http：//hljnykx.haasep.cnDOI：10.11942/j.issn1002-2767.2024.05.0103

楊悅，顧廣軍，胡穎慧，等.果樹與根際微生物互作關(guān)系研究進展

［J］.黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2024（5）：103-108.

摘要：根際微生物在果樹的生長、發(fā)育、病理等方面發(fā)揮了重要作用，其既有正向促進作用又有反向抑制作用，而果樹又通過根系釋放根際分泌物對根際微生物群落產(chǎn)生影響，果樹與根際微生物之間相互作用、相互影響，對其之間互作關(guān)系進行研究對改善根際微環(huán)境、促進果樹健康生長具有重要意義。因此，本文結(jié)合近年來國內(nèi)外對果樹與根際微生物相互作用的相關(guān)研究，綜述了包括根際、根際微生物、根際微生物對果樹的影響、果樹對根際微生物的影響等幾方面內(nèi)容，并對果樹與根際微生物未來的研究方向進行了展望。

關(guān)鍵詞：果樹；根際微生物；相互作用；根際

收稿日期：2023-08-18

基金項目：黑龍江省省屬科研院所科研業(yè)務(wù)費項目（CZKYF2022-1-B030）；國家重點研發(fā)計劃項目（2022YFD1600503）；牡丹江市級科技指導(dǎo)性計劃項目（HT2022FG021）；財政部和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部：國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項（CARS-27）。

第一作者：楊悅（1987-），女，碩士，助理研究員，從事果樹育種與栽培技術(shù)研究。E-mail：yangyue8764@163.com。

通信作者：顧廣軍（1980-），男，碩士，副研究員，從事蘋果、梨的栽培與育種研究。E-mail：ggj-163@163.com。

我國是世界上最大的水果生產(chǎn)國和消費國，果樹種植面積逐年增加，占國民生產(chǎn)總值的比例也日益增長，果樹產(chǎn)業(yè)已經(jīng)成為我國部分地區(qū)的經(jīng)濟支柱產(chǎn)業(yè)，在促進當(dāng)?shù)亟?jīng)濟發(fā)展、提升果農(nóng)生活水平等方面起到了舉足輕重的作用［1］。但當(dāng)前在果樹實際生產(chǎn)中，為了提高果園土壤養(yǎng)分含量、提升果實品質(zhì)、增加果樹產(chǎn)量，在實際生產(chǎn)中過量施用化肥農(nóng)藥，有機肥投入不足等問題嚴重破壞了果樹產(chǎn)業(yè)的綠色可持續(xù)發(fā)展，進而導(dǎo)致土壤質(zhì)量急劇下降、根際有害微生物增多、病蟲害日益加劇，制約了果樹產(chǎn)業(yè)向高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)發(fā)展的歷程。

根際是距離植物根系最近、對植物根系活動最敏感的區(qū)域，是植物與土壤進行物質(zhì)交換和能量流動的平臺。根際微生物是土壤生態(tài)系統(tǒng)中活動最旺盛的部分，同時也是參與物質(zhì)循環(huán)和能量流動的重要組成。在果樹根際微生態(tài)系統(tǒng)中，根系通過根系分泌物等，影響微生物群落和果樹的生理過程，進而對果樹的生長、發(fā)育、病理等產(chǎn)生不同程度的影響。果樹與根際微生物互作關(guān)系十分復(fù)雜，目前已經(jīng)成為眾多學(xué)者研究的熱點之一。本文在綜合整理相關(guān)文獻后對根際和根際微生物進行說明，并重點對根際微生物對果樹的影響、果樹對根際微生物的影響，以及研究展望進行了綜述。以期探討果樹與根際微生物的互作機制，為改善根際土壤微生態(tài)環(huán)境，促進果樹健康生長，實現(xiàn)果樹產(chǎn)業(yè)可持續(xù)健康發(fā)展等提供參考。

1" 根際

每一株植物都不是獨立存在的，而是利用植物根系與土壤微生物相互作用，形成了一個獨特的微生態(tài)環(huán)境，是植物-微生物-土壤相互作用的重要區(qū)域，即根際［2］。根際這一概念是由德國微生物學(xué)家Lorenz Hiltner在1904年提出的，自此以后受到眾多科研工作者的廣泛關(guān)注［3］。根際環(huán)境是植物、微生物和土壤共同作用的場所，既受到植物根系活動的影響，又受到土壤生態(tài)環(huán)境的影響，其物質(zhì)交換和能量流動都極其活躍。同時，根際環(huán)境為植物生長發(fā)育提供了充分的營養(yǎng)，是植物根系營養(yǎng)吸收和新陳代謝的重要場所，與植物抗逆性、根系病害防治及土壤修復(fù)等密切相關(guān)，是養(yǎng)分、水分或有害物質(zhì)等進入植物體的關(guān)鍵通路，也是根系生命活動對土壤影響最直接強烈的區(qū)域［4］。

根際是植物和土壤生態(tài)系統(tǒng)協(xié)同作用的特定區(qū)域，為給根際微生物的生長繁殖提供充足的營養(yǎng)和能量，植物根系不斷分泌代謝產(chǎn)物。同時，根系的細胞組織陸續(xù)死亡、脫落，以此豐富了土壤的有機質(zhì)，改善了土壤的理化性質(zhì)，也為微生物的大量生長繁殖提供了有利的條件，使得根際微生物的數(shù)量和活性顯著高于非根際。這種使植物根際中的微生物數(shù)量和活性顯著高于根外土壤的現(xiàn)象，被稱為根際效應(yīng)。由此根際微生物也受到了研究者廣泛的關(guān)注和大量的研究［5］。

2" 根際微生物

根際微生物是指與根際土壤顆粒緊密附著的微生物，是土壤生態(tài)系統(tǒng)中最重要的組成部分。其功能具有多樣性，根際微生物能夠分解有機質(zhì)，釋放各種營養(yǎng)物質(zhì)，直接參與植物營養(yǎng)轉(zhuǎn)化和土壤肥力的形成，是土壤中物質(zhì)循環(huán)和能量流動的主要參與者［6］。另外，根際微生物能夠幫助植物吸收利用養(yǎng)分，如根瘤菌能夠與豆科植物共生起到固氮作用，幫助宿主植物吸收利用氮元素［7］。根際微生物還可以調(diào)節(jié)激素合成與分解，以此來促進植物生長，增強植物抗逆性。此外，根際微生物能夠通過調(diào)節(jié)自身的降解和代謝促進污染物降解，降低植物毒性，起到植物修復(fù)的作用［8］。根際微生物也可替代農(nóng)藥對病害進行防治。

果樹根際微生物數(shù)量龐大、種類繁多，細菌、真菌、放線菌、藻類和病毒等都存在于根際微生物中，這些根際微生物有有益和有害之分，有益微生物能促進果樹生長，而有害微生物卻抑制果樹生長，其中，數(shù)量最為豐富的類群是細菌。這些根際微生物的組成受植物種類的影響，即使不同時期的果樹其根際微生物也會有所差異。宋曉軍［9］對不同種植年限的蘋果樹根際土壤微生物進行分析發(fā)現(xiàn)，根際四大優(yōu)勢菌門有變形菌門、浮霉菌門、放線菌門和酸桿菌門，其中，種植年限為20年時變形菌門的相對豐度最高，15年酸桿菌門最高，5年則表現(xiàn)為浮霉菌門和放線菌門較高。根際微生物不僅受到果樹的影響，同時也會對果樹產(chǎn)生影響，根際微生物利用競爭、拮抗和誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性等機制，抑制土壤中病原菌，從而促進果樹生長［10］，同時，病原菌的積累也會造成植物體的大量死亡［11］。

3" 果樹與根際微生物互作

3.1" 根際微生物對果樹的影響

3.1.1" 根際有益微生物

植物根系微生物受根系活動的影響，使得根際微生物群落與非根際存在著較大的差異，能夠顯著促進植物生長的微生物被稱為有益微生物。根際微生物種類眾多，功能多樣，如細菌中的固氨螺菌屬、根瘤菌屬、芽孢桿菌屬、假單胞菌屬、沙雷氏菌屬、寡養(yǎng)單胞菌屬、鏈霉菌屬和真菌中的白粉寄生孢屬、盾殼霉屬和木霉菌屬等［12-14］均被證實能夠促進植物生長，屬于根際有益微生物。根際有益微生物生活在土壤、植物根際和莖葉上，一般具有生物防治、產(chǎn)生植物激素、促進植物養(yǎng)分吸收、誘導(dǎo)植株抗性增強、抑制病原菌生長、調(diào)節(jié)植物生理活性等功能，因而有益于植物生長［15-18］。

Erturk等［19］對野生樹莓的研究發(fā)現(xiàn)，從其根際分離出的促生細菌菌株能夠產(chǎn)生IAA，其作用于插條繁殖后的獼猴桃植株的效果與使用了ABA后相似，對其主根數(shù)、最大根長、根平均直徑及干重等指標(biāo)均有積極影響。根際有益微生物在促進植物養(yǎng)分吸收方面主要表現(xiàn)在固氮和溶磷作用。叢枝菌根真菌（AMF）是目前研究較為廣泛的根際有益微生物，其可與大部分陸地植物共生，實驗證明，其根外菌絲能夠?qū)⒉煌问降牡?、同化后運輸至寄主植物的根系［20］。另外，AMF還能夠以多種形式促進植物對土壤中磷［21］、鐵等元素的吸收。舒波［22］對柑橘砧木枳進行研究，發(fā)現(xiàn)AMF能夠促進柑橘砧木枳對磷的吸收，以此解決枳生長中低磷脅迫的問題。王明元等［23］研究發(fā)現(xiàn)，接種AMF可顯著增加枳實生苗活性鐵和全鐵含量，有效緩解柑橘的缺鐵癥狀。

另外，有研究表明，假單胞菌屬、芽孢桿菌屬和鏈霉菌屬等根際微生物是潛在的生物防治劑，可通過產(chǎn)生抗生素和抗真菌化合物，來抑制病原菌的生長［24］。假單胞菌屬的細菌能夠通過產(chǎn)生如2，4-二乙酰基間苯三酚、吩嗪、吡咯菌素及氰酸［25-26］等拮抗物質(zhì)實現(xiàn)抗菌和促生功能。芽孢桿菌對病原物的殺滅或抑制作用，依靠其分泌的脂肽類、表面活性劑以及小分子揮發(fā)性物質(zhì)等來完成，以此來減少連作土壤中土傳病害的發(fā)生［27］?？莶菅挎邨U菌BLG010和淡紫擬青霉E16的復(fù)合菌肥能促進香蕉株高、莖圍、葉寬等生長，降低枯萎病發(fā)生率，同時提高根際三大微生物類群數(shù)量［28］。

3.1.2" 根際有害微生物

根際有害微生物能夠引起植物病害的發(fā)生，但因其引起的地上部癥狀與干旱、養(yǎng)分缺失等引起的脅迫癥狀相似，很難分辨。土傳病害也由根際微生物引起，其改變土壤養(yǎng)分條件，影響土壤微環(huán)境的健康，是較難控制的病害。Agrios［29］認為，根際有害微生物主要分為病原真菌、病毒、細菌和線蟲4類，其中，病原真菌和線蟲對果樹影響較大。原因在于在土壤中無芽孢型細菌存活時間短暫，且大部分細菌要想侵染植物需要借助傷口，所以只有小部分細菌是導(dǎo)致果樹土壤病害的細菌。病毒對植物的侵染途徑與細菌相似，也需借助傷口進入植物體，并通過真菌和線蟲等傳播［30］。

在果樹病害中，病原真菌侵染引起的病害占絕大部分。如尖孢鐮刀菌是一種常見且分布廣泛的土傳病原真菌，即可以在土壤中生存，又能夠侵染植物寄主，可引起香蕉、瓜果等多種植物枯萎病的發(fā)生，植物根系分泌物的誘導(dǎo)會使其萌發(fā)和生長［31］，也會抑制植物營養(yǎng)物質(zhì)的運輸和光合作用［32］。Horbach等［33］研究表明，病原真菌侵染植物細胞的方式是通過產(chǎn)生植物毒素、有毒化合物等低分子化合物來影響植物細胞活性。目前生產(chǎn)上并沒有有效控制根際真菌病害的措施，人們常采用施肥、使用根際促生細菌等方法誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗性，增加根際土壤中的生物多樣性。

病原線蟲是影響果樹種植、生產(chǎn)的第二大病害，其中根結(jié)線蟲是對植物破壞性最大的病原線蟲之一，在果樹上亦是如此。根結(jié)線蟲寄主多樣，分布廣泛、發(fā)病率高，能夠侵染3 000余種植物，發(fā)生面積隨作物復(fù)種指數(shù)等的提高而擴大，危害嚴重時減產(chǎn)率高達75%以上，甚至造成植株死亡。其發(fā)生途徑主要通過植物創(chuàng)口侵入，形成瘤狀的根結(jié)，吸收植物營養(yǎng)，減少植物對水分、無機鹽等的吸收，以此擾亂植物正常代謝活動，并與立枯絲核菌、鐮刀菌等其他病原菌一起引起復(fù)合侵染［34-35］。Furusawa等［36］研究表明，根結(jié)線蟲即可破壞寄主根部組織，其膽囊又是青枯菌定植的適宜場所，因此在生產(chǎn)中根結(jié)線蟲的發(fā)生提高了青枯菌根際侵染的成功率和青萎病的發(fā)病率。生產(chǎn)上受根結(jié)線蟲危害的果樹有香蕉、柑橘、桃、李等，主要癥狀表現(xiàn)在根部形成瘤狀腫大，地上部分癥狀不明顯，但隨受害時間延長，會出現(xiàn)葉片變小、樹勢變?nèi)醯劝Y狀，嚴重時表現(xiàn)出葉片發(fā)黃卷曲，產(chǎn)量降低，甚至樹體死亡。目前對于果樹線蟲的防治方法主要有，選用抗病品種、采用抗性砧木、增施有機肥、種植或覆蓋具有毒殺線蟲的植物以及藥劑防治等［37］。

3.2" 果樹對根際微生物的影響

植物在生長發(fā)育過程中進行著旺盛的新陳代謝活動，植物的根系是與土壤環(huán)境進行交換活動的主體，其從土壤中攝取養(yǎng)分、水分的同時，也向其周圍土壤中不斷分泌或釋放多種物質(zhì)，包括低分子有機物質(zhì)如有機酸、糖、酚及各種氨基酸，高分子物質(zhì)如黏膠、外酶，以及氣體、質(zhì)子、養(yǎng)分離子和根細胞脫落物及其分解產(chǎn)物等，這些物質(zhì)總稱為根系分泌物。根系分泌物為根際微生物的生長繁殖提供了充足的營養(yǎng)和能量，影響著土壤微生物的活性和分布。果樹根系分泌物的組成和數(shù)量受到果樹種類、樹齡及生理狀況等因素的影響［38］，進而影響根際微生物群落。果樹根系分泌物是果樹與土壤環(huán)境之間進行物質(zhì)、能量交換的中間媒介，也是果樹根系影響根際微生物群落活性的重要因素［7］。

3.2.1" 果樹種類

果樹種類的差異影響根際微生物群落特征。研究表明，蘋果幼苗的根系分泌物主要含有機酸、乙二醇、酯類和苯酚衍生物；桃根系分泌物除了含有兩種未鑒定的化合物外，還包含酚酸和苯酚衍生物；棗的根系分泌物則不含任何酚酸類物質(zhì)［39］，這些根系分泌物均對其根際微生物產(chǎn)生了不同程度的影響。陳汝等［40］對5種蘋果砧木的根際土壤微生物進行研究發(fā)現(xiàn)，不同蘋果砧木根際微生物群落數(shù)量差異顯著，微生物多樣性與數(shù)量變化趨勢不一致，且土壤酶活性也各有差異，其中東北山荊子根際微生物總量最高。不同蘋果砧木間基因型有所不同，其根系分泌物的數(shù)量和組成也不同［41］，通過改變根際pH、Eh和螯合作用，根系分泌物特別是低分子有機化合物能對根際元素的溶解度和有效性產(chǎn)生影響，以此直接或間接影響根際土壤微生物的數(shù)量和種群結(jié)構(gòu)［42-43］。此外，果樹根系分泌的酚類、生物堿、萜類、酮類、烷烴、酯類、醇類、有機酸等物質(zhì)具有化感作用。如酚酸類物質(zhì)對羥基苯甲酸和水楊酸是葡萄的化感物質(zhì)［44］。苯甲酸的衍生酯類，芳香烴，脂肪族的醇、醛、酮等都是梨的主要化感物質(zhì)［45］。這些根系分泌的化感物質(zhì)對果樹正常的生理生化反應(yīng)過程產(chǎn)生了重要影響，同時影響了根際微生物的群落結(jié)構(gòu)。

3.2.2" 樹齡

同種果樹的不同樹齡其根際微生物也存在差異。這是由于果樹生長期間，根系分泌了大量含有充足的碳源和能源物質(zhì)的根系分泌物，為微生物的生長繁殖所利用，因此根際土壤微生物活性遠高于根外［46］。李智衛(wèi)等［47］研究發(fā)現(xiàn)，壯齡和老齡蘋果樹與幼齡蘋果樹相比，根際可培養(yǎng)細菌數(shù)量顯著增高。常顯波等［48］對不同種植年限蘋果園土壤微生物進行調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，土壤細菌和真菌數(shù)量隨種植年限的延長呈上升趨勢，而放線菌數(shù)量呈下降趨勢；且微生物三大類群的相對數(shù)量變化不明顯。另外，不同的生長階段果樹的根際微生物也存在較大差異。趙帆［49］對草莓根際微生物變化進行研究發(fā)現(xiàn)，在不同連作年限和生長階段，草莓根際土壤細菌和真菌多樣性、豐富度、群落結(jié)構(gòu)均存在一定的差異，且不同連作年限草莓根際優(yōu)勢細菌和真菌種類均趨于單一，在草莓不同生長階段變化均較大。

3.2.3" 健康狀況

果樹的健康狀況通過對根系分泌物的影響，進而影響根際微生物的群落特征。Wu等［50］對柑橘須根進行研究發(fā)現(xiàn)，與健康的幼苗相比，感染黃龍病的幼苗須根分泌的淀粉和蔗糖含量明顯降低。另有研究表明，感染黃龍病的柑橘根系的淀粉、蔗糖等碳水化合物代謝異常，明顯降低了根系活力，使得其對柑橘疫霉菌等腐生菌的侵染更加敏感，進而導(dǎo)致根系腐爛，根系分泌物大量減少［51］。Trivedi等［52］對柑橘根系的16S rRNA基因克隆文庫進行分析，發(fā)現(xiàn)健康柑橘的根際中具有大多數(shù)與眾所周知的促進果樹生長的細菌相似的門類，比如芽孢桿菌屬、伯克氏菌屬、溶桿菌屬等，而在感染黃龍病的柑橘根際中并不存在。

3.2.4" 外界環(huán)境及栽培條件

另外，外界環(huán)境條件及栽培管理制度等因素均會影響根系分泌物的種類和數(shù)量，從而對根際微生物產(chǎn)生影響。果樹的栽培管理制度包括施肥、噴灑農(nóng)藥、耕作、間套作、整形修剪等。在土壤生態(tài)系統(tǒng)中，植物對土壤養(yǎng)分的吸收利用離不開微生物的活動，而微生物的生長繁殖又必須有充足的營養(yǎng)，因而在土壤與微生物之間存在相互促進、相互依存的關(guān)系。適宜的栽培管理制度能夠改善土壤環(huán)境，增加土壤養(yǎng)分，從而影響根際微生物，因此，研究栽培管理制度對根際微生物的影響成為目前國內(nèi)外研究者關(guān)注的課題。呂德國等［53］對寒富蘋果在不同施肥時期和方式的根際微生物數(shù)量變化情況進行研究，結(jié)果表明，覆膜施肥顯著提高了寒富蘋果根際微生物數(shù)量和土壤酶活性，同時，在任何時期施肥或覆膜均能夠提高根際細菌、真菌和放線菌數(shù)量。趙蘭鳳等［54］研究發(fā)現(xiàn)，不同施肥處理對香蕉根際 微生物群落結(jié)構(gòu)和功能影響顯著，且經(jīng)生物有機肥處理的香蕉根際微生物利用碳源與有機肥和不施肥處理明顯不同，其根際微生物活性較高。藺君娜等［55］研究發(fā)現(xiàn)，不同栽培方式下巨峰葡萄根際微生物數(shù)量差異顯著，且隨物候期變化發(fā)生動態(tài)變化。

4" 總結(jié)與展望

綜上所述，果樹與根際微生物之間的相互作用關(guān)系密切又復(fù)雜，研究其之間的互作關(guān)系不僅能夠改善果園生態(tài)環(huán)境，增加果樹抗逆性，提高果園經(jīng)濟效益，還對維持果樹產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性等具有重要意義。另外，研究果樹與根際微生物相互作用的機制對防治生物入侵、掌握土壤生態(tài)系統(tǒng)功能，改善農(nóng)業(yè)生態(tài)功能等都有重要意義。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，即能夠降低農(nóng)藥化肥的使用，又對果樹產(chǎn)業(yè)向高產(chǎn)、高效、優(yōu)質(zhì)、健康等方向發(fā)展做出貢獻。

目前，眾多學(xué)者已經(jīng)注重對果樹與根際微生物的研究，但仍有諸多不足之處或尚未突破的難點有待進一步深入研究。首先，現(xiàn)在針對果樹與根際微生物的研究主要著重單因素的分析，但其之間的影響因素多種多樣，如分泌物、施肥、重金屬、氣候因素等多方面共同作用產(chǎn)生的影響應(yīng)該深入研究。其次，土壤微生物的研究方法已經(jīng)從傳統(tǒng)的平板培養(yǎng)法到現(xiàn)在的高通量測序技術(shù)和同位素標(biāo)記技術(shù)等，雖然已經(jīng)取得了巨大的成就，但每種方法也都存在不足之處，因此對根際微生物的研究方法和技術(shù)仍需要進一步探究。另外，果樹根際微生物特定菌株的篩選和鑒定應(yīng)得到重視，其可用于果樹外源抗性接種、微生物肥料調(diào)配、活性藥物制造等方面，必將為果樹產(chǎn)業(yè)發(fā)展帶來重大突破。對不可培養(yǎng)微生物的研究也同樣不可忽視，目前，地球上可培養(yǎng)的微生物僅占1%～5%，而研究者多集中在這少數(shù)的可培養(yǎng)微生物的研究，對不可培養(yǎng)微生物的研究少之又少，雖然其研究存在一定難度，但當(dāng)前原位收集和檢測技術(shù)（生物傳感器）的改進與發(fā)展，將為未來挖掘這部分微生物的潛力提供新的思路。最后，充分利用分子生物學(xué)手段，利用宏基因組測序、微生物菌群培養(yǎng)和人工重組等技術(shù)，應(yīng)用探針和特定序列鑒定微生物種類，運用這些新技術(shù)和新方法對根際微生物進行全面細致的研究將是未來研究的重要方向。

參考文獻：

［1］" 付小猛，毛加梅，楊虹霞，等.果樹根際微生物研究綜述［J］.中國果樹，2021（11）：5-9.

［2］" 徐文靜，靳曉東，楊秋生.植物根際微生物的影響因素研究進展［J］.河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，43（5）：6-12.

［3］" 周文杰，呂德國，秦嗣軍.植物與根際微生物相互作用關(guān)系研究進展［J］.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2016，38（3）：253-260.

［4］" 張利，邱松，劉建霞，等.植物根際土壤生態(tài)研究進展［J］.四川農(nóng)業(yè)科技，2021（7）：39-40.

［5］" 許衡，楊和生，徐英，等.果樹根際微域環(huán)境的研究進展［J］.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2004，35（3）：476-480.

［6］" SCHIMEL D， MELILLO J， TIAN H，et al. Contribution of increasing CO2 and climate to carbon storage by ecosystems in the United States［J］. Science，2000， 287（5460）：2004-2006.

［7］" BAIS H P， WEIR T L， PERRY L G， et al. The role of root exudates in rhizosphere interactions with plants and other organisms ［J］. Annual Review of Plant Biology，2006，57（1）：233-266.

［8］" WEYENS N， vander LELIE D， TAGHAVI S， et al. Phytoremediation：plant-endophyte partnerships take the challenge ［J］. Current Opinion in Biotechnology，2009，20（2）：248-254.

［9］" 宋曉軍.蘋果根際微生物群落結(jié)構(gòu)分析及蘋果根際促生細菌的篩選［D］.泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2017.

［10］" BAKKER P AH M， DOORNBOS R F， ZAMIOUDIS C， et al. Induced systemic resistance and the rhizosphere microbiome ［J］. The Plant Pathology Journal，2013，29（2）：136-143．

［11］" SANTHANAMR， WEINHOLD A， GOLDBERG J， et al. Native root-as sociated bacteria rescue a plant from a sudden-wilt disease that emerged during continuous cropping ［J］. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United states of America， 2015，112（36）：E5013-E5020．

［12］" BERG G. Plant-microbe interactions promoting plant growth and health： perspectives for controlled use of microorganisms in agriculture［J］. Applied Microbiology and Biotechnology，2009，84（1）：11-18.

［13］" 秦嗣軍，呂德國，李志霞，等.東北山櫻根際細菌群落結(jié)構(gòu)多樣性分析［J］.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2011，33（6）：643-648．

［14］" 周文杰，呂德國，楊丹丹，等.根際優(yōu)勢細菌對甜櫻桃幼樹光合及根系活力的影響［J］.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2015，37（5）：555-561，567.

［15］" 劉濤，刁治民，祁永青，等.根際微生物及對植物生長效應(yīng)的初步研究［J］.青海草業(yè)，2008，17（4）：41-44，47.

［16］" 王學(xué)翠，童曉茹，溫學(xué)森，等.植物與根際微生物關(guān)系的研究進展［J］.山東科學(xué)，2007，20（6）：40-44，50.

［17］" AHMED A， HASNAIN S. Auxins as one of the factors of plant growth improvement by plant growth promoting rhizobacteria［J］. Polish Journal of Microbiology，2014，63（3）：261-266．

［18］" MENDES R， GARBEVA P， RAAIJMAKERS J M. The rhizosphere microbiome： significance of plant beneficial， plant pathogenic，and human pathogenic microorganisms［J］. FEMS Microbiology Reviews，2013，37（5）：634-663.

［19］" ERTURK Y， ERCISLI S， HAZNEDAR A， et al. Effects of plant growth promoting rhizobacteria （PGPR） on rooting and root growth of kiwifruit （Actinidia deliciosa） stem cuttings［J］. Biological Research，2010，43（1）：91-98.

［20］" JIN H R， LIU J， LIU J， et al. Forms of nitrogen uptake，translocation，and transfer via arbuscular mycorrhizal fungi： a review［J］. Science China Life Sciences，2012，55（6）：474-482.

［21］" SMITH S E， JAKOBSEN I，GRNLUND M， et al. Roles of arbuscular mycorrhizas in plant phosphorus nutrition： interactions between pathways of phosphorus uptake in arbuscular mycorrhizal roots have important implications for understanding and manipulating plant phosphorus acquisition［J］. Plant Physiology，2011，156（3）：1050-1057.

［22］" 舒波.叢枝菌根真菌促進枳（Poncirus trifoliata L. Raf）磷吸收效應(yīng)及其機理研究［D］.武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2013．

［23］" 王明元，夏仁學(xué).不同pH值下叢枝菌根真菌對枳生長及鐵吸收的影響［J］.微生物學(xué)報，2009，49（10）：1374-1379.

［24］" CHAITHANYA B H. Biocontrol potentiality and plant growth promoting activity of pseudomonas fluorescens-a review［J］. International Journal of Agricultural Science and Research，2016，6：169-176.

［25］" MAZURIER S， CORBERAND T， LEMANCEAU P， et al. Phenazine antibiotics produced by fluorescent pseudomonads contribute to natural soil suppressiveness to Fusarium wilt［J］. The ISME Journal，2009，3（8）：977-991．

［26］" WELLER D M， LANDA B B， MAVRODI O V， et al. Role of 2，4-diacetylphloroglucinol-producing fluorescent Pseudomonas spp.in the defense of plant roots［J］. Plant Biology，2007，9（1）：4-20．

［27］" XU Z H， SHAO J H， LI B， et al. Contribution of bacillomycin D in Bacillus amyloliquefaciens SQR9 to antifungal activity and biofilm formation［J］. Applied and Environmental Microbiology，2013，79（3）：808-815．

［28］" 汪軍，周游，楊臘英，等.施用復(fù)合菌肥與套作對香蕉枯萎病控病作用的影響［J］.中國果樹，2019（6）：69-72，86.

［29］" AGRIOS G N. Plant pathology［M］. 5th ed.Burlington，MA：Elsevier Academic Press，2005．

［30］" RAAIJMAKERS J M， PAULITZ T C， STEINBERG C， et al. The rhizosphere：a playground and battlefield for soilborne pathogens and beneficial microorganisms［J］. Plant and Soil，2009，321（1）：341-361.

［31］" 高子勤，張淑香.連作障礙與根際微生態(tài)研究Ⅰ.根系分泌物及其生態(tài)效應(yīng)［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，1998，9（5）：549-554.

［32］" ZHAO X S， ZHEN W C， QI Y Z， et al. Coordinated effects of root autotoxic substances and Fusarium oxysporum Schl.f.sp.fragariae on the growth and replant disease of strawberry［J］. Frontiers of Agriculture in China，2009，3（1）：34-39．

［33］" HORBACHR， NAVARRO-QUESADA A R， KNOGGE W， et al. When and how to kill a plant cell： infection strategies of plant pathogenic fungi［J］. Journal of Plant Physiology，2011，168（1）：51-62．

［34］" 胡玉金，馮敏，郭文秀，等.作物根結(jié)線蟲病害綜合防治技術(shù)概述［J］.山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，51（4）：149-156.

［35］" YI X， GUO Y C， ALIKHAN R A， et al. Understanding the pathogenicity of Pochonia chlamydosporia to root knot nematode through omics approaches and action mechanism［J］. Biological Control，2021，162：104726.

［36］" FURUSAWA A， UEHARA T， IKEDA K， et al. Ralstonia solanacearum colonization of tomato roots infected by Meloidogyne incognita［J］. Journal of Phytopathology，2019，167（6）：338-343．

［37］" 孔祥娟.果樹主要線蟲病害及防治方法［J］.中國園藝文摘，2015，31（6）：196，216.

［38］" SEMCHENKO M， SAAR S， LEPIK A. Plant root exudates mediate neighbour recognition and trigger complex behavioural changes［J］. The New Phytologist， 2014，204（3）：631-637.

［39］" ZHANG J H， MAO Z Q， WANG L Q， et al. Bioassay and Identification of Root Exudates of Three Fruit Tree Species［J］. Journal of Integrative Plant Biology，2007，49（3）：257-261.

［40］" 陳汝，王海寧，姜遠茂，等.不同蘋果砧木的根際土壤微生物數(shù)量及酶活性［J］.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，45（10）：2099-2106．

［41］" 張江紅，張殿生，毛志泉，等.蘋果砧木幼苗根系分泌物的分離與鑒定［J］.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2009，32（4）：29-32.

［42］" RUMBERGER A， YAO S R， MERWIN I A，et al. Rootstock genotype and orchard replant position rather than soil fumigation or compost amendment determine tree growth and rhizosphere bacterial community composition in an apple replant soil［J］. Plant and Soil，2004，264（1）：247-260.

［43］" WALKER T S， BAIS H P， GROTEWOLD E，et al. Root exudation and rhizosphere biology［J］. Plant Physiology，2003，132（1）：44-51.

［44］" 郭修武，李坤，孫英妮，等.葡萄根系分泌物的化感效應(yīng)及化感物質(zhì)的分離鑒定［J］.園藝學(xué)報，2010，37（6）：861-868.

［45］" 李興發(fā).梨根系化感成分及接種AMF抗化感作用的研究［D］.重慶：西南大學(xué)，2015.

［46］" 王靜.不同株齡蘋果樹土壤微生物群落特征研究［D］.西安：陜西師范大學(xué)，2012.

［47］" 李智衛(wèi)，王超，陳偉，等.不同樹齡蘋果園土壤微生物生態(tài)特征研究［J］.土壤通報，2011，42（2）：302-306.

［48］" 常顯波，劉舉，韓京龍，等.不同種植年限蘋果園土壤理化性質(zhì)及微生物數(shù)量［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，35（5）：1423，1426.

［49］" 趙帆.不同連作年限草莓根際土壤微生物多樣性變化［D］.合肥：安徽大學(xué)，2018.

［50］nbsp; WU J， JOHNSON E G， BRIGHT D B， et al. Interaction between Phytophthora nicotianae and Candidatus Liberibacter asiaticus damage to citrus fibrous roots［J］. Journal of Citrus Pathology，2017，4（1）：35789.

［51］" WU J， JOHNSON E G， GERBERICH K M， et al. Contrasting canopy and fibrous root damage on Swingle citrumelo caused byCandidatus Liberibacter asiaticus and Phytophthora nicotianae［J］. Plant Pathology， 2018， 67（1）：202-209.

［52］" TRIVEDI P， DUAN Y P， WANG N. Huanglongbing， a systemic disease，restructures the bacterial community associated with citrus roots［J］. Applied and Environmental Microbiology，2010，76（11）：3427-3436.

［53］" 呂德國，孟倩，秦嗣軍，等.冷涼地區(qū)不同施肥時期與方式對蘋果根際微生物和土壤酶活性的影響［J］.江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（4）：133-136.

［54］" 趙蘭鳳，胡偉，劉小鋒，等.生物有機肥對香蕉根際土壤生物多樣性的影響［J］.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2013，34（2）：144-148．

［55］" 藺君娜，劉芳，吳三林.避雨栽培及物候期對葡萄根際土壤微生物的影響［J］.南方農(nóng)業(yè)，2018，12（19）：6-10．

Research Progress on the Interaction Between Fruit Trees and Rhizosphere Microorganisms

YANG Yue，GU Guangjun， HU Yinghui， LIU Chang， BU Haidong， YU Wenquan， CHENG Xianmin

（Mudanjiang Branch，Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Cold Region Fruit Tree Breeding and Cultivation， Mudanjiang 157000， China）

Abstract：Rhizosphere microorganisms play an important role in the growth， development， pathology， and other aspects of fruit trees. They have both positive and negative promoting effects， and fruit trees affect the rhizosphere microbial community through the release of rhizosphere secretions from their roots. Fruit trees and rhizosphere microorganisms interact and influence each other. Studying the interaction between them is of great significance for improving the rhizosphere microenvironment and promoting the healthy growth of fruit trees. Therefore， this article reviewed the relevant research on the interaction between fruit trees and rhizosphere microorganisms in recent years both domestically and internationally， including rhizosphere， rhizosphere microorganisms， the impact of rhizosphere microorganisms on fruit trees， and the impact of fruit trees on rhizosphere microorganisms. Based on this， future research directions are also prospected.

Keywords：fruit tree; rhizosphere microorganisms; interaction; rhizosphere