http：//hljnykx.haasep.cnDOI：10.11942/j.issn1002-2767.2024.05.0109

蘭英，王澤，趙秀梅，等.西花薊馬抗藥性分子機(jī)制研究進(jìn)展

［J］.黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2024（5）：109-113.

摘要：西花薊馬（Frankliniella occidentalis）是世界范圍內(nèi)對(duì)蔬菜、水果和觀賞作物最具破壞性的害蟲之一，其通過(guò)直接取食植物并傳播多種病毒對(duì)植物造成危害。由于殺蟲劑的大量使用導(dǎo)致西花薊馬對(duì)多種殺蟲劑產(chǎn)生了抗藥性。因此，深入研究其抗藥性分子機(jī)制，可為西花薊馬的綜合治理和綠色防控提供重要的理論依據(jù)。本文綜述了西花薊馬對(duì)多種殺蟲劑的抗性分子機(jī)制研究進(jìn)展，主要包括與抗藥性有關(guān)的解毒酶和轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因的功能，以及相關(guān)基因的調(diào)控路徑等方面，對(duì)目前存在的問(wèn)題提出了可行性的建議并展望了未來(lái)防治西花薊馬的發(fā)展方向。

關(guān)鍵詞：西花薊馬；抗藥性；殺蟲劑；分子機(jī)制

收稿日期：2023-11-30

基金項(xiàng)目：黑龍江省省屬科研院所科研業(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目（CZKYF2023-1-A002）；黑龍江省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新跨越工程農(nóng)業(yè)特色產(chǎn)業(yè)科技創(chuàng)新支撐項(xiàng)目（CX23TS23）；齊齊哈爾市科技計(jì)劃創(chuàng)新激勵(lì)項(xiàng)目（CNYGG-2023026）。

第一作者：蘭英（1994-），女，碩士，研究實(shí)習(xí)員，從事植物保護(hù)研究。E-mail：1301622659@qq.com。

西花薊馬［Frankliniella occidentalis（Pergande）］，屬于纓翅目薊馬科花薊馬屬，是對(duì)園藝作物造成嚴(yán)重?fù)p害的雜食性害蟲［1-2］。1915年在北美洲西部山區(qū)首次報(bào)道，其作為外來(lái)入侵物種在新西蘭羽扇豆（Lupinus arboreus）上首次被發(fā)現(xiàn)［3］。隨著園藝產(chǎn)品的國(guó)際貿(mào)易西花薊馬傳播至世界各地，其具有分布廣、繁殖力高、繁殖周期短等特點(diǎn)，已成為重要的入侵物種［4］。近幾年，西花薊馬在我國(guó)設(shè)施栽培作物上嚴(yán)重發(fā)生，尤其是對(duì)設(shè)施蔬菜危害較大，被認(rèn)為是全國(guó)蔬菜和花卉作物的主要害蟲。該蟲以銼吸式口器取食植物的莖、葉、花、果，導(dǎo)致葉片皺縮、花瓣褪色等直接危害，同時(shí)還可傳播包括番茄斑萎病毒、玉米褪綠斑駁病毒在內(nèi)等多種植物病毒［5-6］，對(duì)作物造成間接危害，造成重大經(jīng)濟(jì)損失。

目前，使用不同作用方式的化學(xué)殺蟲劑仍是控制西花薊馬種群的主要手段，但由于西花薊馬的生命周期短、繁殖力強(qiáng)等有利于進(jìn)化的特征，也導(dǎo)致了其對(duì)殺蟲劑的抗藥性逐漸增強(qiáng)［7］。鑒于西花薊馬抗殺蟲劑種群的不斷出現(xiàn)，充分了解其抗性機(jī)制對(duì)于有效控制該物種是十分必要的［8］。農(nóng)藥的長(zhǎng)期大量使用導(dǎo)致西花薊馬出現(xiàn)抗藥性，進(jìn)而對(duì)害蟲的可持續(xù)控制產(chǎn)生嚴(yán)重影響，為了加強(qiáng)殺蟲劑的控制效果，亟需明確西花薊馬產(chǎn)生抗藥性的機(jī)制，這包括對(duì)特定抗藥基因或突變基因的鑒定和功能研究，識(shí)別這些解毒因子有助于了解對(duì)殺蟲劑的代謝抗性背后的進(jìn)化過(guò)程［9］。本文基于國(guó)內(nèi)外學(xué)者的研究成果對(duì)西花薊馬關(guān)于殺蟲劑的抗性發(fā)展現(xiàn)狀，以及對(duì)殺蟲劑的抗性分子機(jī)制等方面進(jìn)行了綜述，分析了目前存在的問(wèn)題并對(duì)未來(lái)發(fā)展方向進(jìn)行了展望，以期為今后西花薊馬綜合治理和綠色防控提供參考。

1" 抗藥性現(xiàn)狀

目前施用化學(xué)農(nóng)藥仍是防治西花薊馬的主要方法，但由于西花薊馬對(duì)常用殺蟲劑逐漸產(chǎn)生抗藥性，抗性問(wèn)題已成為導(dǎo)致其爆發(fā)并傳播流行性病毒的重要因素。在許多國(guó)家和地區(qū)，西花薊馬已對(duì)擬除蟲菊酯、有機(jī)磷、有機(jī)氯和氨基甲酸酯等類型殺蟲劑產(chǎn)生了不同水平的抗性［10-12］。Zhang等［13］在實(shí)驗(yàn)室條件下，通過(guò)對(duì)西花薊馬35代的連續(xù)選擇后，其對(duì)吡蟲啉產(chǎn)生了中等抗性。在反復(fù)使用乙酰甲胺磷和敵敵畏后，其產(chǎn)生了高度抗藥性；西花薊馬已對(duì)第二代新煙堿類藥物噻蟲嗪也產(chǎn)生了抗藥性，噻蟲嗪對(duì)西花薊馬進(jìn)行不連續(xù)世代選擇使其抗性增加了15.1倍，這表明西花薊馬在長(zhǎng)期選擇壓力下，對(duì)噻蟲嗪具有一定的抗性［14］。此外，噻蟲嗪還可作為多殺菌素菌株的靶位增效劑，在其他害蟲防治研究中也報(bào)告了類似對(duì)新煙堿類藥物的交叉抗藥性［15］。

一些研究報(bào)道了西花薊馬對(duì)其他殺蟲劑的交叉抗性，西花薊馬對(duì)咪唑啉的抗性提高了392.1倍，且具有明顯的交叉抗性；對(duì)呋蟲胺的抗性提高了5.7倍、啶蟲脒的抗性提高了2.9倍和甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽的抗性提高了2.1倍，但對(duì)這3種殺蟲劑交叉抗性水平較低。目前還沒有關(guān)于新煙堿類藥物之間這種交叉抗藥性的報(bào)道，這可能是因?yàn)猷缦x嗪和咪唑啉具有基于煙堿乙酰膽堿受體改變的相同或交叉分子靶點(diǎn)［16］。抗多殺菌素的西花薊馬種群對(duì)丙硫磷、溴蟲腈和殺蟲環(huán)表現(xiàn)出低至中度的交叉抗性［17］。

2" 抗藥性分子機(jī)制

西花薊馬有很多不同的抗藥性分子機(jī)制，包括解毒酶介導(dǎo)，基因組學(xué)，分子靶標(biāo)位點(diǎn)改變等。解毒酶是昆蟲體內(nèi)主要的防御酶，包括細(xì)胞色素P450單加氧化酶（P450）、谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶（GSTs）［18］等；基因型-表型關(guān)系的連接可以加強(qiáng)對(duì)西花薊馬防御機(jī)制的理解；此外，靶標(biāo)位點(diǎn)以及敏感度的改變，也會(huì)影響西花薊馬的抗藥性［19］。

2.1" 細(xì)胞色素P450酶系介導(dǎo)

P450在昆蟲體內(nèi)能夠代謝多種外源物質(zhì)［20］。P450酶系代謝能力的增強(qiáng)可能是西花薊馬對(duì)殺蟲劑抗性增強(qiáng)的重要途徑。研究人員報(bào)道了P450會(huì)導(dǎo)致西花薊馬對(duì)各種殺蟲劑產(chǎn)生抗藥性，包括吡苯菌威、甲硫威、二嗪農(nóng)、吖啶酮、溴氰菊酯、氰戊菊酯、甲酸、氯菊酯、吡蟲啉和阿維菌素。而有學(xué)者發(fā)現(xiàn)P450介導(dǎo)的阿維菌素抗藥性存在于西花薊馬種群中，在這項(xiàng)研究中觀察到P450和羧酸酯酶的活性升高，這可能是其產(chǎn)生阿維菌素抗性的機(jī)制，4個(gè)Cyp450基因（Cyp6k1、Cyp6a13、Cyp6a2和Cyp6a14）通常過(guò)度表達(dá)以響應(yīng)3種不同結(jié)構(gòu)的殺蟲劑（氯芬那吡-吡咯、呋蟲胺-新煙堿類和多殺菌素-大環(huán)內(nèi)酯），CYP6基因參與各種殺蟲劑和外源性物質(zhì)的代謝，因此具有相當(dāng)程度抗性［21］。Cyp450和Cyp304a1基因在多殺菌素處理的西花薊馬中也過(guò)表達(dá)，這一發(fā)現(xiàn)與先前報(bào)道的多殺菌素處理的小菜蛾研究一致，除了在多殺菌素處理的樣品中過(guò)表達(dá)，Cyp304a1基因?qū)θ魏纹渌麥y(cè)試的殺蟲劑（氯蟲苯甲酰胺、氯芬吡、氯氰菊酯、呋蟲胺、茚蟲威）均未過(guò)表達(dá)，表明Cyp304a1對(duì)多殺菌素有一定的特異性［22］。

另有研究表明，P450單加氧酶與二嗪磷抗性有關(guān)，表明了P450在西花薊馬對(duì)擬除蟲菊酯、氨基甲酸酯和有機(jī)磷殺蟲劑解毒中的重要作用［23］。P450在對(duì)擬除蟲菊酯的抗性機(jī)制中的作用已在棉鈴蟲［24］、黑腹果蠅［25］、小菜蛾［26］和煙粉虱［27］中得到證實(shí)。有學(xué)者揭示了兩個(gè)P450基因在西花薊馬幼蟲中的過(guò)度表達(dá)以及成蟲對(duì)擬除蟲菊酯、吖啶菊酯殺蟲劑的抗性［28］。以上研究表明，P450解毒作用的增強(qiáng)是導(dǎo)致西花薊馬抗殺蟲劑的重要原因。其他機(jī)制（如靶點(diǎn)不敏感性和酯酶）很可能導(dǎo)致西花薊馬對(duì)殺蟲劑的抗藥性，因此有必要制定有效的抗性管理戰(zhàn)略，評(píng)估常規(guī)殺蟲劑之間的交叉抗性以闡明其抗藥機(jī)制。

2.2" 谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶介導(dǎo)

谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶（Glutathione-S-Transferases，GST）參與代謝和保護(hù)西花薊馬免受因暴露于殺蟲劑引起的氧化應(yīng)激中發(fā)揮著重要作用，同時(shí)，谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶（GSTs）被認(rèn)為與西花薊馬對(duì)甲硫威和硫丹的抗性有關(guān)［23］。研究人員僅發(fā)現(xiàn)GSTS1基因在3種殺蟲劑處理西花薊馬中過(guò)表達(dá)，當(dāng)用胡椒和氯蟲苯甲酰胺的殺蟲提取物處理時(shí)，在黑腹果蠅和甜菜粘蟲中也有類似的結(jié)果，GSTS1的相對(duì)表達(dá)水平分別增加了2.22倍和2.31倍［29］，而GSTS1基因的功能及其與西花薊馬抗藥性的關(guān)系和機(jī)制仍不清楚。

一些研究通過(guò)轉(zhuǎn)錄組分析發(fā)現(xiàn)，相關(guān)解毒基因，包括谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶S1、3個(gè)UDP-葡萄糖醛酸轉(zhuǎn)移酶、4個(gè)Cyp450和1個(gè)ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白G20，在所有殺蟲劑處理組中均過(guò)表達(dá)。由于這些類別可能是外源性物質(zhì)解毒過(guò)程中的關(guān)鍵組成部分，因此在殺蟲劑處理的西花薊馬中的上調(diào)可能與抗藥性的增加有關(guān)［30］。而對(duì)西花薊馬連續(xù)使用中等致死劑量的不同殺蟲劑，所有殺蟲劑處理后其抗藥性均顯著增加，通過(guò)比較轉(zhuǎn)錄組并進(jìn)行分析，鑒定了通?？赡軐?dǎo)致殺蟲劑抗性的基因，包括4個(gè)UGT基因和另外6個(gè)解毒相關(guān)基因通常過(guò)表達(dá)［29］。另一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)CYP6家族基因中如Cyp6g1、Cyp6p4和Cyp6p9等基因與不同物種的殺蟲劑抗性有關(guān)，其在亞致死狀態(tài)下暴露于具有不同結(jié)構(gòu)的殺蟲劑后通常上調(diào)，這表明Cyp6家族基因參與了殺蟲劑和外來(lái)生物制劑的解毒過(guò)程［31］。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)總體的差異基因譜完全不同，這表明在中毒初始階段參與耐受誘導(dǎo)的基因會(huì)根據(jù)昆蟲的種類、發(fā)育階段和生理狀況發(fā)生很大的變化，這些基因的生理功能可能與直接或間接的解毒過(guò)程相關(guān)聯(lián)［22］。此外，對(duì)具有不同結(jié)構(gòu)和作用模式的殺蟲劑的不同反應(yīng)表明其在防御系統(tǒng)中具體潛在作用。因此，發(fā)現(xiàn)并識(shí)別這些差異表達(dá)基因?qū)⒂兄谖覀兞私馄毡楹吞囟ǖ拇x抗性因素，這有利于進(jìn)一步解析基因介導(dǎo)的西花薊馬對(duì)殺蟲劑抗藥性的分子機(jī)制。

2.3" 蛋白水解酶介導(dǎo)

蛋白水解酶（Protease， Proteinase）是催化多肽或蛋白質(zhì)水解酶的統(tǒng)稱，對(duì)昆蟲體內(nèi)的新陳代謝以及生物調(diào)控具有重要作用［32］。Ahmed等［33］用亞致死劑量的殺蟲劑處理西花薊馬后，共有34個(gè)與蛋白質(zhì)降解相關(guān)的基因過(guò)表達(dá)，這可能與蛋白水解酶活性的提高有關(guān)。在其他昆蟲中也有類似的報(bào)道，如8種糜蛋白酶基因在殺蟲劑處理的薊馬中顯著上調(diào)［33］；發(fā)現(xiàn)胰凝乳蛋白酶參與淡色庫(kù)蚊（Culex pipiens Pallens）對(duì)溴氰菊酯的降解［34-35］。這些發(fā)現(xiàn)表明蛋白水解酶可能對(duì)細(xì)胞內(nèi)毒素或神經(jīng)毒性殺蟲劑的中毒有反應(yīng)，在用殺蟲劑進(jìn)行亞致死處理后，34個(gè)胰蛋白酶基因中有8個(gè)過(guò)度表達(dá)。

3" 基因組學(xué)

為了明晰西花薊馬線粒體（Mitochondrion）基因組中控制區(qū)和基因重排的特征，國(guó)外學(xué)者對(duì)西花薊馬的線粒體全基因組進(jìn)行了測(cè)序，結(jié)果表明串聯(lián)重復(fù)和缺失是控制區(qū)和基因易位進(jìn)化的原因［36］。通過(guò)對(duì)番茄斑萎病毒（TSWV）感染和未感染的西花薊馬群體的不同表達(dá)基因進(jìn)行GO和KEGG分析表明，番茄斑萎病毒可以調(diào)節(jié)細(xì)胞過(guò)程和免疫反應(yīng)，這可能導(dǎo)致薊馬細(xì)胞中病毒滴度較低，因此對(duì)西花薊馬沒有不利影響［37］。相關(guān)研究結(jié)果不僅豐富了西花薊馬的基因組資源，而且有利于其分子遺傳學(xué)和功能基因組學(xué)的研究。

4" 靶標(biāo)位點(diǎn)改變或敏感度降低

乙酰膽堿受體（nicotinic acetylcholine receptors，nAChRs）是有機(jī)磷和氨基甲酸酯等殺蟲劑的分子靶點(diǎn)，主要通過(guò)結(jié)合乙酰膽堿在昆蟲中樞神經(jīng)系統(tǒng)陽(yáng)離子通道快速傳遞，廣泛控制多種害蟲，同時(shí)昆蟲可以通過(guò)選擇性剪接、mRNA編輯和剪接位點(diǎn)變異來(lái)增加nAChRs的多樣性［38］。研究表明nAChRs的靶標(biāo)位點(diǎn)改變導(dǎo)致西花薊馬對(duì)這兩類殺蟲劑具有很高的抗性，雖然都以nAChRs為靶標(biāo)，但這兩類殺蟲劑結(jié)合到非重疊位點(diǎn)或不同類別的nAChRs不同［39］。在抗多殺菌素種群中檢測(cè)到更多的α6亞基截短形式，而在兩個(gè)高度耐藥的西花薊馬種群中幾乎沒有發(fā)現(xiàn)任何全長(zhǎng)形式（耐藥率gt;104倍）［39］。作為多殺菌素的分子靶點(diǎn)，截短的nAChRα6亞基可以作為一種診斷工具，用于檢測(cè)和量化田間西花薊馬對(duì)殺蟲劑的抗藥性。

乙酰膽堿酯酶（AChE）在昆蟲神經(jīng)傳導(dǎo)中起著關(guān)鍵作用，該酶通過(guò)降解乙酰膽堿，干擾神經(jīng)信號(hào)的傳導(dǎo)［40］，進(jìn)而使得昆蟲產(chǎn)生抗藥性。一些研究表明乙酰膽堿酯酶對(duì)昆蟲適應(yīng)殺蟲劑壓力進(jìn)而增強(qiáng)抗藥性起關(guān)鍵作用［41-42］。乙酰膽堿酯酶的敏感度降低或活性增強(qiáng)都是此分子靶標(biāo)涉及的抗性機(jī)制，而乙酰膽堿酯酶敏感度降低是昆蟲和螨類對(duì)有機(jī)磷和氨基甲酸酯類殺蟲劑產(chǎn)生抗藥性的重要機(jī)制，西花薊馬對(duì)殺蟲劑的抗性也在這個(gè)機(jī)制中體現(xiàn)。

5" 總結(jié)與展望

西花薊馬抗藥性的發(fā)展極大地阻礙了該害蟲的有效綜合治理，在對(duì)科學(xué)文獻(xiàn)進(jìn)行回顧后發(fā)現(xiàn)，很少有殺蟲劑對(duì)西方花薊馬具有高效作用。說(shuō)明西花薊馬的入侵種群可能對(duì)目前市面上的殺蟲劑具有一定程度的抗性傾向，其種群有抗藥性產(chǎn)生，而入侵種群在新的地區(qū)建立后可能對(duì)一系列殺蟲劑產(chǎn)生抗藥性。為了進(jìn)一步了解殺蟲劑抗性的遺傳基礎(chǔ)，并確定用于篩選的分子標(biāo)記，需要在實(shí)驗(yàn)室中進(jìn)行持續(xù)的篩選。對(duì)西花薊馬管理使用的每種殺蟲劑的抗性，以設(shè)計(jì)分子標(biāo)記進(jìn)行精確的抗性監(jiān)測(cè)。同時(shí)可以嘗試為西花薊馬創(chuàng)建一個(gè)參考轉(zhuǎn)錄組，以促進(jìn)西花薊馬對(duì)殺蟲劑產(chǎn)生抗性機(jī)理的探明。

近年來(lái)“組學(xué)”（例如基因組學(xué)、代謝組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)）已成為研究昆蟲對(duì)殺蟲劑抗性的重要方法，組學(xué)技術(shù)促進(jìn)了基因型-表型關(guān)系的連接。因此應(yīng)展開西花薊馬的“組學(xué)”研究，以加強(qiáng)對(duì)西花薊馬防御機(jī)制的理解，同時(shí)組學(xué)的發(fā)展有助于更好地理解西花薊馬的生物學(xué)行為和抗殺蟲劑機(jī)制［43-44］。且分子水平研究的結(jié)果可能會(huì)提供新的見解和方法。代謝組學(xué)研究已經(jīng)確定不同防御性化合物之間的關(guān)系和相互作用，這可能有助于選擇和開發(fā)具有西花薊馬抗性的作物品種。細(xì)菌內(nèi)共生體為非創(chuàng)傷性遞送，這種方法為識(shí)別基因功能和遞送破壞關(guān)鍵基因功能的RNA作為控制害蟲數(shù)量提供了巨大的潛力，同時(shí)可能識(shí)別控制西花薊馬繁殖性能的效應(yīng)基因。這種方法提高了實(shí)驗(yàn)環(huán)境條件下篩選大量基因的能力并極大地促進(jìn)對(duì)西花薊馬和多種植物病毒感染的抗性基因的鑒定［45］。蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)已經(jīng)鑒定出在西花薊馬幼蟲暴露于番茄斑萎病毒時(shí)上調(diào)或下調(diào)的基因，其具體功能還有待研究。近期的研究發(fā)現(xiàn)進(jìn)一步證明了組學(xué)工具的潛力，可以從根本上提高對(duì)西花薊馬生物學(xué)的理解，從而顯著提高可持續(xù)管理并控制蟲害的能力。

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Advances in

Research Progress on Molecular Mechanisms of Resistance Insecticides of Frankliniella occidentalis

LAN Ying1， WANG Zeyin2， ZHAO Xiumei1， LIU Yue1， LI Qingchao1， WANG Lida1， LIU Yang1

（1.Qiqihar Branch， Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences，" Qiqihar 161006， China；2.Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences，" Harbin 150086， China）

Abstract：The Frankliniella occidentalis （Pergande） is one of the most destructive pests of vegetables， fruits and ornamental crops throughout the word， harming plants by feeding directly on them and spreading a variety of viruses. Use of insecticides has been the primary strategy for controlling WFT， and insecticide resistance in WFT has been documented in a number of chemical classes. Therefore， in depth study of the molecular mechanism of resistance can provide an important theoretical basis for comprehensive management and green prevention and control of thrips WFT. This reviews introduced the progress on molecular mechanism of resistance of WFT to various insecticides， it mainly includes the functions of detoxification enzyme and transporter genes related to drug resistance， as well as the regulatory pathways of related genes， and puts forward feasible suggestions on the existing problems and looks forward to the future development direction of control of WFT.

Keywords：Frankliniella occidentalis; resistance； insecticide; molecular mechanism