diào)節(jié)能力的提升，光合機構(gòu)受到的毒害降低，這種現(xiàn)象得到緩解；長期高濃度Ｃｄ 脅迫雖然能夠?qū)S秋英ＰＳⅡ造成影響，但通過自身的調(diào)節(jié)機制，使得其能夠維持一定的光合作用水平。

３.４ 鎘脅迫對黃秋英鎘含量與鎘積累的影響

目前國內(nèi)關(guān)于鎘超富集植物的鑒定標(biāo)準(zhǔn)為地上部鎘濃度達(dá)到臨界值１００ ｍｇ/ ｋｇ 且轉(zhuǎn)運系數(shù)大于１[３３] 。 本試驗結(jié)果表明，黃秋英各器官鎘含量在鎘處理濃度<１８０ ｍｇ/ ｋｇ 時分布順序為莖>根>葉；鎘處理濃度≥１８０ ｍｇ/ ｋｇ 時為根>莖>葉。 黃秋英根、莖、葉及地上部鎘含量均隨著脅迫濃度增加而升高，當(dāng)濃度≥１２０ ｍｇ/ ｋｇ 時黃秋英根、莖及地上部鎘含量均超過鎘超富集植物的臨界值（１００ ｍｇ/ ｋｇ），但此時轉(zhuǎn)運系數(shù)小于１，這與林立金[２４] 等的試驗結(jié)果一致。 黃秋英地下部與地上部鎘積累量隨著脅迫濃度增加分別呈現(xiàn)逐漸升高和先升后降趨勢，地下部鎘積累量在Ｃｄ 濃度１８０ｍｇ/ ｋｇ 時達(dá)到最大值（１５１.９６ μｇ/ 株），地上部鎘積累量在Ｃｄ 濃度１２０ ｍｇ/ ｋｇ 時達(dá)到最大值（１４.７８ μｇ/ 株）。 由此看出，黃秋英為鎘積累植物，高濃度下仍有較好的富集效果，對鎘污染土壤的治理與修復(fù)有著重要作用。

綜上所述，黃秋英在高濃度鎘脅迫下具有較高的耐受力，同時具備較強的鎘富集能力，在鎘污染環(huán)境中能夠維持正常的生命活動，可以作為一種具有景觀修復(fù)性的植物材料用于Ｃｄ 污染土壤修復(fù)。

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