曾維軍 劉燕 秦維 羅文敏

摘要：本研究旨在了解喀斯特地區(qū)不同海拔油茶根際土壤叢枝菌根真菌（ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ，ＡＭＦ）的種群多樣性及物種分布特征，以提高ＡＭＦ 在喀斯特地區(qū)生態(tài)修復(fù)中的應(yīng)用基礎(chǔ)。 以貴州喀斯特高、低海拔地區(qū)油茶根際土壤為材料，利用Ｉｌｌｕｍｉｎａ ＭｉＳｅｑ 測(cè)序平臺(tái)進(jìn)行高通量測(cè)序，分析ＡＭＦ 物種多樣性及差異。 結(jié)果表明，喀斯特地區(qū)油茶根際土壤ＡＭＦ 中球囊霉屬（Ｇｌｏｍｕｓ）占主要地位，整體豐度為８７.２８％；低海拔油茶根際土壤ＡＭＦ 群落特異ＯＴＵ 數(shù)和Ｓｈａｎｎｏｎ、Ｃｈａｏ１ 指數(shù)顯著高于高海拔，物種多樣性較為豐富，且組間ＡＭＦ 物種聚類較遠(yuǎn)；油茶根際土壤有機(jī)質(zhì)和有效磷含量與球囊霉屬真菌豐度呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為０.５８、０.６５，表明喀斯特的低磷土壤促進(jìn)油茶根際球囊霉屬的生長(zhǎng)，增加土壤碳庫(kù)，促進(jìn)油茶對(duì)磷的吸收利用。其作用機(jī)理待進(jìn)一步研究驗(yàn)證。

關(guān)鍵詞：油茶；喀斯特地區(qū)；根際土壤；叢枝菌根真菌；多樣性

中圖分類號(hào)：Ｓ１５４.３文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：Ａ文章編號(hào)：１００１－４９４２（２０２４）０１－０１０５－０８

貴州?。叮玻サ膰?guó)土面積為喀斯特地貌，總面積達(dá)１０.９１ 萬(wàn)ｋｍ２，居全國(guó)之首，是全球喀斯特發(fā)育最典型、最復(fù)雜、景觀類型最豐富的地區(qū)之一[１] 。 喀斯特地貌地表干旱缺水，容易造成石漠化等生態(tài)退化問(wèn)題[２] 。 通過(guò)植被恢復(fù)緩解石漠化是該地區(qū)生態(tài)修復(fù)的關(guān)鍵，但土壤的缺水和貧瘠導(dǎo)致植物難以定居、生長(zhǎng)緩慢[３] 。 油茶是具有重要經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值的油料植物，貴州引種面積逐年增加，栽培過(guò)程中也面臨著土壤保水保肥能力弱等問(wèn)題，制約著油茶果產(chǎn)量和質(zhì)量的提升。尋找一種提高油茶抗逆性的高效方法成為解決該問(wèn)題的關(guān)鍵[４－５] 。

近年來(lái)研究發(fā)現(xiàn)，廣泛定植于植物根部的叢枝菌根真菌（ＡＭＦ） 具有促進(jìn)宿主營(yíng)養(yǎng)吸收、抗病、抗旱和改善土壤微生態(tài)等功能[６－９] 。 世界上許多國(guó)家和地區(qū)也規(guī)定在特定環(huán)境下造林，必須采用菌根化的苗木，以增加移栽的存活率[１０－１１] 。劉燕等[１２] 前期研究也發(fā)現(xiàn)，耐旱且油茶果產(chǎn)量穩(wěn)定的貴州野生油茶，其根系普遍被ＡＭＦ 定殖。 因此，對(duì)ＡＭＦ 的開(kāi)發(fā)應(yīng)用是未來(lái)研究的熱點(diǎn)和趨勢(shì)。

ＡＭＦ 的開(kāi)發(fā)利用過(guò)程中存在兩個(gè)主要問(wèn)題，一是不同ＡＭＦ 對(duì)環(huán)境適應(yīng)性存在差異，二是其高效培養(yǎng)和接種技術(shù)有待突破[１３－１４] 。 貴州喀斯特高、低海拔地區(qū)都有野生油茶林分布，不同海拔的油茶可能形成了自己特有的根際ＡＭＦ 群落。 本研究通過(guò)Ｉｌｌｕｍｉｎａ ＭｉＳｅｑ 平臺(tái)對(duì)喀斯特高、低海拔地區(qū)野生油茶根際土樣進(jìn)行高通量測(cè)序，探究ＡＭＦ 的物種多樣性及其在土壤營(yíng)養(yǎng)形成中的作用，為ＡＭＦ 在貴州喀斯特地區(qū)油茶綠色種植中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

１ 材料與方法

１.１ 研究區(qū)概況

設(shè)置高海拔和低海拔２ 個(gè)研究區(qū)，海拔高度３００～２ ４２１ ｍ。 研究區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)性和季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候，年平均氣溫１１.５ ～ １９.２ ℃，年降水量９２６.２～１ ３４０.７ ｍｍ，年日照時(shí)數(shù)為１ ３２８ ～ １ ８１２ｈ，無(wú)霜期１８０～３４５ ｄ。 樣區(qū)為野生油茶林，林齡為４０～５０ 年，經(jīng)度在１０４.０８° Ｅ～１０９.０７° Ｅ，緯度在２４.９３° Ｎ～２７.４７° Ｎ。 每樣地設(shè)３ 個(gè)野生油茶根際土壤采樣點(diǎn)，樣地詳情見(jiàn)表１。

１.２ 土壤樣品采集

２０２１ 年８ 月，在貴州省威寧、冊(cè)亨、從江、玉屏縣的野生油茶分布區(qū)內(nèi)各設(shè)置規(guī)格為４００ ｍ２的３ 個(gè)相鄰樣方（２０ ｍ×２０ ｍ），在每個(gè)樣方內(nèi)沿“Ｓ”形路徑分別選擇１０ 株胸徑和樹(shù)高相近的油茶樹(shù)，鏟除落葉層并挖開(kāi)上層覆土，剪下細(xì)根分枝并輕輕抖動(dòng)，用毛刷將黏在細(xì)根上的土壤刷落到自封袋中。 每個(gè)樣方內(nèi)?。保?份根際土壤，混勻后４ ℃冰箱保存，用于測(cè)定ＡＭＦ 多樣性。 樣品的采集與預(yù)處理參照?土壤微生物研究原理與方法?[１５] 。

１.３ 土壤樣品測(cè)序

根據(jù)ｓｏｉｌ ＤＮＡ ｋｉｔ（Ｏｍｅｇａ Ｂｉｏ－ｔｅｋ， Ｎｏｒｃｒｏｓｓ，ＧＡ，Ｕ.Ｓ.）使用說(shuō)明進(jìn)行總ＤＮＡ 提取。 １％的瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)基因組ＤＮＡ 質(zhì)量，使用Ｎａｎｏ￣Ｄｒｏｐ２０００（Ｔｈｅｒｍｏ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ 公司，美國(guó)）測(cè)定ＤＮＡ濃度和純度。 用兩對(duì)特異性引物ＡＭＬ１/ ＡＭＬ２（５′ － ＡＴＣＡＡＣＴＴＴＣＧＡＴＧＧＴＡＧＧＡＴＡＧＡ － ３′；５′－ＧＡＡＣＣＣＡＡＡＣＡＣＴＴＴＧＧＴＴＴＣＣ－３′）和ＡＭＶ４－５ＮＦ/ＡＭＤＧＲ（５′－ＡＧＣＴＣＧＴＡＧＴＴＧＡＡＴＴＴＣＧ－３′；５′－ＣＣＣＡＡＣＴＡＴＣＣＣＴＡＴＴＡＡＴＣＡＴ － ３′） 進(jìn)行巢式ＰＣＲ 擴(kuò)增[１６] 。 ＰＣＲ 反應(yīng)體系為： ５ × ＴｒａｎｓＳｔａｒｔＦａｓｔＰｆｕ 緩沖液４ mＬ，２.５ ｍｍｏｌ/ Ｌ ｄＮＴＰｓ ２ mＬ，上、下游引物（５ mｍｏｌ/ Ｌ）各０.８ mＬ，ＴｒａｎｓＳｔａｒｔ ＦａｓｔＰｆｕＤＮＡ 聚合酶０.４ mＬ，ＤＮＡ 模板１０ mＬ，超純水補(bǔ)足至２０ mＬ。 擴(kuò)增程序如下：９５ ℃ 預(yù)變性３ ｍｉｎ；９５ ℃變性３０ ｓ，５５ ℃退火３０ ｓ， ７２ ℃延伸４５ ｓ，

２７ 個(gè)循環(huán)；７２ ℃延伸１０ ｍｉｎ；４ ℃保存。 每樣本３個(gè)重復(fù)。 將同一樣本的ＰＣＲ 產(chǎn)物混合后使用２％瓊脂糖凝膠回收，利用ＡｘｙＰｒｅｐ ＤＮＡ Ｇｅｌ Ｅｘｔｒａｃ￣ｔｉｏｎ Ｋｉｔ（Ａｘｙｇｅｎ Ｂｉｏｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｕｎｉｏｎ Ｃｉｔｙ，ＣＡ，ＵＳＡ）純化，２％瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)其純度，并用Ｑｕａ￣ｎｔｕｓＴＭ Ｆｌｕｏｒｏｍｅｔｅｒ（Ｐｒｏｍｅｇａ， ＵＳＡ）對(duì)回收產(chǎn)物進(jìn)行檢測(cè)定量。 使用ＮＥＸＴＦＬＥＸ Ｒａｐｉｄ ＤＮＡ－ＳｅｑＫｉｔ 對(duì)純化后的ＰＣＲ 產(chǎn)物進(jìn)行建庫(kù)。 委托上海美吉生物醫(yī)藥科技有限公司利用Ｉｌｌｕｍｉｎａ ＭｉＳｅｑ 平臺(tái)進(jìn)行測(cè)序。

１.４ 土壤理化性質(zhì)檢測(cè)

土壤全氮、全磷、全鉀、有效磷、速效鉀含量及ｐＨ 值分別參照ＮＹ/ Ｔ ５３—１９８７、ＧＢ/ Ｔ ９８３７—１９８８、ＮＹ/ Ｔ ８７—１９８８、ＮＹ/ Ｔ １１２１.７—２０１４、ＮＹ/ Ｔ１８４９—２０１０、ＮＹ/ Ｔ － １２４１—１９９９ 中方法進(jìn)行測(cè)定；堿解氮采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定[１７] 。

１.５ 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

使用Ｆｌａｓｈ１.２.１１ 進(jìn)行ｐａｉｒ－ｅｎｄ 雙端序列拼接；ＲＤＰ Ｃｌａｓｓｉｆｉｅｒ２.１３ 進(jìn)行序列分類注釋；Ｕｓｅ￣ａｒｃｈ１１ 進(jìn)行ＯＴＵ 統(tǒng)計(jì)；Ｍｏｔｈｕｒ１.３０.２ 進(jìn)行Ａｌｐｈａ多樣性分析，并對(duì)樣本間的多樣性指數(shù)進(jìn)行ｔ 檢驗(yàn)；Ｍｅｇａ７ 和ＩＱ－ＴＲＥＥ 進(jìn)行進(jìn)化樹(shù)分析和構(gòu)建；Ｒ語(yǔ)言（ｖｅｒｓｉｏｎ ３.３.１）進(jìn)行物種Ｖｅｎｎ 圖分析、制作群落柱形圖以及ＮＭＤＳ 分析和作圖。 最后使用Ａｄｏｂｅ Ｉｌｌｕｓｔｒａｔｏｒ２０２２ 修飾圖形。 其中聚類方式采用ＵＳＥＡＲＣＨ７－ｕｐａｒｓｅ 算法，物種分類數(shù)據(jù)庫(kù)為ｍａａｒｊａｍ０８１/ ＡＭＯＴＵ。

２ 結(jié)果與分析

２.１ 不同海拔野生油茶根際土壤ＡＭＦ 群落ＯＴＵ組成及結(jié)構(gòu)

不同海拔野生油茶根際土壤中共獲得３６７ １４８條高質(zhì)量序列，樣品平均序列為２０ ３９７條，總堿基數(shù)為７９ ３３８ ２１４ ｂｐ，平均序列長(zhǎng)度為２１６ ｂｐ，序列相似度為０.９７，ＯＴＵ 分類置信度為０.７。由稀釋曲線（圖１）可知，抽取的序列條數(shù)達(dá)到１４ ２２３條以上，曲線趨于平坦，表明不同處理的土樣樣本測(cè)序數(shù)量足夠，測(cè)序數(shù)據(jù)合理。 由Ｖｅｎｎ圖（圖２）可知，喀斯特高、低海拔地區(qū)ＡＭＦ 群落共有的ＯＴＵ 數(shù)為６１ 個(gè)，占總數(shù)的１８.３２％；高海拔地區(qū)特異ＯＴＵ 數(shù)為５７ 個(gè)，占總數(shù)的１７.１２％；低海拔地區(qū)特異ＯＴＵ 數(shù)為１５４ 個(gè)， 占總數(shù)的４６.２５％。

２.２ 不同海拔野生油茶根際土壤ＡＭＦ 群落結(jié)構(gòu)及多樣性

對(duì)喀斯特野生油茶根際土壤ＡＭＦ 群落進(jìn)行物種注釋得到１ 綱５ 目８ 科１４ 屬７５ 種。 由圖３可知，在屬水平上，相對(duì)豐度排前４ 位的屬分別為球囊霉屬（Ｇｌｏｍｕｓ，８７.２８％）、無(wú)梗囊霉屬（Ａｃａｕ￣ｌｏｓｐｏｒａ，５. ９７％）、盾巨孢囊霉屬（ Ｓｃｕｔｅｌｌｏｓｐｏｒａ，２.７８％）、球囊菌綱中不能注釋的菌屬（ｕｎｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ＿ｃ＿Ｇｌｏｍｅｒｏｍｙｃｅｔｅｓ，２.１２％），球囊霉屬為優(yōu)勢(shì)屬?？λ固馗?、低海拔地區(qū)相比，球囊霉屬相對(duì)豐度差異不顯著，無(wú)梗囊霉屬和球囊菌綱中不能注釋的菌屬在高海拔地區(qū)相對(duì)豐度較高。 高海拔地區(qū)未發(fā)現(xiàn)盾巨孢囊霉屬。不同海拔地區(qū)野生油茶根際土壤ＡＭＦ 群落α 多樣性指數(shù)如表２ 所示，高海拔地區(qū)Ｓｈａｎｎｏｎ指數(shù)和Ｃｈａｏ１ 指數(shù)均顯著低于低海拔地區(qū)，ＳＨＥＩ指數(shù)和ＰＤ 指數(shù)與低海拔地區(qū)相比差異不顯著。表明喀斯特高海拔地區(qū)的野生油茶根際ＡＭＦ 群落的多樣性和物種總數(shù)均顯著低于低海拔地區(qū)。

２.３ 不同海拔野生油茶根際土壤ＡＭＦ 群落ＰＣｏＡ 分析與樣本聚類分析

ＰＣｏＡ 分析可通過(guò)降維找出影響野生油茶根際土壤ＡＭＦ 樣本群落組成差異的潛在主成分。由圖４ 可知，在種水平上，主成分１（ＰＣ１）與主成分２（ＰＣ２）解釋方差分別為５１.０５％和３２.５９％；在ＯＴＵ 水平上，主成分１（ＰＣ１）與主成分２（ＰＣ２）解釋方差分別為２４.６０％和２２.８６％，影響野生油茶根際土壤ＡＭＦ 群落結(jié)構(gòu)的主導(dǎo)因子明顯（Ｐ <０.０５）。在種水平上，同一海拔、同一地點(diǎn)根際土壤３ 個(gè)重復(fù)比較聚集，不同地點(diǎn)之間分化明顯，高海拔樣點(diǎn)之間的物種分化較低海拔明顯。 在ＯＴＵ水平上聚類情況與種水平上相反。

非度量多維尺度分析（ＮＭＤＳ）可將多維空間的研究對(duì)象簡(jiǎn)化到低維空間進(jìn)行定位、分析和歸類，揭示復(fù)雜背景下的簡(jiǎn)單規(guī)律。 由圖５ 可知，在種水平上，高海拔野生油茶根際土壤樣本組的ＡＭＦ 群落包含了低海拔土壤樣本組，且Ｓｔｒｅｓｓ<０.０５，具有很好的代表性；在ＯＴＵ 水平上，不同海拔樣本組間存在差異，且Ｓｔｒｅｓｓ<０.２。 ＰＣｏＡ 與ＮＭＤＳ 分析共同驗(yàn)證了貴州喀斯特高、低海拔間野生油茶根際土壤ＡＭＦ 群落組成差異明顯，高海拔樣本組涵蓋了低海拔的ＡＭＦ 分子種。

基于ｗｅｉｇｈｔｅｄ ｎｏｒｍａｌｉｚｅｄ ｕｎｉｆｒａｃ 距離算法對(duì)貴州喀斯特高、低海拔野生油茶根際土壤樣本進(jìn)行層級(jí)聚類分析（圖６）可知，高海拔地區(qū)Ａ３ 和Ａ６ 樣本組的ＡＭＦ 種群相似，聚為一類。 高、低海拔的ＡＭＦ 物種組成豐度上有較大差異，說(shuō)明海拔高低能改變ＡＭＦ 種群結(jié)構(gòu)。 但是低海拔樣本組Ｅ２ 與高海拔Ａ２ 組的ＡＭＦ 種群相似，聚為一類。威寧縣草海鎮(zhèn)（Ａ３）與從江縣拱孑村（Ｄ２）兩地海拔差為２ ０５２ ｍ，其ＡＭＦ 群落結(jié)構(gòu)相似性最低。

２.４ ＡＭＦ 群落與土壤養(yǎng)分因子的相關(guān)性分析

通過(guò)方差膨脹因子分析（ＶＩＦ）對(duì)７ 個(gè)影響樣本ＡＭＦ 菌群組成的土壤養(yǎng)分因子進(jìn)行篩選，保留多重共線性較小的因子，進(jìn)行后續(xù)研究。 由表３可知，篩選后的土壤養(yǎng)分因子分別為全磷、全鉀、有效磷、速效鉀和有機(jī)質(zhì)，ＶＩＦ 值均小于１０。

通過(guò)計(jì)算篩選后的土壤養(yǎng)分因子與ＡＭＦ 物種之間的Ｐｅａｒｓｏｎ 相關(guān)系數(shù)，獲得相關(guān)性熱圖（圖７）。 結(jié)果表明，球囊霉屬與土壤有機(jī)質(zhì)和有效磷呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為０.５８、０.６５；多樣孢囊霉屬（Ｄｉｖｅｒｓｉｓｐｏｒａ） 和原囊霉屬（Ａｒｃｈａｅｏｓｐｏ￣ｒａ）與全磷呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為０.９１、０.９０；盾巨孢囊霉屬與速效鉀呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為－０.６１；無(wú)梗囊霉屬（Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ）與全鉀呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為－０.７８。

３ 討論

除宿主特異性外，ＡＭＦ 的分布還受氣候、土壤條件、緯度、空間隔離、干擾等多種非生物因子的影響[１８－２２] 。 研究發(fā)現(xiàn)，隨著海拔的升高，青藏高原草甸ＡＭＦ 的物種豐度逐漸降低[２２] ；在宿主植物和土壤條件相似的情況下，ＡＭＦ 多樣性隨氣溫升高而增加[２３－２４] 。 本研究發(fā)現(xiàn)，低海拔地區(qū)油茶根際ＡＭＦ 群落特異ＯＴＵ 數(shù)、Ｓｈａｎｎｏｎ 指數(shù)、Ｃｈａｏ１ 指數(shù)顯著高于高海拔地區(qū)，表明ＡＭＦ 物種總數(shù)和多樣性隨海拔的升高而降低；同時(shí)ＡＭＦ 的群落結(jié)構(gòu)也發(fā)生了改變，與低海拔地區(qū)相比，高海拔地區(qū)油茶根際土壤中未發(fā)現(xiàn)盾巨孢囊霉屬真菌。 本研究中，海拔高度的改變直接導(dǎo)致兩地區(qū)間較大的年平均氣溫差，達(dá)７.７ ℃，說(shuō)明野生油茶根際土壤ＡＭＦ 的物種結(jié)構(gòu)和多樣性差異也可能是由緯度、海拔差造成的環(huán)境溫差導(dǎo)致。 另外，高、低海拔地區(qū)的油茶根際ＡＭＦ 物種可以通過(guò)聚類分析分別聚在一起，同時(shí)高、低海拔組間又有一定的物種隔離，說(shuō)明在喀斯特地區(qū)海拔差異越大，油茶根際ＡＭＦ 物種的親緣關(guān)系就越遠(yuǎn)。

石灰土是喀斯特地區(qū)分布最廣的非地帶性土壤，表現(xiàn)出高鈣鎂、低磷鉀和土壤偏堿性的地球化學(xué)特征[２５] ，而在一定范圍內(nèi)，低磷土壤會(huì)促進(jìn)ＡＭＦ 的生長(zhǎng)[２６－２７] 。 研究表明，球囊霉屬真菌能分泌球囊霉素，作為一種非專性蛋白，其主要作用是穩(wěn)定和增加土壤有機(jī)碳庫(kù)、改善土壤團(tuán)聚體，還可以促進(jìn)植物對(duì)磷的吸收，并能與鉛結(jié)合在土壤重金屬形態(tài)轉(zhuǎn)化中具有潛在的重要意義[２８－３０] 。 本研究中，球囊霉屬在ＡＭＦ 中占據(jù)主要地位，并與油茶根際土壤有機(jī)質(zhì)和有效磷含量呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明喀斯特的低磷土壤能提高油茶根際球囊霉屬豐度，使土壤中的球囊霉素含量理論上得到提高，從而改善土壤質(zhì)量，增加土壤碳庫(kù)，促進(jìn)油茶對(duì)磷的吸收。

４ 結(jié)論

貴州喀斯特高、低海拔地區(qū)的野生油茶根際土壤ＡＭＦ 多樣性、群落結(jié)構(gòu)、種水平上的聚類關(guān)系均具有顯著差異，其中低海拔地區(qū)的ＡＭＦ 多樣性較豐富，并與高海拔地區(qū)存在較為明顯的種群親緣隔離。 另外，喀斯特地區(qū)特有的石灰土中缺乏磷、鉀，促進(jìn)了油茶根際ＡＭＦ 的生長(zhǎng)，尤其是球囊霉屬，其分泌較多的球囊霉素?cái)U(kuò)撒到土壤中，可改善土壤質(zhì)量、增加土壤碳庫(kù)、促進(jìn)油茶對(duì)磷的吸收利用，從而使油茶根際土壤有機(jī)質(zhì)和有效磷含量增加。 其相關(guān)作用機(jī)理有待進(jìn)一步研究驗(yàn)證。

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