崔全石 孫嘉茂 時瑀繁 李宏建 王愛德 袁暉 沙守峰

收稿日期：2023-09-08 接受日期：2023-11-17

基金項目：國家自然科學基金青年基金（31801834）；沈陽農(nóng)業(yè)大學中青年研究生導師培育項目（2022-ZZDS-12）

作者簡介：崔全石，男，碩士，從事南紅梨品質提高研究。E-mail：15840120229@163.com

*通信作者 Author for correspondence. E-mail：huiyuan@syau.edu.cn；E-mail：chssf@163.com

DOI：10.13925/j.cnki.gsxb.20230332

摘? ? 要：【目的】通過葉面噴施稀土微肥改善南紅梨果實品質，促進南紅梨果皮著色，并篩選出稀土微肥葉面噴施最佳的施用濃度。【方法】采用不同濃度梯度的稀土微肥（800倍、1000倍、1200倍）與螯合稀土微肥（100倍、200倍、300倍）分別于花后70、100、130 d進行葉面噴施，蒸餾水為對照，花后145 d采收果實。貯藏0、5、10、15 d對果實內在品質指標（硬度、可溶性固形物含量、抗壞血酸含量、石細胞含量、可滴定酸含量、丙二醛含量、乙烯含量）和外觀指標（色差、花青苷含量）進行測定。通過熒光定量PCR測定采后果實中花青苷合成相關基因和乙烯相關基因的表達水平?！窘Y果】稀土微肥進行葉面噴施后能夠提高南紅梨果實采后品質，稀土微肥800倍處理組效果最為明顯，在采后各時期品質指標均優(yōu)于對照，其中，在貯藏0 d時，果實中抗壞血酸含量比對照顯著提高47%，果實色差值、花青苷含量和可溶性固形物含量顯著高于對照，分別是對照的3.9、4.4和1.3倍，石細胞、可滴定酸和丙二醛含量分別比對照顯著降低34%、11%和19%；果皮中花青苷合成相關基因PuPAL、PuCHS、PuCHI、PuF3H、PuDFR、PuANS、PuUFGT表達量增加；果實硬度相比對照顯著提高7.5%，乙烯合成相關基因PuACS1、PuACO2、PuERF2表達量降低。【結論】葉面噴施稀土微肥能夠明顯提高南紅梨果實品質，噴施稀土微肥800倍后果實品質提高最為明顯；螯合稀土微肥300倍處理后果實的品質有顯著的提升，但樹體在噴施后出現(xiàn)大量落果現(xiàn)象。

關鍵詞：南紅梨；果實品質；稀土微肥；花青苷；乙烯

中圖分類號：S661.2 文獻標志碼：A 文章編號：1009-9980（2024）01-0052-13

Effect of foliar spraying of rare earth micronutrient fertilizer on fruit quality of Nanhong pear

CUI Quanshi1， SUN Jiamao1， SHI Yufan1， LI Hongjian2， WANG Aide1， YUAN Hui1*， SHA Shoufeng2*

（1Key Laboratory of Fruit Postharvest Biology/State Education Ministry and Liaoning Provincial Key Laboratory of Protected Horticulture/National & Local Joint Engineering Research Center of Northern Horticultural Facilities Design & Application Technology （Liaoning）/College of Horticulture， Shenyang Agricultural University， Shenyang 110161， Liaoning， China; 2Liaoning Provincial Institute of Fruit Tree Science， Xiongyue 115009， Liaoning， China）

Abstract： 【Objective】 The study aimed to determine the optimal foliar application concentration of rare earth micronutrient fertilizer by comparing the treatment of foliar spraying with rare earth micronutrient fertilizer and the foliar spraying with distilled water （control）. Pyrus ussuriensis ‘Nanhong pear is a characteristic variety in Liaoning region. In recent years， the fruit quality of Nanhong pear has shown a downward trend in fruit taste， flavor， and coloring. The rare earth micronutrient fertilizer is a new type of plant growth regulator with the characteristics of low dosage， low price， and obvious effects. It is widely used in various aspects of agricultural production， however， it has not been popularly used in the production of Nanhong pear. This experiment involved the investigation of the effects of the spray of the rare earth micronutrient fertilizers on the fruit quality of Nanhong pear. 【Methods】 The Nanhong pear trees with consistent growth potential and growth areas were selected as experimental materials. 2-3 liters of the rare earth micronutrient fertilizer were sprayed， and the fruit quality was tested. Six concentration gradients of the rare earth micronutrient fertilizer were set up， that is， 1200， 1000 and 800 times of the ultrapure rare earth micronutrient fertilizer， 300， 200， 100 times of the chelating rare earth micronutrient fertilizer. The distilled water was used as the control. The foliar sprays were done on 70， 100， and 130 days after flowering， and harvest was done on 145 days after flowering. The indicators of fruit quality were measured every 5 days after harvest， and the expression levels of anthocyanin synthesis related genes and ethylene synthesis related genes in the fruits were analyzed through fluorescence quantitative PCR detection. 【Results】 The fruit quality of Nanhong pear was significantly improved by the sprays of the rare earth micronutrient fertilizer， the effect of 800 times of the ultrapure rare earth micronutrient fertilizer was the most obvious， especially， and the quality indexs in each stage of postharvest were better than the control group. Among them， the ascorbate content in fruits was significantly increased by 47% compared with the control group at 0 days of storage， the color difference， anthocyanin and soluble solid contents were significantly higher than that of the control group （3.9， 4.4 and 1.3 times， respectively）， and the content of stone cells， titrable acid and malondialdehyde were significantly decreased by 34%， 11% and 19%， respectively. The relative expression of anthocyanin synthesis-related genes PuPAL， PuCHS， PuCHI， PuF3H， PuDFR， PuANS and PuUFGT were increased in pericarp. The fruit hardness was significantly increased by 7.5% compared with the control， and the relative expression of ethylene synthesis-related genes PuACS1， PuACO2 and PuERF2 were decreased. 【Conclusion】 Leaf application of 800 times rare earth fertilizer significantly increased the fruit hardness， soluble solids and ascorbic acid content while Nanhong pear were harvest， the relative expression of genes related to anthocyanin synthesis were up-regulated， such as PuPAL， PuCHS， PuCHI， PuF3H， PuDFR， PuANS and PuUFGT， and increased the anthocyanin content in fruit peel. The production of titrable acid， stone cells， malondialdehyde and ethylene decreased significantly， and the relative expression of ethylene synthesis-related genes PuACS1， PuACO2 and PuEFR2 were down-regulated.

Key words： Nanhong pear; Fruit quality; Rare earth micronutrient fertilizer; Anthocyanin; Ethylene

南紅梨（Pyrus ussuriensis ‘Nanhong）為南果梨（P. ussuriensis ‘Nanguo）紅色芽變品種，相比南果梨具有果皮著色面積顯著增加，果實花青苷含量較高、果肉細膩多汁、可溶性固形物含量高、石細胞含量低等特點[1]。由于其較高的經(jīng)濟效益，因此在遼寧地區(qū)的栽培面積逐年擴大，但近年來，由于土壤養(yǎng)分大量消耗，果園營養(yǎng)管理不足，樹體養(yǎng)分失衡，致使果實整體品質逐年下滑[2]。相比于其他品種，南紅梨在色澤、口感、營養(yǎng)成分等方面的競爭力降低，導致果實商品價格一降再降，果農(nóng)收益減少。因此，提高南紅梨果實品質是振興南紅梨產(chǎn)業(yè)的重中之重。

稀土是我國極為重要的戰(zhàn)略資源，自20世紀70年代開始應用于農(nóng)業(yè)。經(jīng)歷數(shù)十年的深入發(fā)展，稀土已廣泛應用于現(xiàn)代農(nóng)業(yè)、現(xiàn)代工業(yè)等諸多方面。稀土元素又稱鑭系元素，由15種鑭系元素和釔元素構成[3]。有研究表明，氯化鑭處理缺鈣黃瓜幼苗后，幼苗根系活性明顯提高[4]。稀土元素可與細胞膜上一些酶發(fā)生反應，從而影響酶功能改變膜的滲透性，促進營養(yǎng)物質的吸收和利用。適當濃度的La3+能夠促進番紅花愈傷組織中番紅花素的合成[5]。水稻在生長發(fā)育過程中，適當濃度的鑭元素能夠提高水稻幼苗中防御性酶的活性，提高水稻的抗病性[6]。在檸檬的栽培中稀土元素也有著重要作用，研究表明，檸檬果實品質與土壤中稀土元素含量呈正相關[7]。前人研究表明，低濃度的鑭元素能夠促進油菜種子萌發(fā)[8]。在光照下，銪元素處理紅葉石楠后，其色素含量明顯增加[9]。

稀土微肥是以鑭、鈰元素為主，包括少量鐠和釹元素在內的輕稀土元素無機鹽或有機鹽。作為一種新型的植物生長調節(jié)劑，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中得到廣泛應用。在果樹上，稀土微肥能提高蘋果果實產(chǎn)量和品質[10]。研究表明，噴施稀土后煙草葉片中的總糖、總氮和蛋白質含量都有所提高[11]。用稀土元素浸種處理后的水稻幼苗體內的還原性糖含量及過氧化酶、苯丙氨酸轉氨酶、多酚氧化酶活性明顯提高[6]。大豆施用稀土鑭和鈰可顯著提高株高，并且葉片中可溶性固形物含量明顯提高[12]。適當濃度的稀土微肥能夠明顯提高烤煙的品質并促進其生長，對質體色素和多酚類的合成和積累有著重要作用[13]。

南紅梨果皮的著色程度是果實外觀品質的主要指標之一，直接影響著消費者的購買意愿，主要由果皮中花青苷含量決定?；ㄇ嘬帐且环N水溶性類黃酮物質，是天然的植物色素。首先苯丙氨酸在苯丙氨酸裂解酶（PAL）等酶的催化下形成對香豆酰輔氨酶A，再由查爾酮合成酶（CHS）催化形成查爾酮，然后由查爾酮異構酶（CHI）催化形成黃烷酮，再由黃烷酮-3-羥化酶（F3H）和類黃酮-3-羥化酶（F3H）的催化形成二氫黃酮醇，進而由二氫黃酮醇-4-還原酶（DFR）的催化生成無色花青素，經(jīng)花色素合成酶（ANS）催化合成花青素，最后在類黃酮-3-O-葡糖基轉移酶（UFGT）的作用下形成穩(wěn)定的花青苷[14]。

筆者在本研究中以南紅梨為試驗材料，通過不同濃度稀土微肥葉面噴施，對果實外觀品質和內在品質進行測定，最終篩選出最適稀土微肥濃度，為今后探究稀土元素影響南紅梨著色調控機制提供理論基礎。

1 材料和方法

1.1 試驗材料和處理

試驗于2022年5—12月在沈陽農(nóng)業(yè)大學果樹發(fā)育生物學實驗室和鞍山市唐家房鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)技術推廣服務站進行。所用試驗材料為南紅梨樹。稀土微肥為內蒙古蒙邦益農(nóng)生物科技有限公司的超純稀土和稀土多元螯合肥，具體成分見表1。

表1 超純稀土及稀土多元螯合肥成分

Table 1? ? Composition of ultrapure rare earth and rare

earth multicomponent chelates

%

[超純稀土

Ultrapure rare earth 稀土多元螯合肥

Rare earth multicomponent chelates w[磁酶稀土（La、Se、Pr）]≥38 w[磁酶稀土（La、Se、Pr）]≥38 w（As）≤0.000 5 w（氨基酸Amino acid）≥10 w（Cd）≤0.001 w（As）≤0.000 5 w（Pb）≤0.005 w（Cd）≤0.001 w（Cl-）≤1 w（Pb）≤0.005 其他Other≤0.5 w（Cl-）≤1 其他Other≤0.5 ]

1.2 試驗設計

試驗根據(jù)稀土微肥在蘋果樹及其他作物的應用效果，設計6個不同濃度梯度，具體濃度見表2。選取樹齡為5年且生長勢一致的南紅梨果樹，每個濃度處理果樹3株，于花后70、100、130 d進行葉面噴施。果實于花后145 d采收，采收后測定貯藏0、5、10、15 d果實的外觀指標和內在品質，并將果肉和果皮分別用液氮速凍，保存于-80 ℃冰箱備用。

表2 稀土微肥濃度

Table 2? ? Rare earth trace fertilizer concentration

[組分

Peak No. 稀土微肥濃度

Rare earth trace fertilizer concentration A（對照 Control） 0 B 超純稀土1200× Ultrapure rare earth 1200× C 超純稀土1000× Ultrapure rare earth 1000× D 超純稀土800× Ultrapure rare earth 800× E 稀土多元螯合肥300×

Rare earth multicomponent chelates 300× F 稀土多元螯合肥200×

Rare earth multicomponent chelates 200× G 稀土多元螯合肥100×

Rare earth multicomponent chelates 100× ]

1.3 果實硬度的測定

使用手持硬度計測定果實硬度。

1.4 可溶性固形物含量的測定

采用糖度計（PAL-1，ATAGO，日本）測定可溶性固形物含量。

1.5 可滴定酸含量的測定

參照阮方毅等[10]的方法測定可滴定酸含量。利用酸堿中和原理，根據(jù)下列公式計算可滴定酸含量：可滴定酸含量/%=VNaOH×0.1×K×C/（M×D）。

式中VNaOH為消耗NaOH體積（mL）；K為蘋果酸=0.067；C為定容體積（mL）；M為樣品質量（g）；D為提取液體積（mL）。

1.6 抗壞血酸含量的測定

參照王海佳[15]的方法稍有改進測定抗壞血酸含量。每個處理5個生物學重復，每個果實切取0.1 g果肉，迅速將其置入加有0.5 mL 6%三氯乙酸的2 mL離心管中，用玻璃棒擠壓果肉，4 ℃條件下10 000 r·min-1離心10 min；吸取0.1 mL上清液至5 mL離心管中，隨后加入pH=7.5的磷酸緩沖液0.25 mL，蒸餾水1 mL，室溫靜置10 min；靜置結束后，在上述混合液中，依次加入10%三氯乙酸、44%正磷酸、0.3% FeCl3、4%聯(lián)吡啶各0.2 mL，顛倒混勻后，在40 ℃水浴鍋中水浴40 min，水浴后取出待降到室溫后，測定525 nm波長處吸光值，記錄數(shù)值，根據(jù)下列公示計算抗壞血酸的含量。

w（抗壞血酸）/（μg·g-1）=Y×V1/M/V2。

式中Y為標曲中的Y值；V1為浸提液體積（mL）；M為樣品質量（g）；V2為上清液體積（mL）。

1.7 乙烯生成量的測定

參照李通[16]的方法測定乙烯生成量。每個處理5個生物學重復，稱取果實質量并記錄，將每個果實置于密閉容器中靜置1 h，然后用1 mL注射器從密閉容器中抽取3管氣體，作為3次技術重復。將氣相色譜儀（Agilent，7890A）打開，待溫度升至200 ℃且火焰打開時，將注射器中的氣體迅速打入氣相色譜儀中測定乙烯生成量，記錄對應峰面積，并計算單位質量果實在單位時間內的乙烯生成量。色譜柱型號為HP-AL/S（Cat. No. 19095P-S25，Agilent），進樣口溫度為180 ℃、檢測器溫度為120 ℃、柱箱溫度為110 ℃，尾吹氣和載氣分別為N2、H2，流速均為40 mL·min-1。

1.8 果實光澤參數(shù)的測定

采用Minolta·CR-400型色差儀測量果面的L*、a*、b*值，每個處理5個生物學重復，在每個果實陽面赤道部位均勻選取四處，測量4次，取平均值，該平均值代表當天果實表面的顏色特征。果實色澤色差值用CCI（citrus color index）來評估，CCI是一個綜合指標，正值為紅色、負值為藍綠色，0為紅色、黃色、藍綠色的混合色，CCI=1000×a*/（L*×b*）。

1.9 花青苷含量的測定

參照安建平[14]的方法測定花青苷含量，取梨果實表皮用液氮速凍，研磨后稱取3 g放入10 mL離心管中，加入8 mL提取液（95%無水乙醇+5% 1.5 mol·L-1 HCl），黑暗條件靜置12 h，之后4 ℃條件下10 000 r·min-1離心5 min，吸上清液，利用分光光度計測定波長在530 nm、620 nm和650 nm處的吸光值并記錄?；ㄇ嘬蘸康挠嬎愎剑?/p>

花青苷光密度：ODλ=（A530-A620）-0.1×（A650-A620）；b（花青苷）/（nmol·g-1）= ODλ/ξλ×V/M×106。

式中ξλ為4.62×104；V是提取液體積；M是果皮質量。

1.10 丙二醛含量的測定

參照梁爽[17]的方法稍有改進測定丙二醛含量，取梨果肉用液氮速凍，研磨后取0.1 g加入3 mL的10%三氯乙酸（TCA），震蕩20～30 min，之后4 ℃條件下12 000 r·min-1離心10 min，取2 mL上清液于10 mL離心管中，加入2 mL的0.6%硫代巴比妥酸（TBA），混勻后將離心管在沸水中水浴15 min，然后迅速置于冰中冷卻，之后4 ℃條件下12 000 r·min-1離心10 min。利用分光光度計測定波長在450 nm、532 nm和600 nm處的吸光值并記錄。丙二醛含量計算公式：c（丙二醛）/（μmol·L-1）=[6.425×（A532-A600）-0.559×A450]×4×V/V1。式中：V是提取液的體積；V1是測定提取液的體積。

1.11 石細胞含量的測定

參照張偉等[18]的方法測定石細胞含量。

1.12 基因表達分析

采用CTAB法提取梨果實及表皮的RNA。參照反轉錄試劑盒（PrimeScriptTM reagent Kit with gDNA Eraser， cat. no. RR047Q，TaKaRa，Japan）說明書中提供的方法進行cDNA合成，反轉錄結束后將cDNA置于-20 ℃冰箱中保存。半定量PCR初步檢測各基因的表達情況，程序為：95 ℃，5 min；95 ℃，30 s；50 ℃，30 s；72 ℃，30 s，重復循環(huán)2～4步25～30次；72 ℃，5 min；4 ℃保存。通過1%瓊脂糖凝膠電泳對PCR產(chǎn)物進行檢測，使用凝膠成像系統(tǒng)（GelDoc XR System，Bio-Rad）檢測各基因表達量。梨PuActin作內參基因。引物由生工生物工程（上海）股份有限公司合成，引物序列見表3。使用實時熒光定量（qRT-PCR）PCR定量檢測各基因相對表達量，程序為：95 ℃，10 min；95 ℃，30 s；60 ℃，30 s；72 ℃，30 s，重新返回程序第二步，共28個循環(huán)；72 ℃，5 min；4 ℃保存。相對表達量使用△Ct法計算：基因相對表達量=2-（目的基因Ct值-內參基因Ct值）。使用儀器為安捷倫實時熒光定量PCR儀（Applied Biosystems 7500 Real-Time，USA）。

2 結果與分析

2.1 葉面噴施稀土微肥對南紅梨果實外觀品質的影響

葉面噴施稀土微肥后，在室溫貯藏0 d時，稀土1200倍、稀土1000倍、螯合稀土200倍和螯合稀土100倍處理組相比于對照組沒有顯著差異，稀土800倍和螯合稀土300倍處理組著色情況優(yōu)于對照組；在室溫貯藏5 d時，對照組和處理組開始變黃；室溫貯藏10 d時，對照組和處理組的果實果皮的著色情況達到峰值，果實外觀品質最好；室溫貯藏15 d時，處理組與對照組果實果皮徹底褪去綠色，變成黃色部分，果實開始出現(xiàn)腐爛現(xiàn)象（圖1）。由圖1可以看出，稀土微肥濃度在800倍時，果實著色情況最佳。

隨著貯藏時間增加，稀土800倍和螯合稀土300倍色差指數(shù)在貯藏10 d時達到最大，之后開始下降；而對照組和其他處理組色差指數(shù)呈現(xiàn)上升趨勢；在各個貯藏時期，稀土800倍和螯合稀土300倍的色差指數(shù)均顯著高于對照組，在0 d時分別是對照組的2.2倍和1.8倍（圖1）。

不同貯藏時間均以稀土800倍的處理組中花青苷含量最高；在貯藏0 d時，處理組整體的花青苷含量顯著高于對照組，稀土800倍處理組花青苷含量是對照組的4.4倍；貯藏5 d時，不同處理花青苷含量均上升，螯合稀土100倍處理組花青苷含量顯著低于對照組12%，說明高濃度稀土元素會抑制花青苷合成；在貯藏10 d時，螯合稀土300倍、螯合稀土200倍、螯合稀土100倍和稀土1200倍處理組的花青苷含量下降，其他各處理組的花青苷含量上升；在貯藏15 d時，稀土800倍、螯合稀土200倍和螯合稀土100倍處理組的花青苷含量上升，其他各處理組花青苷含量下降（圖1）。

2.2 葉面噴施稀土微肥對南紅梨果實內在品質的影響

梨果實糖酸比及可滴定酸、可溶性固形物、石細胞、丙二醛和抗壞血酸含量變化是衡量果實內在品質是否優(yōu)良的重要指標。在貯藏0 d時，噴施稀土800倍處理組可溶性固形物含量是對照的1.3倍，且顯著高于其他處理組，螯合稀土200倍和螯合稀土100倍處理組可溶性固形物含量顯著低于對照，表明高濃度稀土微肥抑制可溶性固形物積累；在貯藏5 d時，各處理組中可溶性固形物含量都有所上升，稀土800倍處理組的最高；在貯藏10 d時，各處理組中可溶性固形物含量到達峰值，表明南紅梨貯藏10 d左右是最佳的食用時間；在貯藏15 d時，各處理組的可溶性固形物含量開始下降（圖2）。

可滴定酸含量直接影響果實口感。貯藏0 d時，處理組可滴定酸含量低于對照，螯合稀土300倍處理組差異最為顯著，下降20%；其次是稀土800倍處理組，下降11%，表明稀土微肥可降低可滴定酸含量，改善果實口感；在貯藏5 d時，各處理組中可滴定酸含量均已下降，螯合稀土300倍處理組含量最低；在貯藏10 d時，各處理組中可滴定酸含量下降程度減弱；在貯藏15 d時，各處理組中可滴定酸含量差異不顯著（圖2）。由圖2可知，除貯藏10 d外，稀土800倍和螯合稀土300倍處理的果實糖酸比顯著高于對照。

石細胞含量是評價梨果實的重要指標。貯藏0 d時，稀土微肥處理組的石細胞含量顯著下降，螯合稀土300倍處理組下降最為顯著，下降37%，其次是稀土800倍處理組下降34%；在貯藏5 d時，各處理組中石細胞含量呈現(xiàn)下降趨勢；在貯藏10 d時，各處理組中石細胞含量下降幅度增加，表明貯藏10 d時石細胞降解速度加快；在貯藏15 d時，石細胞含量降至最低，表明石細胞已大部分降解（圖2）。

丙二醛含量反映細胞抗氧化能力。貯藏0 d時，稀土800倍處理組丙二醛含量顯著低于對照組，下降19%，其次是螯合稀土300倍，下降17%，螯合稀土200倍和螯合稀土100倍處理組丙二醛含量顯著高于對照，說明噴施高濃度的稀土微肥提高果肉中丙二醛的含量；貯藏5 d時，各組間變化趨勢沒有改變；貯藏10 d和15 d時，丙二醛含量呈現(xiàn)上升趨勢，各組間的差異程度逐漸減?。▓D2）。

抗壞血酸具有抗氧化功能，是反映果實營養(yǎng)水平的重要指標。貯藏0 d時，除螯合稀土100倍處理外，各個稀土微肥處理組抗壞血酸含量顯著高于對照，其中螯合稀土300倍處理組差異最為顯著，抗壞血酸含量提高52%，其次是稀土800倍處理組，抗壞血酸含量提高47%；貯藏5 d時，各處理組中抗壞血酸含量下降，且稀土1000倍、稀土800倍和螯合稀土300倍處理組抗壞血酸含量顯著高于對照組；貯藏10 d時，各組中抗壞血酸含量之間差異減小，仍然是較低濃度的處理組顯著高于對照；貯藏15 d時，處理組和對照之間沒有顯著差異（圖2）。

梨屬呼吸躍變型果實，呼吸躍變后果實的品質會明顯下降。隨著貯藏時間的增加，果實硬度整體呈現(xiàn)下降趨勢；貯藏0 d時，處理組硬度顯著高于對照，稀土800倍和螯合稀土300倍處理組差異最為顯著，提高7%；貯藏5 d時，稀土800倍、螯合稀土300倍和螯合稀土100倍處理組的果肉硬度顯著高于對照，分別提高4.7%、7.0%和6.5%；貯藏10 d時，稀土800倍、螯合稀土300倍和螯合稀土200倍處理組顯著高于對照；貯藏15 d時，各處理組果肉硬度沒有顯著差異（圖3）。

乙烯生成量是反映果實是否發(fā)生呼吸躍變的主要指標。在呼吸躍變型果實中，乙烯生成量呈現(xiàn)先升高后下降的變化趨勢。貯藏0 d時，各處理組乙烯生成量沒有顯著差異；貯藏5 d時，各處理組的乙烯生成量開始增加，稀土800倍處理組乙烯生成量顯著低于對照，降低25.0%，而螯合稀土200倍和螯合稀土100倍處理組乙烯生成量顯著高于對照組，分別提高4.2%和8.2%；貯藏10 d時，各組乙烯生成量均達到峰值，此時稀土微肥800倍和螯合稀土300倍處理組顯著低于對照；貯藏15 d時，各組的乙烯生成量開始下降（圖3）。

通過上述的試驗結果，發(fā)現(xiàn)提高南紅梨果實外觀和內在品質的兩個最適濃度為稀土微肥800倍和螯合稀土300倍，但在采收時，發(fā)現(xiàn)噴施螯合稀土300倍處理組樹體相比于對照出現(xiàn)果實大量脫落現(xiàn)象，考慮用于果樹的實踐生產(chǎn)，果實產(chǎn)量及果實品質會有所降低，沒有實用性（圖4）。因此，確定最適濃度為稀土800倍。

2.3 稀土微肥葉面噴施對南紅梨果實花青苷合成及響應相關基因表達的影響

稀土800倍處理組中南紅梨果皮花青苷含量在貯藏的各個時期均顯著高于對照，為闡明稀土微肥處理對果實著色的影響機制，因此選取著色最優(yōu)的處理組稀土微肥800倍進行定量分析。通過分析花青苷合成途徑中主要的結構基因，選取PuPAL、PuCHS、PuCHI、PuF3H、PuDFR、PuANS和PuUFGT進行定量分析。貯藏0 d時，處理組PuPAL、PuCHS、PuF3H、PuDFR、PuANS和PuUFGT表達量分別高于對照1.2倍、1.6倍、2.3倍、1.6倍、2.0倍和2.2倍，PuCHI基因表達量沒有顯著差異；貯藏5 d時，處理組PuCHI、PuDFR和PuANS相對表達量到達峰值，之后開始下降，PuPAL、PuCHS和PuUFGT表達量沒有顯著變化；在貯藏10 d時，PuF3H相對表達量達到峰值，之后開始下降；貯藏15 d時PuUFGT表達量達到最大（圖5）。

2.4 稀土微肥葉面噴施對南紅梨果實乙烯相關基因表達的影響

果實乙烯生成量是影響果實貯藏性的關鍵指標，ACS是乙烯合成的限速酶；ACO是催化植物合成乙烯的關鍵酶；乙烯響應因子ERF家族在植物乙烯合成過程中發(fā)揮著重要作用。稀土微肥800倍處理后果實乙烯生成量下降，因此，對貯藏各時期果實中PuACS1、PuACO2和PuEFR2表達水平進行測定。由圖6可知，稀土微肥處理后，果實中PuACS1、PuACO2和PuEFR2基因的表達水平在貯藏0 d沒有顯著差異；貯藏5 d時各基因的表達量開始增加，處理組貯藏10 d時，果肉中PuACS1、PuACO2和PuEFR2表達量達到最高；處理組在貯藏5、10和15 d時乙烯合成相關基因表達量顯著低于對照，導致果實乙烯生成量受到抑制。

3 討 論

南紅梨是南果梨的紅色芽變品種，其果皮著色面積是南果梨的4倍以上。經(jīng)歷20多年的發(fā)展，雖然南紅梨的產(chǎn)量正在穩(wěn)步提升，但果實品質卻參差不齊，受到陳舊的栽培制度和果園管理制度、樹體老化、品種退化和氣候異變等諸多因素的影響，加之果園的機械化水平較低，勞動力成本居高不下，更加劇南紅梨果實品質下降[19]。

南紅梨屬于典型的紅皮梨品種，果皮呈現(xiàn)鮮紅色，外觀品質明顯優(yōu)于南果梨。有研究表明，蘋果上施用稀土微肥可明顯提高單果質量和果實產(chǎn)量[20]。稀土元素能調節(jié)銀杏細胞中的葉綠素熒光酶和抗氧化酶誘導類黃酮化合物的合成，進而影響銀杏葉片的顏色[21]。在紐荷爾臍橙品質的研究中，發(fā)現(xiàn)紐荷爾臍橙果皮的亮度和著色度與土壤中稀土元素含量呈正相關[22]。在草莓生產(chǎn)中，噴施適當濃度的La3+能夠明顯提高草莓果實的色澤指數(shù)[23]。筆者通過本研究發(fā)現(xiàn)，在表型圖中稀土微肥800倍處理組，對提高南紅梨果實著色的作用最為明顯，色澤指數(shù)是對照組的2.2倍。前人研究表明，稀土元素對作物的影響有著兩面性，適當?shù)臐舛确秶鷮χ参镉兄嫘軌虼龠M作物生長，提高抗逆性。當稀土元素的濃度超出植物的承受范圍時，其對作物會呈現(xiàn)出負面影響，主要表現(xiàn)為誘導植物產(chǎn)生氧化脅迫和毒害現(xiàn)象[24]。筆者在本試驗中，發(fā)現(xiàn)隨著稀土微肥濃度的增大，果實著色程度呈現(xiàn)出先上升后下降的變化趨勢，螯合稀土300倍處理組中，果樹葉片出現(xiàn)燒葉和落果現(xiàn)象，與前人的研究相似。研究表明，在光照條件下，稀土元素處理后紅葉石楠的色素含量明顯提高，苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性顯著提高，進而促進多酚和原花青素合成[9]。之前的報道中提到，稀土元素調節(jié)植物次生代謝合成的相關機制是由于鑭和銪元素與鈣性質和結構相似，又被稱作“超級鈣”，可以優(yōu)先結合細胞壁上的鈣離子轉運蛋白，進而提高細胞對營養(yǎng)成分的吸收，間接促進PAL等的酶活性，促進花青素的積累[25]。在黃芩生長土壤的研究中，發(fā)現(xiàn)細胞內黃酮類化合物積累與根系土壤中稀土元素含量顯著相關[26]。筆者在本試驗中，測定稀土微肥800倍處理后花青素合成相關基因的表達情況，花青苷合成相關基因表達水平均顯著高于對照，如PuCHS、PuDFR及PuANS。因此，推測稀土微肥處理后果皮中花青苷含量上升與稀土元素參與細胞中鈣離子的轉運過程有關，進而影響類黃酮物質合成，最終調節(jié)花青素合成。

梨果實內在品質體現(xiàn)梨果實的商業(yè)價值。有研究表明，稀土元素促進作物根系生長，提高根系對水及營養(yǎng)物質的吸收能力。在銀杏幼苗研究中，發(fā)現(xiàn)在50 mg·L-1稀土溶液處理銀杏幼苗后，相比于對照其可溶性糖含量提高33%[21]。在草莓的生產(chǎn)中，施用適當濃度的鑭元素可明顯提高果實中可溶性固形物含量[23]。筆者在本試驗中發(fā)現(xiàn)，南紅梨果實中可溶性固形物含量在一定范圍內隨著稀土微肥濃度的增加而逐漸增加，濃度為800倍時可溶性固形物含量達到峰值，然后隨著濃度增大而下降，與前人研究中出現(xiàn)低促高抑的變化趨勢相符。丙二醛（MDA）是細胞中膜脂過氧化的最終產(chǎn)物，是反映膜損傷程度和作物抗逆性的重要指標。有研究表明，在鴨梨栽培過程中施用稀土微肥能夠顯著減少病果量；稀土微肥應用于葡萄可以顯著減少缺鐵病的發(fā)生，減少白粉病和炭疽病發(fā)生[27]。利用適當濃度的稀土微肥浸泡薏苡種子，發(fā)芽后幼苗中超氧化物歧化酶活性提高，顯著降低膜脂過氧化水平[28]。在本試驗中，在貯藏0 d時，稀土微肥800倍處理組和螯合稀土300倍處理組中MDA含量顯著低于對照，表明適當濃度稀土微肥可以提高果實的抗逆性，而高濃度螯合稀土微肥處理組MDA含量顯著高于對照組，一定程度反映出稀土元素對作物的毒害作用。可滴定酸含量是反映果實食用口感的重要指標。有研究表明，沙田柚施用適量的稀土可以起到增糖減酸的作用[29]。在本試驗中，稀土微肥可以降低果實中可滴定酸的含量，改善果實口感。石細胞是梨中特有性狀，含量過高會使得果實口感粗糙，嚴重影響果實食用性[30]。在前人的報道中，外源鈣處理碭山酥梨愈傷組織后，顯著降低果實中木質素合成相關基因表達量，抑制石細胞合成[31]。在本試驗中，貯藏0～5 d時，稀土微肥處理組中石細胞含量顯著下降，其中稀土微肥800倍和螯合稀土300倍處理組效果最為明顯，與前人結果相似。果實中抗壞血酸含量是衡量果實營養(yǎng)水平的重要指標，在植物中作為一種重要的抗氧化劑在協(xié)助抵抗高溫等逆境中有著重要作用。前人研究表明，大田栽培菠蘿施用適當稀土元素后，果實中抗壞血酸含量明顯提高[32]。在桃果實品質研究中，發(fā)現(xiàn)果實中抗氧化能力和糖與土壤中稀土元素含量呈正相關[33]。筆者在本試驗中發(fā)現(xiàn)果實中抗壞血酸含量在螯合稀土微肥300倍處理組中達到峰值，與前人的研究相符。當稀土濃度高于此臨界值時，開始出現(xiàn)抑制作用，果實中抗壞血酸含量降低。

果實后熟過程是果實采后貯藏階段發(fā)生的一系列復雜反應。梨作為一種呼吸躍變型果實，采后會出現(xiàn)明顯呼吸作用驟然升高的現(xiàn)象，并伴隨著乙烯的大量生成，在這一過程中果實中的營養(yǎng)成分消耗增加。有研究表明，稀土配合1-MCP處理鮮切富士蘋果后，能夠明顯抑制乙烯生成量和果實的呼吸速率，果實硬度下降速率減慢，果實保質期明顯延長[34]。在杧果生產(chǎn)中，葉面噴施鈣肥后，果實乙烯生成量減少，躍變峰推遲，杧果果實貯藏性明顯提高[35]。對木瓜噴施適當濃度的氯化鈣后，果實硬度顯著提高，延緩果實硬度下降速率，果實乙烯生成量顯著下降，果實耐貯性顯著提高[36]。在網(wǎng)紋甜瓜生產(chǎn)中施用鈣肥可顯著提高果實硬度[37]。在本試驗中，稀土微肥800倍處理組南紅梨果實硬度在貯藏0～10 d時顯著高于對照，而乙烯生成量在貯藏5～10 d時顯著低于對照，與前人研究相似。由于稀土元素中鑭元素與鈣的結構相似，推測稀土元素對果實貯藏性的影響機制類似鈣的作用機制。

4 結 論

葉面噴施稀土微肥800倍顯著提高南紅梨采收時的果實硬度、可溶性固形物和抗壞血酸含量，顯著上調花青苷合成相關基因PuPAL、PuCHS、PuF3H、PuDFR、PuANS和PuUFGT表達水平，提高果皮中花青苷含量；可滴定酸、石細胞、丙二醛含量和乙烯生成量顯著下降，乙烯合成相關基因PuACS1、PuACO2和PuEFR2表達水平降低，推測稀土微肥中鑭元素起主要作用。

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