魏茜雅 林欣琪 梁臘梅 秦中維 李映志
摘要:為提高干旱脅迫下朝天椒種子的萌發(fā)勢和幼苗生長勢,采用1、5、25、50、75、100、125、150 μmol·L-1的褪黑素溶液對朝天椒種子進(jìn)行引發(fā)處理,用10% PEG溶液模擬水分脅迫,分析朝天椒種子萌發(fā)和幼苗生長狀況及其生理變化。結(jié)果表明,與未引發(fā)種子相比,100 μmol·L-1褪黑素溶液引發(fā)的朝天椒種子在干旱脅迫下發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)顯著增加425.01%、122.73%、178.55%和796.93%;干旱脅迫下朝天椒幼苗的全長、根長、株高、鮮重、根鮮重、地上鮮重和植株干重顯著增加146.70%、221.74%、70.00%、48.88%、121.66%、39.38%和285.71%。生理分析表明,100 μmol·L-1 褪黑素溶液引發(fā)的種子的過氧化氫酶(catalase,CAT)活性、抗壞血酸過氧化物酶(ascorbate peroxidase,APX)活性和可溶性糖(soluble sugar,SS)含量最高,丙二醛(malondialdehyde,MDA)和過氧化氫(hydrogen peroxide,H2O2)含量最??;100 μmol·L-1褪黑素引發(fā)的種子在干旱脅迫下萌發(fā)后,幼苗的過氧化物酶(peroxidase,POD)活性、CAT活性、APX活性、SS、可溶性蛋白(solubleprotein,SP)和脯氨酸(proline,Pro)含量最大;MDA和活性氧類(reactive oxygen species,ROS)含量最低。以上結(jié)果表明,使用100 μmol·L-1的褪黑素溶液對朝天椒種子進(jìn)行引發(fā)處理,能夠促進(jìn)種子在干旱脅迫下的萌發(fā)和生長。研究結(jié)果可為朝天椒耐旱栽培和育種提供參考。
關(guān)鍵詞:干旱脅迫;朝天椒;褪黑素;幼苗生長
doi:10.13304/j.nykjdb.2022.0893
中圖分類號:S641.3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A 文章編號:10080864(2024)04004612
辣椒(Capsicum annuum L.) 屬于茄科辣椒屬一年或多年生草本植物[1]。辣椒是淺根系植物,抵御干旱脅迫能力較弱,如果遭受干旱脅迫,會導(dǎo)致辣椒的產(chǎn)量、品質(zhì)和光合速率等下降[2]。因此,生產(chǎn)上對耐旱辣椒品種或耐旱栽培措施的需求十分迫切。
種子引發(fā)是通過調(diào)控種子吸水狀態(tài)并激活種子生理代謝,使種子質(zhì)量與植物抗逆能力得到提升的一種種子處理方式[3]。種子引發(fā)可以促進(jìn)生物的調(diào)節(jié),在提高幼苗各組織器官的生長和發(fā)育等方面表現(xiàn)出重要作用。研究表明,種子引發(fā)能明顯緩解干旱脅迫帶來的壓力,減少對烏里胡枝子種子萌發(fā)的損傷,保護(hù)植株正常生長[4];種子引發(fā)能促進(jìn)玉米植株對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和轉(zhuǎn)運,促進(jìn)幼苗生長[5]。
褪黑素(melatonin,MT)是一種多功能的效性分子,可以調(diào)節(jié)萌發(fā)、成熟和衰老等多種生理過程,并提高植株對逆境脅迫的適應(yīng)能力[6]。研究表明,外源褪黑素處理能有效緩解銻(Sb)對水稻幼苗生長和抗氧化系統(tǒng)的作用[7];褪黑素能與鈣離子互作降低高溫脅迫對黃瓜幼苗的過氧化傷害[8];褪黑素能提高桃苗的抗旱能力[9]。然而,使用褪黑素對辣椒種子進(jìn)行引發(fā)的研究鮮見報道。本研究通過不同水平的褪黑素對朝天椒種子進(jìn)行引發(fā)處理,評價其對朝天椒種子干旱脅迫下萌發(fā)和生長的影響,并分析引發(fā)后種子以及種子在干旱脅迫下的生理變化,探究褪黑素引發(fā)處理影響抗旱性的可能作用機制。
1 材料與方法
1.1 試驗材料及處理
選用朝天椒品種‘茂蔬360為試驗材料。挑選飽滿、健康的種子分組避光浸沒于0(T0)、1(T1)、5(T5)、25(T25)、50(T50)、75(T75)、100(T100)、125(T125)和150 μmol·L-1(T150)的10 mL褪黑素溶液中進(jìn)行引發(fā),以未引發(fā)種子為對照(CK)。12 h后取出種子,用蒸餾水沖洗3~5遍,并避光回干至原始含水量。每個處理120粒種子,重復(fù)3次。引發(fā)后取上述不同水平褪黑素引發(fā)處理和對照的朝天椒種子各1~2 g,進(jìn)行種子生理指標(biāo)的測定,試驗重復(fù)3次。
1.2 種子萌發(fā)試驗
在玻璃培養(yǎng)皿中鋪墊3 層濾紙,用10%PEG[10]完全潤濕濾紙,取經(jīng)引發(fā)和未引發(fā)的種子每組各60粒均勻鋪在培養(yǎng)皿中,然后在恒溫25 ℃的培養(yǎng)箱中進(jìn)行種子萌發(fā)試驗,重復(fù)3次。每天觀察并記錄發(fā)芽種子數(shù),直到確定連續(xù)3 d都無種子發(fā)芽后停止試驗。
1.3 幼苗生長試驗
將發(fā)芽后的種子均勻地移栽到含PEG(10%)[10]的椰糠基質(zhì)中繼續(xù)進(jìn)行避雨生長,每2 d澆灌1次50 mL 的10% PEG,處理14 d后測定形態(tài)指標(biāo)和生理指標(biāo)。
1.4 指標(biāo)測定
1.4.1 種子萌發(fā)相關(guān)指標(biāo)的測定
種子的發(fā)芽勢(germination power,GP)[11]、發(fā)芽率(germinationrate,GR)[12]、發(fā)芽指數(shù)(germination index,GI)[13]和活力指數(shù)[14]按照下列公式計算。
GP = 種子發(fā)芽達(dá)高峰時的發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù)(1)
GR= (n N ) × 100% (2)
GI= Σ(Gt Dt ) (3)
活力指數(shù)= GI × S (4)
式中,n 為發(fā)芽結(jié)束后發(fā)芽種子數(shù)量,N 為供試種子數(shù);Gt為第t 天的發(fā)芽數(shù),Dt為相應(yīng)的發(fā)芽時間;S 為幼苗根的長度。
1.4.2 形態(tài)指標(biāo)測定
將朝天椒幼苗的根系用去離子水清洗干凈后吸干表面水分,用毫米尺測定株高和根長,用電子天平稱其幼苗地上鮮重和根鮮重[15]。幼苗置于105 ℃烘箱中殺青15 min,再在80 ℃下烘干至恒重,測定幼苗單株干重。每個處理分析3株,重復(fù)3次。
1.4.3 生理指標(biāo)的測定
可溶性糖(solublesugar,SS)含量的測定采用蒽酮比色法[16];丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量的測定采用硫代巴比妥酸比色法[16];抗壞血酸過氧化物酶(ascorbateperoxidase,APX)的活性采用Yoshiyμki法測定[17];可溶性蛋白(soluble protein,SP)含量采用考馬斯亮藍(lán)G-520 法測定[16];過氧化物酶(peroxidase,POD)、脯氨酸(proline,Pro)、過氧化氫酶(catalase,CAT)、過氧化氫(hydrogen peroxide,H2O2)采用試劑盒(索萊寶)測定;超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)活性使用試劑盒(蘇州科銘)測定;超氧陰離子(superoxide anion,O2· -)含量采用羥胺氧化法測定[18];抗壞血酸(ascorbicacid,AsA) 和脫氫抗壞血酸(dehydroascorbate,DHA)含量采用分光光度法[19]測定。
1.5 數(shù)據(jù)處理
采用Microsoft Excel 2019軟件和SPSS 24.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析和繪圖。數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(n=3)。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同水平褪黑素引發(fā)處理對干旱脅迫下朝天椒種子萌發(fā)的影響
在干旱脅迫(10% PEG)下,不同水平褪黑素引發(fā)后朝天椒種子的萌發(fā)情況如圖1所示,隨著引發(fā)液水平的增加,朝天椒種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)呈拋物線型變化趨勢;褪黑素為100 μmol·L-1 時,發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均達(dá)到最大值,與其他處理間差異顯著(P<0.05);此時與未引發(fā)種子相比,發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)分別增加425.01%、122.73%、178.55% 和796.93%,表明100 μmol·L-1的褪黑素能夠有效緩解干旱脅迫對朝天椒種子萌發(fā)的抑制作用。
2.2 不同水平褪黑素引發(fā)處理對干旱脅迫下朝天椒形態(tài)指標(biāo)的影響
干旱(10% PEG)脅迫下,不同水平褪黑素引發(fā)處理后朝天椒幼苗的全長、根長、株高和根冠比如圖2所示,隨著引發(fā)液水平的增加,朝天椒幼苗的全長、根長、株高和根冠比均呈拋物線型變化趨勢,褪黑素水平為100 μmol·L-1時,朝天椒植株的全長、根長、株高和根冠比均達(dá)到最大值,與未引發(fā)種子相比,分別顯著增加146.70%、221.74%、70.00% 和60.92%(P<0.05),表明100 μmol·L-1 的褪黑素溶液對于提高干旱脅迫下幼苗的株高和根長有顯著作用。
干旱(10% PEG)脅迫下,不同水平褪黑素引發(fā)處理后朝天椒幼苗的鮮重、根鮮重、地上鮮重和植株干重如圖3所示,隨著褪黑素水平的增加,幼苗鮮重、根鮮重、地上鮮重和植株干重均呈拋物線型變化趨勢;褪黑素為100 μmol·L-1時,朝天椒幼苗的鮮重、根鮮重、地上鮮重和植株干重達(dá)到最大值,此時與未引發(fā)種子相比,分別顯著增加48.88%、121.66%、39.38%和285.71%(P<0.05)。
2.3 不同水平褪黑素引發(fā)處理對朝天椒種子生理的影響
2.3.1 對朝天椒種子MDA 和活性氧含量的影響
如圖4所示,經(jīng)不同水平褪黑素溶液引發(fā)處理后,朝天椒種子的MDA和H2O2含量隨著引發(fā)液含量水平的增加呈先降低后上升的趨勢。低水平褪黑素引發(fā)處理提高了朝天椒種子的活性氧(reactive oxygen species,ROS)含量,褪黑素含量為100 μmol·L-1時,引發(fā)后種子的MDA和H2O2含量均為最小值,與未引發(fā)相比分別下降56.01% 和21.89%,差異顯著(P<0.05);100 μmol·L-1褪黑素引發(fā)處理后的朝天椒種子的超氧陰離子含量與未引發(fā)相比無顯著差異。
2.3.2 對朝天椒種子SS、SP 和Pro 含量的影響
如圖5所示,經(jīng)不同水平褪黑素引發(fā)處理后朝天椒種子的SS 和SP 含量隨著引發(fā)液水平的增加呈拋物線型變化趨勢。引發(fā)后種子的SS 含量在100 μmol·L-1 時達(dá)到最大值,與未引發(fā)相比增加了283.35%;引發(fā)后種子的SP 含量在75 μmol·L-1 時達(dá)到最大值,與未引發(fā)相比增加了109.72%,差異顯著(P<0.05);引發(fā)后種子的Pro含量在75和100 μmol·L-1時與未引發(fā)相比無顯著差異。
2.3.3 對朝天椒種子POD 和CAT 活性的影響
如圖6所示,經(jīng)不同水平褪黑素引發(fā)處理后朝天椒種子的POD和CAT活性均有所提高,引發(fā)后種子的POD活性在75 μmol·L-1時達(dá)到最大值,與未引發(fā)相比增加346.18%;引發(fā)后種子的CAT活性在100 μmol·L-1 時達(dá)到最大值,與未引發(fā)相比增加143.80%,差異顯著(P<0.05)。
2.3.4 對朝天椒種子APX活性、AsA和DHA含量的影響
經(jīng)不同水平褪黑素引發(fā)處理后朝天椒種子的APX活性、AsA、DHA含量和AsA/DHA 均隨著引發(fā)液水平的增加呈拋物線型變化趨勢(圖7),褪黑素含量為100 μmol·L-1時,引發(fā)后種子的APX活性、AsA和DHA含量為最大值,與未引發(fā)相比增加196.97%、161.54%和91.54%;AsA/DHA在褪黑素含量為50 μmol·L-1時達(dá)到最大值,與未引發(fā)相比顯著增加49.27%(P<0.05)。
2.4 褪黑素種子引發(fā)處理對干旱脅迫下朝天椒幼苗生理的影響
2.4.1 對干旱脅迫下朝天椒幼苗MDA和ROS含量的影響
如圖8所示,干旱脅迫下不同水平褪黑素引發(fā)處理后朝天椒幼苗的MDA、H2O2 和超氧陰離子含量均在100 μmol·L-1時最小,與未引發(fā)相比分別降低78.70%、80.89%和46.25%,差異顯著(P<0.05)。由此可以看出,褪黑素引發(fā)可作為緩解干旱脅迫對辣椒幼苗生長脅迫的有效途徑之一。
2.4.2 對干旱脅迫下朝天椒幼苗SS、SP和Pro含量的影響
如圖9所示,褪黑素含量顯著影響干旱脅迫下幼苗的SS、SP和Pro含量,隨著褪黑素溶液含量水平的升高,幼苗體內(nèi)的SS、SP和Pro含量呈先增大后減小的趨勢,并都在100 μmol·L-1 時的值最大,與未引發(fā)相比分別增加81.07%、268.03%和661.93%,差異顯著(P<0.05)。
2.4.3 對干旱脅迫下朝天椒幼苗SOD、POD 和CAT 活性的影響
脂膜過氧化酶活性的高低顯著影響著植物的抗逆能力。如圖10所示,干旱脅迫下不同水平褪黑素引發(fā)處理后幼苗的POD和CAT活性明顯增大并都在100 μmol·L-1時的值最大,與未引發(fā)相比分別增加551.52%和255.52%;SOD活性在75 μmol·L-1時的值最大,與未引發(fā)相比增加240.46%,差異顯著(P<0.05)。
2.4.4 對干旱脅迫下朝天椒幼苗APX活性、AsA和DHA 含量的影響
如圖11所示,經(jīng)不同水平褪黑素引發(fā)處理后干旱脅迫下朝天椒幼苗的APX 活性、AsA、DHA 含量和AsA/DHA 均在100 μmol·L-1 時達(dá)到最大值,與未引發(fā)相比分別增加110.26%、366.54%、50.27%和210.19%,差異顯著(P<0.05)。
3 討論
3.1 褪黑素引發(fā)處理對干旱脅迫下朝天椒種子萌發(fā)的影響機制
本研究表明,在褪黑素引發(fā)朝天椒種子處理中,100 μmol·L-1 的褪黑素能明顯抑制種子MDA的增加和H2O2 的積累,保護(hù)膜結(jié)構(gòu)不受損傷;有效提高SS和SP含量,維持細(xì)胞滲透壓并調(diào)節(jié)植物生理過程;顯著促進(jìn)種子內(nèi)POD、CAT 和APX活性,保持種子的活力;并提高種子AsA、DHA含量和AsA/DHA,保護(hù)細(xì)胞處于良好的生境。這與褪黑素能促進(jìn)玉米種子抗氧化系統(tǒng),提高新陳代謝能力的結(jié)果一致[20],說明適宜水平的褪黑素可以有效清除種子內(nèi)的活性氧,維持活性氧代謝平衡,從而降低活性氧對細(xì)胞膜系統(tǒng)造成的氧化損。而100 μmol·L-1的褪黑素引發(fā)處理種子中超氧陰離子含量與未引發(fā)相比無顯著差異,且與其他研究不一致,可能是因為朝天椒種子較其他植物清除超氧陰離子能力較弱。
研究發(fā)現(xiàn),干旱脅迫在植株生長過程中嚴(yán)重影響種子萌發(fā)和植株發(fā)育[21]。本研究表明,100 μmol·L-1的褪黑素種子引發(fā)處理可促進(jìn)干旱脅迫下朝天椒種子的萌發(fā),其發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均顯著高于未引發(fā)處理的種子,這與苗含笑等[22]發(fā)現(xiàn)褪黑素引發(fā)小麥種子可提高小麥種子的萌發(fā),并增加單穗穗重,進(jìn)而增加產(chǎn)量的結(jié)果一致。100 μmol·L-1的褪黑素種子引發(fā)處理能促進(jìn)干旱脅迫下朝天椒種子萌發(fā)的原因可能是褪黑素能調(diào)節(jié)種子的生理狀態(tài),促使種子生命活動強度增大。適宜水平的褪黑素可以有效緩解干旱脅迫對種子萌發(fā)的抑制作用,顯著提高種子的萌發(fā)能力。
3.2 褪黑素種子引發(fā)處理提高朝天椒幼苗干旱脅迫耐性的機制
干旱脅迫可以通過改變植株的生理和生化機制對植株造成不利影響。例如,通過改變植株的形態(tài)學(xué)和新陳代謝抑制氣孔開啟并減少葉光合作用[23]。本研究表明,100 μmol·L-1褪黑素引發(fā)處理后,干旱脅迫下幼苗的全長、根長、株高、根冠比、鮮重和干重顯著增加,說明100 μmol·L-1 褪黑素引發(fā)處理對朝天椒地上和地下生物量都有促進(jìn)作用。這與李愛等[24]發(fā)現(xiàn)外源褪黑素能提高干旱脅迫下紫蘇幼苗的植株全長、根長和生物量結(jié)果一致。說明適宜水平的褪黑素有利于辣椒幼苗對水分的吸收,進(jìn)而緩解干旱脅迫對幼苗的損傷,提高耐旱性。
滲透調(diào)節(jié)是一種重要的調(diào)節(jié)機制,可以保證植物在各種脅迫環(huán)境中能夠承受的滲透壓力[25]。干旱脅迫導(dǎo)致的水分損失進(jìn)一步限制了營養(yǎng)物質(zhì)的運輸,從而降低植株新陳代謝,產(chǎn)生更多的活性氧,導(dǎo)致脂膜受到損傷[26]。本研究表明,干旱脅迫下,100 μmol·L-1 褪黑素引發(fā)處理后可使幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)顯著增加,且朝天椒幼苗中的抗氧化酶活性比未引發(fā)的幼苗有明顯上升趨勢,說明100 μmol·L-1褪黑素具有修復(fù)干旱脅迫下辣椒幼苗細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)并維持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定性的作用;能緩解水分缺乏給植株帶來的滲透壓力,降低脅迫帶來的負(fù)面壓力;能提高幼苗在干旱脅迫中的自我防御體系,維持膜結(jié)構(gòu)及其穩(wěn)定性,且朝天椒植株抗氧化能力的提高顯著降低了幼苗MDA和ROS含量,抑制干旱脅迫對朝天椒幼苗造成的脂膜過氧化反應(yīng),從而增強了辣椒的耐旱性。孟祥萍[27]研究表明,褪黑素引發(fā)能增加冬小麥在水分脅迫下的酶活性,抑制活性氧的產(chǎn)生。
還原型抗壞血酸(AsA)作為最主要的非酶抗氧化劑可以通過APX 的催化作用提高植物的氧化能力,減少非生物脅迫誘導(dǎo)的氧化脅迫[7],AsA/DHA 可作為調(diào)節(jié)抗氧化機制的信號[28]。本研究表明,干旱脅迫下,100 μmol·L-1褪黑素引發(fā)處理可使幼苗APX 活性、AsA、DHA 含量和AsA/DHA顯著升高,說明100 μmol·L-1褪黑素可以通過提高APX活性,催化分解AsA來保持良好的氧化還原狀態(tài),并緩解干旱脅迫對幼苗的損傷;且AsA能與其他抗氧化劑共同組成抗氧化系統(tǒng),保護(hù)幼苗免受有氧代謝和干旱脅迫造成的氧化損害。徐向東等[29]研究發(fā)現(xiàn),葉面噴施褪黑素能提高黃瓜幼苗的抗壞血酸代謝系統(tǒng)。
綜上所述,100 μmol·L-1 的褪黑素引發(fā)處理能夠促進(jìn)朝天椒種子的萌發(fā)和幼苗根系的生長;降低幼苗MDA和ROS含量的積累;提高幼苗SS、SP、Pro和AsA含量,并增強APX、SOD、POD、CAT活性,從而減緩干旱脅迫對朝天椒種子和幼苗的傷害,提高耐旱性。
參 考 文 獻(xiàn)
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(責(zé)任編輯:胡立霞)
基金項目:廣東海洋大學(xué)創(chuàng)新強校項目(GDOU2013050217,GDOU2016050256)。