劉洋 安瑞志 王陳 潘成梅 巴桑

摘要：為了解青藏高原高寒湖泊不同空間維度浮游植物群落優(yōu)勢種的生態(tài)位及種間聯(lián)結(jié)性，選取青藏高原東南部最大的高寒冰山堰塞湖之一的巴松錯為研究地點(diǎn)，2020年7月進(jìn)行了浮游植物定性和定量采集，共采集水平和垂直維度浮游植物水樣275個，結(jié)合生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊值、生態(tài)響應(yīng)速率、總體聯(lián)結(jié)性、[χ]2 檢驗(yàn)、聯(lián)結(jié)系數(shù)（ AC） 、共同出現(xiàn)百分比（ PC） 以及點(diǎn)相關(guān)系數(shù)（φ） 等方法，分析優(yōu)勢種的生態(tài)位及種間聯(lián)結(jié)性。結(jié)果顯示：（1）共鑒定出浮游植物優(yōu)勢種5屬8種，均屬于硅藻門；（2）生態(tài)位寬度值差異較大，可分為3大生態(tài)位類群，水平維度對二維生態(tài)位寬度影響較明顯；（3）在水平維度上，生態(tài)位重疊度達(dá)到有意義的種對比例較高，具有明顯的同質(zhì)性；在垂直和水平-垂直維度上，生態(tài)位重疊度達(dá)到有意義的種對比例較低，具有明顯的異質(zhì)性；（4）夏季浮游植物群落優(yōu)勢種生態(tài)響應(yīng)速率在水平維度上形成正反饋，在垂直和水平-垂直維度上形成負(fù)反饋，表明巴松錯夏季浮游植物群落存在多穩(wěn)態(tài)，垂直和水平-垂直維度群落較水平維度更穩(wěn)定；（5）夏季浮游植物群落總體處于演替初期，有正向演替趨勢，物種間聯(lián)結(jié)性不強(qiáng)，種間關(guān)系較為松散。研究結(jié)果為進(jìn)一步研究高寒湖泊優(yōu)勢種生態(tài)位和群落多穩(wěn)態(tài)提供了基礎(chǔ)資料。

關(guān)鍵詞：浮游植物；優(yōu)勢種；生態(tài)位；種間聯(lián)結(jié)；巴松錯

中圖分類號：Q178.1? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? 文章編號：1674-3075（2024）02-0111-10

浮游植物是指在水體中營浮游生活的微型藻類，在水生態(tài)系統(tǒng)的食物網(wǎng)和質(zhì)能流動中起著十分重要的作用（安瑞志等，2020）。因其體積小、結(jié)構(gòu)簡單、生命周期短，對水環(huán)境變化反應(yīng)敏感，能夠反映水生態(tài)環(huán)境的變化規(guī)律，是水生態(tài)健康的重要指示物種（李港等，2021）。相對于浮游植物其他種群，優(yōu)勢種是研究生態(tài)過程的關(guān)鍵（Avolio et al，2019;劉洋等，2022）。

生態(tài)位反映了一個物種在群落和生態(tài)系統(tǒng)中的地位和狀態(tài)，是分析和評價物種間的生存機(jī)制、種間關(guān)系和群落動態(tài)演替等方面的重要理論（潘成梅等，2021）。種間關(guān)系是指不同物種在空間分布上相互作用所形成的關(guān)系，是水生態(tài)系統(tǒng)的本質(zhì)特征之一。種間關(guān)聯(lián)性研究有助于分析群落發(fā)育過程中種間相互關(guān)系及表征優(yōu)勢種分布，從而研究群落結(jié)構(gòu)、功能及其演替趨勢（趙萍萍等，2012;張苗苗等，2018）。將生態(tài)位理論與種間聯(lián)結(jié)性結(jié)合，能夠客觀有效地反映自然種群，了解種間資源利用情況和競爭機(jī)制，對湖泊生態(tài)系統(tǒng)水生生物多樣性保護(hù)、管理和恢復(fù)具有重要的指導(dǎo)意義（陶敏等，2021）。迄今將生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)性結(jié)合的研究主要集中于植物群落（陳龍濤等，2016;江煥等，2019），以浮游植物（吳佳夢等，2019）、原生動物（安瑞志等，2021a）和魚類（董靜瑞等，2017）等水生生物為對象的相關(guān)研究近年來才出現(xiàn)。然而，從水平、垂直和水平-垂直等多維度分析浮游植物群落優(yōu)勢種的生態(tài)位及種間聯(lián)結(jié)性的研究卻鮮有報(bào)道。

青藏高原高寒湖泊分布星羅棋布，占中國湖泊總面積一半以上，是高原陸-氣系統(tǒng)的基本組成部分（靳錚等，2020）。與其他湖泊相比，高寒湖泊受人類活動干擾較小，對氣候變化的響應(yīng)更快、更敏感，基本保持原始生態(tài)系統(tǒng)，有利于研究自然狀態(tài)下湖泊水生生物群落組成及其對環(huán)境的響應(yīng)，因而備受國內(nèi)外學(xué)者關(guān)注（王捷等，2015;Li et al，2021）。巴松錯位于尼洋河北岸最大支流巴河的高峽深谷中，是青藏高原東南部最大的高寒冰山堰塞湖之一，對維持區(qū)域生態(tài)平衡等起著重要作用。目前，有關(guān)巴松錯的水生生物學(xué)研究主要集中在浮游植物（安瑞志等，2020;2021b）和原生動物（楊欣蘭等，2022）等方面，但針對其浮游植物的系統(tǒng)研究較少（劉洋等，2023）。

為了解西藏巴松錯夏季不同維度浮游植物群落優(yōu)勢種的生態(tài)位及種間聯(lián)結(jié)性，本研究于2020年7月對巴松錯出入河流及其湖體的浮游植物進(jìn)行了水平和垂直分層定性和定量采集，共采集水樣275個，從水平、垂直和水平-垂直等多維度對巴松錯夏季浮游植物群落優(yōu)勢種的生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)性開展研究，揭示浮游植物群落優(yōu)勢種在不同維度的生態(tài)適應(yīng)性、功能地位及資源利用狀況，以期為進(jìn)一步研究其群落的穩(wěn)定性和空間分布格局提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1? ?材料與方法

1.1? ?研究設(shè)計(jì)

選取巴松錯出入河流及其湖體進(jìn)行水平和垂直采樣（圖1），其中水平采樣點(diǎn)15個，垂直采樣點(diǎn)11個，共采集水樣275個，采樣時間為2020年7月。具體研究區(qū)概況、樣點(diǎn)設(shè)置、樣品采集及鑒定和環(huán)境因子的采樣和分析過程等內(nèi)容見劉洋等（2023）研究。

1.2? ?數(shù)據(jù)處理與分析

1.2.1? ?優(yōu)勢種? ?優(yōu)勢種采用Mcnaughton優(yōu)勢度指數(shù)（Y）確定（Mcnaughton，1967; Habib et al，1997），計(jì)算公式如下：

式中：fi為第i種的出現(xiàn)頻率，ni為第i種的個體數(shù)量，n為同一樣點(diǎn)的個體總數(shù)；Y>0.02則為優(yōu)勢種，Y>0.10為絕對優(yōu)勢種。

1.2.2? ?生態(tài)位? ?采用Colwell等（1971）加權(quán)修正的Levins指數(shù)計(jì)算生態(tài)位寬度（Bi），計(jì)算公式如下：

式中：Bi為物種i的生態(tài)位寬度，Pij為物種i在第j個樣點(diǎn)的個體數(shù)量占該種個體總數(shù)的比例，Pi=Nij/Ni，i表示物種，j為資源，Nij為種群i利用資源狀態(tài)j的個體數(shù)量，Ni為種群i的個體總數(shù)，r為采樣點(diǎn)數(shù)。

采用Pinaka指數(shù)（Pianka，1973）計(jì)算生態(tài)位重疊值（Oik），計(jì)算公式如下：

式中：Oik為生態(tài)位重疊值，表示種i與種k的資源利用曲線的重疊指數(shù)，取值區(qū)間為[0，1]；Pij和Pkj分別表示種i和種k（k為不同于i的另一物種）在第j個站點(diǎn)中的個體數(shù)量占該種個體總數(shù)的比例，N為樣點(diǎn)總數(shù)；R表示生態(tài)響應(yīng)速率，∑k=1Oik指種群i占用其他種群的總資源量，∑i=1Oik指種群k被其他種群侵占的總資源量，當(dāng)i=k時，?Oik>0，說明該種處于發(fā)展期；?Oik<0，該種處于衰退期；當(dāng)?Oik=0，該種是中性的。

根據(jù)Cody（1974）和May（1975）提出的用于來估計(jì)多維資源軸上的生態(tài)位特征值的2個原則，巴松錯夏季浮游植物優(yōu)勢種的水平-垂直二維生態(tài)位寬度和重疊由浮游植物水平和垂直生態(tài)位特征值的乘積來表示：

水平-垂直生態(tài)位寬度值=水平生態(tài)位寬度×垂直生態(tài)位寬度? ? ? ? ⑥

水平-垂直生態(tài)位重疊值=水平生態(tài)位重疊×垂直生態(tài)位重疊? ? ? ? ? ⑦

1.2.3? ?種間聯(lián)結(jié)性? ?方差比率法（VR）用于確定總體關(guān)聯(lián)性，并使用統(tǒng)計(jì)量W值進(jìn)一步檢驗(yàn)顯著程度（Schluter，1984），計(jì)算公式如下：

式中：σ2T表示樣點(diǎn)的總體方差，Pi為物種i出現(xiàn)的頻率，ni表示物種i出現(xiàn)的樣點(diǎn)數(shù)量，N表示總樣點(diǎn)數(shù)；S2T表示物種的總體方差，S表示優(yōu)勢種的種群總數(shù)，Tj表示樣點(diǎn)j內(nèi)優(yōu)勢種出現(xiàn)的物種數(shù)，t表示樣點(diǎn)中優(yōu)勢種的平均物種數(shù)（t=（T1+T2+…+Tn）/N）；當(dāng)VR=1時，物種間沒有關(guān)聯(lián)，說明物種間是獨(dú)立的；當(dāng)VR>1時，物種間呈現(xiàn)正相關(guān)；當(dāng)VR<1時，表明物種間存在負(fù)關(guān)聯(lián)；統(tǒng)計(jì)量W值用于測試VR值是否顯著偏離1；如果物種間總體無顯著關(guān)聯(lián)，則[χ]20.95（N）

[χ]2檢驗(yàn)是基于2×2列聯(lián)表進(jìn)行種間關(guān)聯(lián)的定性研究；由于這項(xiàng)研究是一個不連續(xù)的樣本，因此通過Yates的連續(xù)校正公式對[χ]2進(jìn)行了校正；當(dāng)某一物種的出現(xiàn)頻率為100%時，b和d值的權(quán)重為1，以避免分母為0時出現(xiàn)不可計(jì)算的情況，目的是獲得更客觀的結(jié)果 （張金屯， 2004），計(jì)算公式如下：

式中：N是總樣點(diǎn)數(shù)，a是包含物種i和k的樣點(diǎn)數(shù)，b是包含物種i但不包含k的樣點(diǎn)數(shù)，c是包含物種k但不包含i的樣點(diǎn)數(shù)，d是物種i和k均不包含的樣點(diǎn)數(shù)；當(dāng)[χ]2<3.841，表示種間無顯著聯(lián)結(jié)性（P>0.05）；當(dāng)3.841≤[χ]2≤6.635，表示種間聯(lián)結(jié)顯著（0.01≤P≤0.05），若[χ]2>6.635，則表示種對間聯(lián)結(jié)性極顯著（P<0.01）；因[χ]2計(jì)算結(jié)果無法反映負(fù)值，種對間的正、負(fù)聯(lián)結(jié)性利用ad-bc的符號進(jìn)行判斷，若其值為正數(shù)，可判定為正聯(lián)結(jié)，反之則判定為負(fù)聯(lián)結(jié)，相等則判定為無聯(lián)結(jié)。

聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）用于測定種間聯(lián)結(jié)的程度（張金屯， 2004），計(jì)算公式如下：

式中：聯(lián)結(jié)系數(shù)AC在[-1，1]范圍內(nèi)有效，如果AC=0，說明種間完全獨(dú)立，AC值越趨向1，表示種間正聯(lián)結(jié)程度越高，AC值越趨向-1，則種間的負(fù)聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)。

共同出現(xiàn)百分率（PC）用于分析種間的正聯(lián)結(jié)程度（張金屯， 2004），計(jì)算公式如下：

式中：PC在[0，1]范圍內(nèi)有效，當(dāng)PC取值越偏向1，表示種間聯(lián)結(jié)程度越強(qiáng)，當(dāng)種間聯(lián)結(jié)性不存在時，PC值等于0。

點(diǎn)相關(guān)系數(shù)（φ） 用于解釋種間聯(lián)結(jié)的程度（張金屯， 2004），計(jì)算公式如下：

式中：φ取值在[-1，1]范圍內(nèi)有效；φ值越偏向1，種間的正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)；φ值越偏向-1，種間的負(fù)聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)。

利用ArcGis對研究區(qū)域經(jīng)緯度數(shù)據(jù)進(jìn)行可視化標(biāo)注處理；通過Excel2019軟件計(jì)算優(yōu)勢度指數(shù)、生態(tài)位寬度指數(shù)、生態(tài)位重疊指數(shù)和種間聯(lián)結(jié)性；使用Origin Pro 2021對優(yōu)勢種水平、垂直和水平-垂直維度的生態(tài)位寬度進(jìn)行聚類分析及繪圖。

2? ?結(jié)果與分析

2.1? ?優(yōu)勢種

巴松錯夏季浮游植物群落共鑒定出優(yōu)勢種5屬8種，均屬于硅藻門。不同維度上優(yōu)勢種的種類和優(yōu)勢度均有差異（表1）。在水平維度上優(yōu)勢種較少，僅有4種，小環(huán)藻屬一種（Cyclotella sp.）和肘狀針桿藻（Synedra ulna）為絕對優(yōu)勢種；在垂直維度上優(yōu)勢種較多，為6種，尖針桿藻（Synedra acus）為絕對優(yōu)勢種。

2.2? ?生態(tài)位

2.2.1? ?生態(tài)位寬度? ?巴松錯夏季浮游植物優(yōu)勢種生態(tài)位寬度如表2，在水平維度上，優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度為0.067～0.648，平均0.248。在垂直維度上，優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度為0.091～0.431，平均0.238；在水平-垂直維度上，生態(tài)位寬度為0.013～0.154，平均0.058。

根據(jù)浮游植物優(yōu)勢種在不同維度的生態(tài)位寬度聚類分析（圖2），巴松錯夏季浮游植物優(yōu)勢種可分為3大類，第1類為廣生態(tài)位種類，生態(tài)位寬度值較大，包含小環(huán)藻屬一種，這類優(yōu)勢種對水環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)，生態(tài)適應(yīng)幅度廣；第2類為中生態(tài)位種類，生態(tài)位寬度值較小，包含尖針桿藻，這類優(yōu)勢種對生境有一定要求，對水環(huán)境資源有較強(qiáng)選擇性，在適宜條件下能充分利用資源；第3類為窄生態(tài)位種類，生態(tài)位寬度值小，包含纖細(xì)等片藻、雙月短縫藻、鈍脆桿藻、脆桿藻屬一種、針桿藻屬一種和肘狀針桿藻，對環(huán)境因子有一定依賴性，對水環(huán)境條件變化較敏感，適應(yīng)性較弱。

2.2.2? ?生態(tài)位重疊值? ?巴松錯夏季浮游植物優(yōu)勢種不同維度生態(tài)位重疊值如表3、表4和表5。不同維度物種間對資源利用或生態(tài)適應(yīng)能力的相似程度存在較大差異，說明不同優(yōu)勢種之間對環(huán)境資源的利用既相互獨(dú)立，又相互重疊。

水平維度上，生態(tài)位重疊值為［0，0.814］（表3）。28個種對中，重疊度較高（Oik>0.6）的有9對，占比32.14%；重疊度較低（0.30.3，為有意義的重疊，約占總種對數(shù)的73.91%，表明該湖泊浮游植物優(yōu)勢種在水平維度上具有明顯的同質(zhì)性。

垂直維度上，生態(tài)位重疊值為［0，913］（表4）。28 個種對中，重疊度較高（Oik>0.6）的有4 對，占比14.29%；重疊度較低（0.30.3，約占總種對數(shù)的17.86%，表明該湖泊浮游植物優(yōu)勢種在垂直維度上達(dá)到有意義的種對比例較低，具有明顯的異質(zhì)性。

水平-垂直維度上，生態(tài)位重疊值為［0，0.744］（表5）。28個種對中，重疊度較高（Oik>0.6）的有1對，占總種對數(shù)的3.57%；重疊度較低（0.30.3，約占22.4%，表明該湖泊浮游植物優(yōu)勢種在水平-垂直維具有明顯的異質(zhì)性。

2.2.3? ?生態(tài)響應(yīng)速率? ?巴松錯夏季浮游植物群落優(yōu)勢種不同維度的相對資源占有量（△Oik）和生態(tài)響應(yīng)速率（R）如表6。在水平維度上，雙月短縫藻的相對資源占有量（△Oik）變化幅度最大；垂直和水平-垂直維度上，均以尖針桿藻的相對資源占有量（△Oik）變化幅度最大。在水平維度上，小環(huán)藻屬一種、雙月短縫藻和針桿藻屬一種屬于衰退型，其中雙月短縫藻有最大的負(fù)△Oik，表明該種衰退空間最大，與其他優(yōu)勢種在資源競爭上處劣勢；纖細(xì)等片藻、鈍脆桿藻、脆桿藻屬一種、尖針桿藻和肘狀針桿藻屬于發(fā)展型，其中肘狀針桿藻有最大的正△Oik，表明該種發(fā)展空間最大，與其他優(yōu)勢種在資源競爭中占據(jù)優(yōu)勢；在垂直維度上，纖細(xì)等片藻、鈍脆桿藻和尖針桿藻屬于發(fā)展型，其他各優(yōu)勢種處于衰退型，小環(huán)藻屬一種有最大的衰退空間，雙月短縫藻衰退空間最?。辉谒?垂直維度上，小環(huán)藻屬一種、雙月短縫藻、脆桿藻屬一種、針桿藻屬一種和肘狀針桿藻屬于衰退型，其他各優(yōu)勢種處于發(fā)展型，尖針桿藻有最大的發(fā)展空間，其次是鈍脆桿藻，纖細(xì)等片藻的發(fā)展空間最小。

基于生態(tài)響應(yīng)速率（R）可進(jìn)一步確定優(yōu)勢種在不同維度上對生境條件的生態(tài)響應(yīng)狀況。在水平維度上，脆桿藻屬一種的發(fā)展趨勢最為強(qiáng)勁（R=0.161），肘狀針桿藻的發(fā)展趨勢最弱（R=0.027）；小環(huán)藻屬一種的衰退趨勢最明顯（R=-0.111），針桿藻屬一種的衰退趨勢最弱（R=-0.005）。在垂直維度上，尖針桿藻的發(fā)展趨勢最為強(qiáng)勁（R=0.059），鈍脆桿藻的發(fā)展趨勢最弱（R=0.041）；雙月短縫藻的衰退趨勢最為強(qiáng)勁（R=-0.430），小環(huán)藻屬一種的衰退趨勢最弱（R=-0.035）；在水平-垂直維度上，尖針桿藻的發(fā)展趨勢最為強(qiáng)勁（R=0.014），纖細(xì)等片藻的發(fā)展趨勢最弱（R=0.005）；肘狀針桿藻的衰退趨勢最為強(qiáng)勁（R=-0.127），針桿藻屬一種的衰退趨勢最弱（R=-0.128）。

從總體上看，巴松錯夏季浮游植物優(yōu)勢種在水平維度上生態(tài)響應(yīng)速率之和為正數(shù)（0.178），在垂直維度上生態(tài)響應(yīng)速率之和為負(fù)數(shù)（-0.73），在水平-垂直維度上生態(tài)響應(yīng)速率之和為負(fù)數(shù)（-0.154），表明巴松錯夏季浮游植物群落優(yōu)勢種在水平維度上形成正反饋，在垂直和水平-垂直維度上形成負(fù)反饋調(diào)節(jié)。

2.3? ?種間聯(lián)結(jié)性

2.3.1? ?總體關(guān)聯(lián)性? ?巴松錯夏季不同維度浮游植物優(yōu)勢種的種間總體關(guān)聯(lián)性如表7，[χ]20.95 （25）=14.611，[χ]20.05 （25）=37.652，VR值均大于1，統(tǒng)計(jì)量W為[[χ]20.95（N），[χ]20.05 （N）]，表明巴松錯夏季浮游植物優(yōu)勢種總體上呈正關(guān)聯(lián)不顯著。

2.3.2? ?種間聯(lián)結(jié)測度? ?巴松錯夏季浮游植物群落優(yōu)勢種的[χ]2檢驗(yàn)、聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）、共同出現(xiàn)百分率（PC）和點(diǎn)相關(guān)系數(shù)（φ）結(jié)果如圖3。[χ]2檢驗(yàn)結(jié)果顯示，在28個種對內(nèi)，聯(lián)結(jié)性不顯著[χ]2<3.841（P>0.05）的種對有26對，占92.86%；聯(lián)結(jié)性顯著（3.841≤[χ]2≤6.635，0.01≤P≤0.05）的種對有1對，占3.57%；聯(lián)結(jié)性極顯著（[χ]2>6. 635，P<0. 01） 的種對有1對，占 3.57%；聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）結(jié)果顯示，正聯(lián)結(jié)種對有13對，負(fù)聯(lián)結(jié)種對有14對，無聯(lián)結(jié)1對，群落正負(fù)聯(lián)結(jié)比為0.93，負(fù)聯(lián)結(jié)占優(yōu)勢。正聯(lián)結(jié)對中，有2對正聯(lián)結(jié)系數(shù)程度較高（AC≥0.6），約占總對數(shù)的7.14%；5對正聯(lián)結(jié)系數(shù)程度一般（0.2≤AC<0.6），約占17.86%；6對正聯(lián)結(jié)系數(shù)程度趨向獨(dú)立（0

3? ?討論

3.1? ?優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度和重疊值

生態(tài)位寬度是衡量物種的分布狀況、利用資源能力均勻程度的綜合指標(biāo)，反映了物種在特定生境中對環(huán)境資源的利用情況（汪志聰?shù)龋?010）?？臻g生態(tài)位包括垂直生態(tài)位和水平生態(tài)位；水平生態(tài)位寬度反映物種在水平空間維度上的分布范圍和均勻程度，垂直生態(tài)位寬度反映物種與資源在垂直空間上的分化和配置方式（肖紅等，2003）。然而，水平或垂直生態(tài)位研究僅反映了物種對一維資源的利用和競爭可能性，而物種都是生存棲息在水平和垂直的空間中，因此水平-垂直二維生態(tài)位更能準(zhǔn)確反映物種對水平空間和垂直空間資源的利用程度（王剛等，1984）。本研究中，巴松錯夏季浮游植物群落優(yōu)勢種在垂直維度上生態(tài)位寬度值差別不大（極差：0.255），故水平-垂直二維生態(tài)位寬度的變化幅度（極差：0.241）受水平維度生態(tài)位寬度（極差：0.409）影響更明顯，即水平維度對巴松錯夏季浮游植物優(yōu)勢種的分布范圍和均勻程度影響更大。不同維度生態(tài)位寬度聚類分析結(jié)果表明，小環(huán)藻屬一種為廣生態(tài)位種，主要是因?yàn)樾…h(huán)藻屬一種數(shù)量較多、出現(xiàn)頻率較高，具有較強(qiáng)的資源利用和生態(tài)適應(yīng)能力，對維持群落的結(jié)構(gòu)和群落內(nèi)部環(huán)境的形成以及生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定起著重要作用。

生態(tài)位重疊值反映了物種在資源利用或環(huán)境適應(yīng)能力上的相似性特征和競爭關(guān)系（安瑞志等，2020）。在水平維度上，優(yōu)勢種的生態(tài)位重疊值達(dá)到有意義的種對比例較高，具有明顯的同質(zhì)性，表明浮游植物優(yōu)勢種在水平空間分布上相似性極高，種內(nèi)和種間都存在強(qiáng)烈的競爭關(guān)系，這主要是因?yàn)榘退慑e夏季浮游植物群落大部分優(yōu)勢種對水平維度資源的利用接近程度較高，因此呈現(xiàn)出水平生態(tài)位重疊較高的現(xiàn)象。在垂直維度上，優(yōu)勢種的生態(tài)位重疊度達(dá)到有意義的種對比例較低，具有明顯的異質(zhì)性，這可能是因?yàn)闇剀S層的存在致使上下水層的物理化學(xué)性質(zhì)差異明顯，形成了不同的生境（安瑞志等，2021a），種間競爭不激烈，物種組成和優(yōu)勢種等群落結(jié)構(gòu)在短期內(nèi)可能不會有明顯變動，處于相對穩(wěn)定狀態(tài)，這與王祥福等（2008）的研究和姚和金等（2008）的研究結(jié)果較一致。在水平-垂直維度上，優(yōu)勢種的生態(tài)位重疊達(dá)到有意義的種對比例較低，具有明顯的異質(zhì)性，表明種群間的生態(tài)相似性較大，利用資源的相似性程度較高，這主要是因?yàn)樗?垂直二維生態(tài)位重疊度主要受垂直維度分布影響，因此呈現(xiàn)出浮游植物優(yōu)勢種的水平-垂直二維生態(tài)位重疊較低的現(xiàn)象，這與本研究中水平-垂直生態(tài)位寬度值的變化主要受水平生態(tài)位寬度值影響的結(jié)果相反。

3.2? ?優(yōu)勢種的生態(tài)響應(yīng)速率和群落多穩(wěn)態(tài)

種群呈發(fā)展或衰退趨勢是種間競爭的直接結(jié)果，是生物與非生物因子之間的復(fù)雜和多維的互作關(guān)系的生態(tài)響應(yīng)（龐春花等，2015）。在水平維度上，尖針桿藻有較大的發(fā)展空間，發(fā)展趨勢較弱；而在垂直和水平-垂直維度上，尖針桿藻的發(fā)展空間最大，發(fā)展趨勢最強(qiáng)；這表明水平維度上，尖針桿藻與其他優(yōu)勢種在資源競爭上占據(jù)相對優(yōu)勢地位，但發(fā)展趨勢變緩，為了獲得更多的生態(tài)資源可能會通過在垂直維度上擴(kuò)大生態(tài)位寬度來增強(qiáng)種間競爭力，從而使其在水平-垂直維度獲取最大的發(fā)展空間。同樣，衰退型種群，如針桿藻屬一種在水平、垂直以及水平-垂直維度上均為衰退優(yōu)勢種，但是其生態(tài)響應(yīng)速率較小，表明其衰退趨勢也會變緩。在水平維度上，脆桿藻屬一種有最小的發(fā)展空間，但發(fā)展趨勢最大；小環(huán)藻屬一種有最小的衰退空間，但衰退趨勢最強(qiáng)；垂直維度上，雙月短縫藻有最小的衰退空間，但衰退趨勢最強(qiáng)；在水平-垂直維度上，肘狀針桿藻有最大的衰退空間，衰退趨勢最強(qiáng)；在垂直和水平-垂直維度上，尖針桿藻發(fā)展空間最大，發(fā)展趨勢最大。以上結(jié)果表明，物種的生態(tài)位寬度和生態(tài)響應(yīng)速率并無直接聯(lián)系，生態(tài)位較寬的物種呈現(xiàn)明顯的衰退趨勢，如小環(huán)藻屬一種在水平、垂直和水平維度生態(tài)位寬度均較大，物種豐度接近飽和，由于自疏或他疏作用使其種群數(shù)量增長緩慢甚至有所減少，早期發(fā)展起來的優(yōu)勢種將逐漸衰退；而生態(tài)位較窄的物種，如尖針桿藻為了獲得更多的資源，可能會通過擴(kuò)大生態(tài)位寬度來提高自身的生態(tài)適應(yīng)，其他衰退型的物種將逐漸被替代，這與楊文煥等（2020）和馬一明等（2021）的研究結(jié)果較一致。

生態(tài)響應(yīng)主要是通過反饋調(diào)節(jié)完成的，分為負(fù)反饋和正反饋2種，負(fù)反饋?zhàn)饔媚軌蚴谷郝溥_(dá)到和保持平衡或穩(wěn)態(tài)，而正反饋?zhàn)饔猛谷郝溥h(yuǎn)離平衡狀態(tài)或穩(wěn)態(tài)（尚玉昌，2010）。本研究中，通過計(jì)算生態(tài)響應(yīng)速率之和，可對群落的反饋機(jī)制進(jìn)行判斷，以此來監(jiān)測群落的穩(wěn)定狀況。巴松錯夏季浮游植物群落優(yōu)勢種生態(tài)響應(yīng)速率在水平維度上形成正反饋，表明群落遠(yuǎn)離平衡狀態(tài)或穩(wěn)態(tài)，可能的原因是巴松錯周圍旅游活動頻繁和人為干擾等，加上雨水淋溶和下游筑壩形成水庫的影響（安瑞志等，2021a），致使優(yōu)勢種獲得更多的優(yōu)勢，其他物種受到排擠與去除，多樣性減少，導(dǎo)致群落穩(wěn)定性降低。優(yōu)勢種生態(tài)響應(yīng)速率在垂直和水平-垂直維度上形成負(fù)反饋，表明群落達(dá)到和保持平衡或穩(wěn)態(tài)，優(yōu)勢種通過自身的響應(yīng)減緩群落內(nèi)的壓力，以維持群落的穩(wěn)態(tài)。因此，巴松錯夏季浮游植物群落存在群落多穩(wěn)態(tài)，群落在垂直和水平-垂直維度上較水平維度更穩(wěn)定。

3.3? ?優(yōu)勢種的種間聯(lián)結(jié)性

種間聯(lián)結(jié)性大小反映物種間的關(guān)系和群落演替的相互作用，總體關(guān)聯(lián)性反映了群落演替階段的穩(wěn)定性（劉潤紅等，2020）。本研究采用方差比率法（VR）對巴松錯夏季浮游植物群落優(yōu)勢種的總體關(guān)聯(lián)性進(jìn)行測定，結(jié)合[χ]2檢驗(yàn)定性判定種間聯(lián)結(jié)性，并以聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）和共同出現(xiàn)百分率（PC）為輔助參數(shù)，并經(jīng)過點(diǎn)相關(guān)系數(shù)（φ）的檢驗(yàn)測定，獲得更加精確和可信的結(jié)果（程瑞梅等，2013;董靜瑞等，2017;戴冬旭等，2019）。巴松錯夏季浮游植物群落優(yōu)勢種總體關(guān)聯(lián)性呈不顯著正關(guān)聯(lián)，表明群落總體處于演替的初期階段且存在正向演替的趨勢。[χ]2檢驗(yàn)判斷了巴松錯夏季浮游植物群落8個優(yōu)勢種的種間聯(lián)結(jié)顯著程度。從整體上看，巴松錯夏季浮游植物群落的正負(fù)聯(lián)結(jié)比為0.93，負(fù)聯(lián)結(jié)占優(yōu)勢，說明巴松錯夏季浮游植物群落比較脆弱，結(jié)構(gòu)簡單，仍處于演替的初期階段。但大部分種間聯(lián)結(jié)性均為未達(dá)到顯著水平，表明巴松錯夏季浮游植物優(yōu)勢種種間聯(lián)結(jié)性不強(qiáng)，種間關(guān)系較為松散，可能是因?yàn)檫x取的優(yōu)勢種物種數(shù)相對較少，且各自占據(jù)有利的資源空間，同域率低，相互依賴程度較低引起的；另一方面可能與物種的生物學(xué)特性、空間分布的異質(zhì)性及多樣性有關(guān)，浮游植物個體較小，生命周期短，營浮游生活，繁殖快，對環(huán)境變化敏感（胡鴻鈞和魏印心， 2016），加之由于人為活動、極端氣候等因素的干擾，導(dǎo)致浮游植物群落呈現(xiàn)不穩(wěn)定的波動狀態(tài)并伴有演替現(xiàn)象發(fā)生，從而使優(yōu)勢種的種間聯(lián)結(jié)性也并不顯著，這與楊文煥等（2020）和陶敏等（2021）的研究結(jié)果較一致。

在[χ]2檢驗(yàn)的基礎(chǔ)上，結(jié)合聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）和共同出現(xiàn)百分率（PC）分析，不僅能反映種間聯(lián)結(jié)的真實(shí)情況，而且是對[χ]2檢驗(yàn)中不顯著的種間聯(lián)結(jié)性的進(jìn)一步驗(yàn)證，從而得到更精確的結(jié)果（安瑞志等，2021a）。聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）結(jié)果顯示，2對正聯(lián)結(jié)系數(shù)程度較高（AC≥0.6），5對負(fù)聯(lián)結(jié)系數(shù)程度較高（AC<-0.6）。這個結(jié)果進(jìn)一步驗(yàn)證了[χ]2檢驗(yàn)中不顯著的種間聯(lián)結(jié)性，表明大部分優(yōu)勢種具有相似的生境需求或生物學(xué)特性，并且生態(tài)位重疊值也較高，這與申涵（2020）和安瑞志等（2021a）的研究結(jié)果基本一致。根據(jù)共同出現(xiàn)百分率（PC）可知，聯(lián)結(jié)程度較強(qiáng)的種對僅有1對，為小環(huán)藻屬一種和肘狀針桿藻形成的種對，這可能是因?yàn)楸M管它們的空間重合度高，對生境有共同資源需求，但資源利用方式存在不同，利用方式表現(xiàn)為互補(bǔ)而非種間競爭，趨向于物種間的穩(wěn)定共存（李丘霖等，2017）。在種間聯(lián)結(jié)性中，聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）和共同出現(xiàn)百分率（PC）能體現(xiàn)出那些由[χ]2檢驗(yàn)判斷為不顯著種對間的聯(lián)結(jié)性及大小，但共同出現(xiàn)百分率（PC）夸大了2個物種均出現(xiàn)時的聯(lián)結(jié)顯著程度，聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）夸大了2個物種均不出現(xiàn)時的聯(lián)結(jié)顯著程度， 而點(diǎn)相關(guān)系數(shù)（φ）可以降低這2種情況的影響（潘琪等，2015）。經(jīng)過點(diǎn)相關(guān)系數(shù)（φ）的測定，小環(huán)藻屬一種與尖針桿藻形成的種對聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）與共同出現(xiàn)百分率（PC）均有明顯降低。因此，點(diǎn)相關(guān)系數(shù)（φ）可以對[χ]2檢驗(yàn)、聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）和共同出現(xiàn)百分率（PC）測定結(jié)果對種間聯(lián)結(jié)性進(jìn)行校正，使研究結(jié)果更精確。

綜合比較x2檢驗(yàn)、聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）、共同出現(xiàn)百分率（PC）及點(diǎn)相關(guān)系數(shù)（φ）的研究結(jié)果，由于不同的測定方法，所得結(jié)果之間存在一定差異，但整體上是趨于一致的（申涵，2020）。比如小環(huán)藻屬一種和肘狀針桿藻形成的種對，[χ]2=0.931 （ad>bc），表明種對間呈不顯著正聯(lián)結(jié)性；聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）值為0.219，表明種對間負(fù)聯(lián)結(jié)系數(shù)程度一般；共同出現(xiàn)百分率（PC）值呈聯(lián)結(jié)程度較強(qiáng)，表明二者之間同時出現(xiàn)的幾率較大；點(diǎn)相關(guān)系數(shù)（φ）值為0.3，則表明種對間正聯(lián)結(jié)程度一般。因此，結(jié)合不同的指標(biāo)綜合分析，可以更科學(xué)地判定種間聯(lián)結(jié)性。

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（責(zé)任編輯? ?鄭金秀）

收稿日期：2022-03-14? ? ? 修回日期：2023-12-19

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金（31660620，32070418）；2022 年中央財(cái)政支持地方高校改革發(fā)展專項(xiàng)資金 （藏財(cái)預(yù)指［2022］1號） 。

作者簡介：劉洋，女，1988年生，實(shí)驗(yàn)師，主要從事高寒水體浮游植物生態(tài)學(xué)研究。E-mail：ly@utibet.edu.cn

通信作者：巴桑，男，1970年生，教授，主要從事高寒濕地與流域生態(tài)系統(tǒng)研究。E-mail：hbasang2003@aliyun.com