逯春杏　劉玉龍　吳娟　苑志強　胡戎朔　張勝　王曉嬌　曹春梅　張必周　逯海林

摘要： 【目的】探究不同馬鈴薯品種對NaHCO3 脅迫的響應(yīng)機制，為選育耐堿性較強的馬鈴薯品種提供理論依據(jù)。【方法】以 V7、后旗紅、克新1 號、興佳2 號、荷蘭15 號、康尼貝克6 個品種馬鈴薯為研究對象，以1/2霍格蘭（Hoagland） 營養(yǎng)液為母液進行了水培試驗。營養(yǎng)液設(shè)置6 個NaHCO3 濃度，分別為0、10、20、30、40、50 mmol/L，選擇出苗后7 天的馬鈴薯幼苗，緩苗3 天后進行堿脅迫處理。脅迫處理7 天后，調(diào)查馬鈴薯幼苗株高、莖粗、主根長，分析葉片含氮量和葉綠素相對含量，分析根系脯氨酸含量、過氧化物酶（POD）活性、過氧化物歧化酶（SOD）活性以及過氧化氫酶（CAT）活性等11 項生理指標(biāo)?！窘Y(jié)果】隨著堿脅迫濃度的增加，各品種馬鈴薯幼苗生長受到不同程度的影響，在堿濃度30、40、50 mmol/L 脅迫處理下，V7 根長較0 mmol/L 處理分別增加了54.37%、46.04%、25.58%，其余5 個品種根長均顯著低于0 mmol/L。50 mmol/L 脅迫處理下，各品種株高、莖粗均顯著低于堿濃度0 mmol/L 處理。各品種葉片含氮量、葉綠素相對含量隨脅迫濃度增加呈現(xiàn)不同的變化趨勢，V7、后旗紅、克新1 號葉片含氮量均在40 mmol/L 處理下達到峰值，興佳2 號葉綠素相對含量在50mmol/L 處理下達到峰值，而荷蘭15 號、康尼貝克葉片含氮量、葉綠素相對含量均在50mmol/L 處理達到最小值。各品種幼苗根系活力呈先增后降的趨勢，堿濃度40 mmol/L 脅迫處理下，V7、后旗紅根系活力顯著高于0mmol/L，而荷蘭15 號的降幅達80% 以上。各品種幼苗根系中丙二醛含量隨脅迫程度加劇而增加，但V7 的丙二醛含量始終低于其他品種。各品種幼苗根系CAT 活性、SOD 活性均呈先升后降變化趨勢，其中V7、后旗紅、克新1 號、興佳2 號的CAT 活性、SOD 活性高于康尼貝克和荷蘭15 號。利用主成分分析計算得到5 個特征值>1 的歸一化指標(biāo)，其對堿脅迫抗性的累積貢獻率達80.07%，符合主成分分析要求，因此將11 個指標(biāo)轉(zhuǎn)化為7 項生理指標(biāo)，包括：株高、莖粗、葉片含氮量、葉綠素相對含量、脯氨酸含量、POD活性、CAT 活性?！窘Y(jié)論】株高、莖粗、葉片含氮量、葉綠素相對含量、脯氨酸含量、POD 活性、CAT 活性這7 項生理指標(biāo)可作為馬鈴薯耐堿性能力強弱的評價指標(biāo)。綜合各項指標(biāo)篩選出耐堿能力較強的品種為V7，后旗紅、克新1 號、興佳2 號耐堿能力中等，康尼貝克與荷蘭15 號耐堿性較弱。

關(guān)鍵詞： 馬鈴薯； NaHCO3 脅迫； 耐堿性； 耐堿能力指標(biāo)

土壤鹽漬化已成為當(dāng)今世界面臨的重要環(huán)境問題[1] 。中國鹽堿地面積居世界第三位[2]。據(jù)統(tǒng)計，我國鹽堿地面積已超過0.3 億hm2，其中堿性土壤為87 萬hm2[2]，涉及 17 個?。ㄊ?、自治區(qū)），主要分布在內(nèi)蒙古、寧夏、黑龍江、甘肅、青海以及沿海等地[ 3 ]。鹽堿化的土壤中含鹽量高、堿性大[ 4 ]，嚴(yán)重阻礙農(nóng)作物的正常生長，特別是對適宜生長在弱酸性或中性土壤環(huán)境中的作物，導(dǎo)致其種植面積、產(chǎn)量以及品質(zhì)都受到極大影響，制約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力的發(fā)展[5]。研究作物對鹽堿脅迫的響應(yīng)機制，提高作物耐鹽堿性，對推動我國鹽堿地可持續(xù)利用具有重要的科學(xué)意義。

馬鈴薯（Solanum tuberosum L.） 喜酸性土壤，是世界上廣為種植的糧菜兼用作物。2015 年，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部將馬鈴薯確定為第四大主糧作物，提出馬鈴薯主糧化[6]。有學(xué)者認(rèn)為，馬鈴薯屬于鹽堿敏感型作物[7]，當(dāng)土壤中pH>7.0 時，馬鈴薯產(chǎn)量會降低；有些品種種植在強堿性土壤中，會出現(xiàn)生長緩慢，甚至無法正常出苗，或發(fā)生霉變等現(xiàn)象，嚴(yán)重影響其商品價值[8]。劉婕等[7]研究表明，隨著土壤中鹽分含量的增加，馬鈴薯克新1 號、青薯9 號、冀張薯12 號等品種的株高均受到不同程度抑制，當(dāng)鹽脅迫濃度達到100 mmol/L 時，馬鈴薯株高停止增長并伴隨莖段褐化現(xiàn)象發(fā)生。相關(guān)研究表明，東農(nóng)308、費烏瑞它兩個馬鈴薯品種在含有NaCl、 NaHCO3 混合鹽的MS 培養(yǎng)基中脅迫處理，二者葉片中葉綠素含量、過氧化氫酶（CAT） 活性均降低，丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD） 活性、過氧化物酶（POD） 活性均升高[9]；隨著土壤中鹽堿含量的增加，馬鈴薯葉片中脯氨酸含量、可溶性糖含量較對照升高[8]，而可溶性蛋白含量降低[10]。

堿脅迫條件下，由于pH 升高會直接破壞植物的根系，導(dǎo)致其對養(yǎng)分、礦物質(zhì)的吸收與利用率降低，破壞植株內(nèi)部離子平衡，因此會給農(nóng)作物帶來更大的危害[11]?，F(xiàn)階段有關(guān)馬鈴薯響應(yīng)鹽堿脅迫的研究主要集中在以NaCl 中性鹽、NaCl 與Na2SO4、Na2CO3 以及NaHCO3 混合鹽等方面，而針對幼苗期馬鈴薯單獨響應(yīng)某種堿性鹽脅迫以及不同品種間生理響應(yīng)差異的研究鮮見報道。本研究以預(yù)試驗篩選出的6 個馬鈴薯品種為試驗材料，用1/2 Hoagland營養(yǎng)液為對照（CK），采用水培試驗法，探究不同程度NaHCO3 堿性脅迫對馬鈴薯幼苗生長及相關(guān)生理指標(biāo)的影響，旨在闡釋馬鈴薯耐堿機理，為選育耐堿性較強的馬鈴薯品種及生產(chǎn)應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地點與材料

試驗于內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院人工智能溫室內(nèi)進行，供試馬鈴薯品種為V7、后旗紅、克新1 號、興佳2 號、荷蘭15 號以及康尼貝克，均由內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院特色作物研究所馬鈴薯研究中心提供。

1.2 試驗設(shè)計與方法

試驗處理：試驗以1/2 Hoagland 營養(yǎng)液為母液，分別配制成含NaHCO3 0、10、20、30、40、50 mmol/L 6 種不同濃度脅迫處理溶液，其對應(yīng)的pH 分別為6.20、7.39、8.01、8.22、8.43 和8.57。

試驗采用盆栽種植與營養(yǎng)液脅迫相結(jié)合的方式。盆栽種植選用上口徑20.5 cm，下口徑18.5 cm，高18 cm 的塑料花盆，盆內(nèi)裝有由蛭石∶草炭∶珍珠巖以4∶1∶1 體積比混合而成的基質(zhì)至盆上沿以下5 cm 處。每盆播種不同馬鈴薯品種微型薯5 粒，每個品種栽種30 盆，共計180 盆。置于溫度25℃±2℃、光照/黑暗時間為16 h/8 h 的條件下培養(yǎng)發(fā)芽。從出苗開始，每天上午8：00—9：00，用200 mL1/2Hoagland 營養(yǎng)液澆灌幼苗，以提高其適應(yīng)性。待出苗7 天后，各品種選取生長整齊一致幼苗每6 株為1 次重復(fù)，固定在已打孔的泡沫板上，置于裝有300 mL 1/2 Hoagland 營養(yǎng)液的水培盆內(nèi)，使其根系完全浸沒在營養(yǎng)液中緩苗3 天。緩苗后，將水培盆內(nèi)的營養(yǎng)液更換為等體積（300 mL） 的不同濃度NaHCO3 脅迫液進行脅迫培養(yǎng)。水培脅迫管理條件：溫度保持在23℃～25℃，利用增氧泵每天保證根系通氣6 h，光照/黑暗時間為14 h/10 h，各處理每24 h更換1 次相應(yīng)濃度NaHCO3 脅迫液。每個處理6 株幼苗，3 次重復(fù)，共計108 盆，648 株。脅迫處理7天后，取樣測定各品種、各處理馬鈴薯的形態(tài)指標(biāo)、生物量、光合指標(biāo)等，同時采集各品種幼苗根系及葉片，用蒸餾水沖洗3 次，濾紙吸干表面多余水分，用錫箔紙包好迅速放入液氮中速凍，所有樣品做好標(biāo)記后置于–80℃ 超低溫冰箱中保存，用于生理活性指標(biāo)測定。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 幼苗葉片光合指標(biāo)測定

利用便攜式植株養(yǎng)分速測儀（TYS-3N） 活體測定脅迫7 天后各品種幼苗葉片中葉綠素相對含量（SPAD 值）、氮素含量。測量時間為上午8：00—10：00。具體測定方法：每處理隨機選取生長正常且長勢一致幼苗5 株，逐株從頂芽向下數(shù)第3、4 片完全展開葉，用TYS-3N 快速輕輕夾住葉片，3 秒后同時讀取SPAD 值、氮素含量。每個葉片重復(fù)測量3 次，取均值記錄。

1.3.2 幼苗形態(tài)指標(biāo)測定

將各品種、各處理測定葉綠素及氮素含量后的5 株幼苗從泡沫板上取出，用蒸餾水沖洗干凈并吸干表面水分，采用直尺逐株快速測定幼苗株高、主根長度，利用游標(biāo)卡尺測量莖基部最粗處直徑，讀取直徑平均值。

1.3.3 幼苗生理活性指標(biāo)測定

選取置于?80℃ 超低溫冰箱保存的根系、葉片樣品，用于各項生理活性指標(biāo)測定。根系活力采用氯化三苯基四氮唑（TTC）法[12]測定；丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法[13]測定；超過氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍四唑（NBT） 光還原法[14]測定；過氧化氫酶（CAT）活性采用H2O2 法[15]測定；過氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚比色法[13]測定；脯氨酸含量采用磺基水楊酸法[16]測定，以上所有測定指標(biāo)均為3 次重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用 Microsoft Excel 2019 軟件對數(shù)據(jù)進行整理作圖，使用 SPSS 22.0 軟件進行主成分分析和單因素方差分析（ANOVA），顯著水平為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaHCO3 脅迫對不同馬鈴薯品種幼苗生長的影響

2.1.1 對幼苗根系長度的影響

由圖1 可見，隨著NaHCO3 脅迫濃度的增加，V7 主根長呈明顯的先升后降趨勢，后旗紅、興佳2 號、荷蘭15 號主根長僅在10 mmol/L 脅迫下有小幅增長，隨后逐漸下降，而克新1 號、康尼貝克則隨脅迫濃度增加呈下降趨勢。在NaHCO3 30、40、50 mmol/L 脅迫濃度處理下，V7 根系長度較0 mmol/L 差異顯著，分別增加54.37%、46.04%、25.58%。而后旗紅、康尼貝克、克新1 號、興佳2 號和荷蘭15 號在NaHCO3 20 mmol/L及以上濃度脅迫下均顯著低于0 mmol/L，當(dāng)NaHCO3脅迫濃度達到50 mmol/L 時，后旗紅、克新1 號、興佳2 號、荷蘭15 號、康尼貝克的主根長分別比0mmol/L 降低14.87%、13.06%、5.14%、31.80%、29.68%，差異顯著。由此可見，中、高濃度堿脅迫下，后旗紅、克新1 號、興佳2 號、荷蘭15 號、康尼貝克的幼苗根系生長均受到顯著抑制，而對V7 根系的生長具有一定促進作用。

2.1.2 對幼苗莖粗的影響

圖2 表明，隨著NaHCO3脅迫濃度增加，興佳2 號、康尼貝克幼苗莖粗呈顯著下降趨勢，10 mmol/L 濃度處理分別較0 mmol/L降低11.97%、15.92%，各處理間差異顯著；后旗紅、克新1 號、荷蘭15 號在低濃度脅迫下無顯著差異，而中、高濃度下則顯著下降，且處理間差異顯著；V7 呈先升后降趨勢，在20 mmol/L 濃度處理下莖粗最大， 3 0 m m o l / L 濃度處理次之， 分別比0 mmol/L 增加12.23%、9.21%，二者差異不顯著，但顯著高于其他各處理。當(dāng)脅迫濃度達到50 mmol/L時，后旗紅、克新1 號、荷蘭15 號、興佳2 號及康尼貝克莖粗達到最小值，分別比0 mmol/L 降低28.60%、22.69%、28.60%、37.24% 和33.79%，差異顯著；而V7 莖粗較0 mmol/L 僅減小0.21 mm，降低5.13%，同比其他品種降幅最小。結(jié)果表明，V7在低、中堿脅迫條件下，對莖粗生長有明顯促進作用，而在高濃度脅迫下所受影響也遠(yuǎn)小于其他5 個供試品種。

2.1.3 對幼苗株高的影響

從圖3 可以看出，各品種僅有V7 的株高隨脅迫濃度增加呈先增后降變化趨勢，其余5 個品種均呈下降趨勢。NaHCO3 10～50 mmol/L 脅迫下，后旗紅、克新1 號、興佳2 號、荷蘭15 號、康尼貝克的株高較0 mmol/L 降幅范圍分別為4.0%～19.2%、8.4%～11.1%、4.7%～10.5%、8.5%～20.4%、2.1%～7.3%，中、高濃度各處理均顯著低于0 mmol/L。表明，上述5 個品種幼苗株高受堿脅迫影響大，耐堿性差。而V7 在NaHCO3 10、20、30 mmol/L 濃度脅迫下，其株高較0 mmol/L 分別增加21%、12.9%、8.9%，差異顯著；40、50mmol/L 濃度脅迫下，株高比0 mmol/L 略有降低，但差異均不顯著。結(jié)果表明，V7 具有較強的耐堿性。

2.2 NaHCO3 脅迫對馬鈴薯幼苗光合性能的影響

2.2.1 對幼苗葉片含氮量的影響

如圖4 所示，V7、后旗紅、克新1 號、荷蘭15 號、康尼貝克5 個品種幼苗葉片中含氮量均隨脅迫濃度增加呈先增后降趨勢，V7、后旗紅、克新1 號幼苗葉片中含氮量峰值出現(xiàn)在40 mmol/L 脅迫濃度下，分別為3.71、2.76、3.55 mg/g，荷蘭15 號、康尼貝克出現(xiàn)在20mmol/L 脅迫濃度下，分別為3.14、2.84 mg/g，各品種峰值均顯著高于0 mmol/L，而在50 mmol/L 脅迫濃度下，均顯著低于0 mmol/L。整體上來看，后旗紅、克新1 號、康尼貝克各處理變幅相對較小，而V7、荷蘭15 號變幅較大；興佳2 號隨脅迫濃度增加上升幅度更大，且脅迫處理葉片含氮量均高于0 mmol/L。結(jié)果表明，V7、后旗紅、克新1 號、興佳2 號葉片氮含量受堿脅迫的影響小于荷蘭15 號、康尼貝克。

2.2.2 對幼苗葉片葉綠素相對含量的影響

如圖5所示，NaHCO3 脅迫對各品種葉片中葉綠素相對含量變化趨勢與含氮量變化趨勢基本一致。V7、興佳2 號葉片葉綠素相對含量隨脅迫濃度增加其增幅較大，當(dāng)脅迫濃度達到40 mmol/L 或50 mmol/L 時，分別較0 mmol/L 增加64.75%、31.49%，顯著高于其他品種?？诵? 號各濃度處理葉綠素相對含量變幅較小。荷蘭15 號、康尼貝克在中、高濃度下，其葉綠素含量下降。整體而言，V7、興佳2 號葉片葉綠素合成受堿脅迫影響小，表現(xiàn)出耐堿性較強，而荷蘭15 號、康尼貝克耐堿性較差。

2.3 NaHCO3 脅迫對馬鈴薯幼苗生理特性的影響

2.3.1 對幼苗根系活力的影響

由圖6 可知，不同程度堿脅迫對6 個供試品種馬鈴薯的根系活力均產(chǎn)生了影響。隨堿脅迫程度的加劇，各品種根系活力均呈單峰曲線變化趨勢。V7、后旗紅在各處理下根系活力峰值出現(xiàn)在脅迫濃度40 mmol/L 時，分別較0 mmol/L 增長183.61%、154.55%，差異顯著，體現(xiàn)出較強耐堿性?？诵? 號、興佳2 號、康尼貝克峰值出現(xiàn)在20 mmol/L 處理下，較0 mmol/L 分別增長17.0%、451.0%、34.1%，差異顯著；荷蘭15 號峰值出現(xiàn)在10 mmol/L 處理下，與0 mmol/L 差異不顯著。整體而言，V7、后旗紅幼苗根系活力在中、高濃度堿脅迫下仍有較大增幅，表現(xiàn)出較強耐堿能力?？诵? 號、興佳2 號、康尼貝克在輕度堿脅迫下，根系活力有所提升，而中、高濃度堿脅迫下，根系活力顯著下降，耐堿能力較差；荷蘭15 號在中、高濃度堿脅迫下，較0 mmol/L 降幅達80% 以上，差異顯著，耐堿性最差。

2.3.2 對幼苗脯氨酸含量的影響

由圖7 可知，隨著NaHCO3 脅迫濃度增加，V7、興佳2 號、荷蘭15 號、康尼貝克4 個品種植株體內(nèi)脯氨酸含量均呈逐漸上升趨勢，且以50 mmol/L 脅迫濃度下脯氨酸含量最高，其中V7、荷蘭15 號顯著高于0 mmol/L，興佳2 號、康尼貝克各處理與0 mmol/L 無顯著差異；后旗紅、克新1 號隨堿脅迫濃度增加脯氨酸含量呈先增后降趨勢，后旗紅各處理均顯著高于0 mmol/L，克新1 號與0 mmol/L 無顯著差異。脯氨酸作為一種滲透保護劑，通過提高其含量來抵抗高堿環(huán)境。因此，V7、后旗紅、荷蘭15 號在堿脅迫下幼苗體內(nèi)脯氨酸提升，表現(xiàn)出較強耐堿能力，而克新1 號、興佳2 號、康尼貝克各處理脯氨酸含量無顯著差異，表明其耐堿能力較差。

2.3.3 對幼苗丙二醛（MDA） 含量影響

由圖8 所示，隨著堿脅迫濃度增加，除興佳2 號外，各品種根系中MDA 含量均呈逐漸上升趨勢，且于50 mmol/L處理下達到最高值，均顯著高于0 mmol/L。低濃度脅迫下，各品種MDA 含量與0 mmol/L 差異不顯著， 高濃度脅迫下， 后旗紅、克新1 號、荷蘭15 號、康尼貝克根系MDA 含量較0 mmol/L 增幅顯著，表明受堿脅迫影響其細(xì)胞膜破壞程度大，耐堿能力較差。V7、興佳2 號馬鈴薯根系丙二醛含量與0 mmol/L 相比雖有增加，但其含量遠(yuǎn)小于其他品種，表明其耐堿性相對較強。

2.4 NaHCO3 脅迫對馬鈴薯幼苗根系抗氧化酶系統(tǒng)的影響

2.4.1 對超氧化物歧化酶（SOD） 活性的影響

如圖9 所示，NaHCO3 脅迫對各供試品種根系中SOD活性的影響存在差異。隨脅迫濃度增加，V7 根系SOD 活性呈逐漸上升趨勢，各處理均顯著高于0mmol/L；興佳2 號在40 mmol/L 脅迫下SOD 活性最高，但各處理與0 mmol/L 相比均未達到顯著水平。后旗紅、克新1 號、荷蘭15 號、康尼貝克呈先上升后下降趨勢，且均在30 mmol/L 脅迫下SOD 活性達到最大值，其峰值均顯著高于0 mmol/L，但隨脅迫濃度進一步提高，SOD 活性又逐漸下降。結(jié)果表明，V7 和興佳2 號在堿脅迫下能夠誘導(dǎo)根系SOD 活性提高，有利于消除體內(nèi)O-2，降低對細(xì)胞造成傷害，表現(xiàn)出較強耐堿性；其他4 個品種在中、高濃度脅迫下，根系SOD 活性降低，耐堿能力相對較差。

2.4.2 對過氧化物酶（POD） 活性的影響

由圖10所示，隨著堿脅迫濃度的增加，各品種幼苗根系POD活性均呈先升后降趨勢。

從整體來看，V7、后旗紅、興佳2 號根系POD活性相對高于荷蘭15 號、康尼貝克及克新1 號。10、20 mmol/L 脅迫處理，V7 根系POD 活性顯著高于其他供試品種，較0 mmol/L 分別增加40.01%、50.12%，但差異不顯著；30 mmol/L 脅迫處理，后旗紅根系中POD 活性為79.25 μg/（g·min），達到峰值，且高于其他5 個品種，與0 mmol/L 差異顯著。高濃度NaHCO3 脅迫下，克新1 號根系中POD 活性為9.43 μg/（g·min），為6 個供試品種中最低，比0 mmol/L低62.50%，這表明該品種耐堿性較差。

2.4.3 對過氧化氫酶（CAT） 活性的影響

由圖11所示，NaHCO3 脅迫下，6 個供試品種幼苗根系CAT活性變化與POD 活性變化趨勢一致，均呈先升后降變化。V7、克新1 號峰值分別出現(xiàn)在30、20 mmol/L濃度下，均顯著高于0 mmol/L，在50 mmol/L 濃度下較0 mmol/L 有所下降，但無顯著差異；后旗紅、興佳2 號、荷蘭15 號、康尼貝克峰值均出現(xiàn)在10 mmol/L 脅迫濃度下，均顯著高于0 mmol/L，但50 mmol/L 濃度下均較0 mmol/L 降低。結(jié)果表明，一定濃度的堿脅迫能誘導(dǎo)增強馬鈴薯根系CAT 活性，進而緩解體內(nèi)H2O2 帶來的傷害。V7、克新1 號在中等濃度堿脅迫下仍顯著提高了CAT 活性，表現(xiàn)出較強的耐堿能力， 后旗紅、興佳2 號、荷蘭15 號、康尼貝克僅在低濃度堿脅迫下根系CAT 活性有所增加，因此耐堿能力表現(xiàn)較差。

2.5 NaHCO3 對不同品種馬鈴薯幼苗脅迫的主成分分析

為篩選確定馬鈴薯幼苗耐NaHCO3 堿性脅迫的主要指標(biāo)，針對6 個供試品種11 項性狀指標(biāo)進行主成分分析（表1），經(jīng)標(biāo)準(zhǔn)化處理，分析不同馬鈴薯品種經(jīng)NaHCO3 脅迫處理后生理生化指標(biāo)主成分貢獻率及其特征向量。以主成分分析得到特征值的累積方差貢獻率大于80% 為依據(jù)。

由表1 可知，前5 個主成分的特征值分別為3.133、2.055、1.515、1.156、1.038，均大于1.0，貢獻率分別為28.48%、18.69%、13.77%、10.51% 和8.62%，特征值前5 位的主成分累積貢獻率80.07%，符合主成分分析方法的要求。因此，可以將11 項生理指標(biāo)轉(zhuǎn)化為7 項新的互相獨立的綜合指標(biāo)，用來代替6 個不同馬鈴薯品種耐堿性鹽原始所有指標(biāo)的絕大部分信息。由表1 可以看出，葉片含氮量、葉綠素相對含量在主成分F1 上表現(xiàn)出較高的載荷量，株高、CAT 活性在主成分F2 上表現(xiàn)出高載荷量，脯氨酸含量、莖粗、POD 活性分別在F3、F4、F5 上具有高載荷量。

由此可知，不同馬鈴薯品種幼苗葉片中含氮量、葉綠素相對含量、脯氨酸含量、株高、莖粗及根系CAT 活性、POD 活性這7 項指標(biāo)與其耐堿能力密切相關(guān)，可作為馬鈴薯幼苗期耐堿性鑒定的重要指標(biāo)。

3 討論

植株的外部形態(tài)和生長狀況能夠真實直觀地反映作物受鹽堿脅迫的程度[ 1 5 ]，根系主要起到吸收水分、營養(yǎng)運輸，保障植株正常生長發(fā)育的關(guān)鍵作用[16]。研究表明，當(dāng)作物在遭受鹽堿脅迫時，植株根系會立即感受到外界環(huán)境變化，從而減緩水分、養(yǎng)分的運送，因此生物量的積累受到抑制[17]，當(dāng)脅迫強度達到植株自身無法調(diào)節(jié)時終會導(dǎo)致早衰、死亡等現(xiàn)象發(fā)生[18]。本研究發(fā)現(xiàn)，6 個供試品種在不同程度堿脅迫下，其主根長、莖粗、株高變化存在差異性。低濃度堿脅迫下，后旗紅、荷蘭15 號幼苗的根長、克新1 號的莖粗均高于無堿脅迫；而在中、高濃度堿脅迫下，后旗紅、荷蘭15 號、克新1 號、興佳2 號以及康尼貝克5 個品種的幼苗根長、莖粗、株高均低于無堿脅迫。這與前人在小麥[19]、大麥[ 2 0 ? 2 1 ]、水稻[ 2 2 ? 2 3 ]、菊芋[ 2 4 ]等作物上的研究結(jié)果相同。說明低濃度堿脅迫對有些馬鈴薯品種生長具有促進作用，而高濃度堿脅迫下，多數(shù)馬鈴薯品種的幼苗根系無法正常生長，這可能是破壞了馬鈴薯根系內(nèi)的細(xì)胞結(jié)構(gòu)，從而影響生物量的積累。V7 幼苗的根長、莖粗、株高在各脅迫濃度下有所增加，這表明堿脅迫促進了V7 幼苗的生長，這一研究結(jié)果與梁曉艷等[16]、修妤等[25]的研究結(jié)果不一致，造成此差異的原因可能是作物種類不同以及與本試驗所設(shè)置的鹽堿成分、脅迫濃度有關(guān)。

葉綠素作為光合作用的主要色素，其含量可用來衡量植物是否進行正常生長[26]。作物在吸收光能的過程中，葉綠素含量的高低與光合作用密不可分。研究表明，葉綠素含量高有助于促進作物光合作用的進行，提高生物量的積累[27?29]。有學(xué)者在苜蓿[30]研究中發(fā)現(xiàn)，隨著堿性鹽濃度提高，pH 值伴隨升高，破壞了苜蓿體內(nèi)葉綠體結(jié)構(gòu)，從而嚴(yán)重阻礙葉綠素形成。本試驗中部分馬鈴薯品種研究結(jié)果與上述研究結(jié)論相同。即V7、興佳2 號葉片中葉綠素相對含量隨堿脅迫濃度增加呈上升趨勢，當(dāng)脅迫濃度達到40 mmol/L 或50 mmol/L 時，V7、興佳2 號葉片中葉綠素相對含量在所有供試品種處理中達到最高值；而后旗紅、克新1 號、荷蘭15 號、康尼貝克4 個品種葉片中葉綠素相對含量呈下降趨勢，且均在50 mmol/L 脅迫下低于0 mmol/L。說明在堿脅迫程度不斷增加的情況下，V7、興佳2 號可通過自身的調(diào)節(jié)機制抵御堿脅迫，葉片中葉綠素的合成不受脅迫影響，可保障葉片進行正常的光合作用；而后旗紅、克新1 號、荷蘭15 號、康尼貝克4 個品種伴隨堿脅迫程度的加劇，幼苗承受壓力超過了品種自身可調(diào)控的范圍，體內(nèi)葉綠素合成與分解受到影響，進而表現(xiàn)出葉綠素含量降低的現(xiàn)象。

有學(xué)者[31?33]在研究草莓、甜菜、小麥等作物時發(fā)現(xiàn)，葉片中SPAD 值與含氮量的變化規(guī)律相似，本試驗研究結(jié)果與前人研究結(jié)果相一致。對處于生長期的葉片來說，葉片中含氮量和SPAD 值呈正相關(guān)，而對于已經(jīng)皺縮褪綠、衰老的葉片來說，其葉片含氮量與SPAD 值呈負(fù)相關(guān)[34?35]。本試驗研究發(fā)現(xiàn)，V7、興佳2 號葉片含氮量隨堿脅迫濃度提高而增加，說明該品種葉片正處于生長期，尚未衰老；其余供試品種葉片中含氮量隨堿脅迫加劇呈下降趨勢，表明這些品種葉片受到堿害影響較大，抑制了葉片正常生長發(fā)育或可能導(dǎo)致其衰老，表現(xiàn)出較差的耐堿性。

當(dāng)作物受到鹽堿脅迫時，地下部根系最先感受到鹽害并做出應(yīng)激反應(yīng)，因此根系活力也是衡量作物耐鹽堿能力的重要指標(biāo)[36]。前人[37?39]研究表明，低濃度脅迫會提高小麥、水稻、燕麥等幼苗的根系活力，高濃度脅迫下，根系活力顯著降低，本試驗中部分馬鈴薯品種研究結(jié)果與前人研究結(jié)果相一致。20 mmol/L 堿脅迫處理，克新1 號、興佳2 號、康尼貝克根系活力較0 mmol/L 顯著提高，NaHCO3 脅迫呈正效應(yīng)；而中、高濃度堿脅迫下，克新1 號、興佳2 號、康尼貝克和荷蘭15 號4 個品種根系活力均呈下降趨勢，且在50 mmol/L 脅迫下根系活力均低于0 mmol/L。而V7 和后旗紅這兩個品種則隨著堿脅迫濃度增加其根系活力也得到提高，且高濃度脅迫下高于0 mmol/L，這表明不同馬鈴薯品種其根系對堿脅迫的響應(yīng)存在差異。堿脅迫條件下，V7 和后旗紅二者根系可維持植株正常代謝需求，根系新陳代謝活動強于其他品種。

脯氨酸是作物體內(nèi)適應(yīng)逆境脅迫的一種重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，體內(nèi)含量越高說明該作物細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)能力越強，同時適應(yīng)逆境脅迫能力也越強。前人[40]研究中發(fā)現(xiàn)，葉片中脯氨酸含量隨脅迫程度加劇呈顯著上升趨勢，本研究結(jié)果與前人研究結(jié)果相一致。6個馬鈴薯品種幼苗根系中脯氨酸含量均在高堿濃度脅迫下達到峰值。這表明，馬鈴薯在應(yīng)對堿脅迫時，可通過積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來抵御其傷害，從而起到積極作用。

丙二醛含量作為一項生理指標(biāo)通常被用來評價鑒定細(xì)胞膜是否具備完整性，是鑒定體內(nèi)細(xì)胞因堿性鹽脅迫造成細(xì)胞膜受損程度的重要生理指標(biāo)[ 4 1 ]。Mandhania 等[41]研究小麥耐鹽堿性中發(fā)現(xiàn)，隨著脅迫濃度增加丙二醛含量顯著升高，但抗性好的品種丙二醛含量較低。本研究結(jié)果與上述研究相一致。結(jié)果表明，隨著NaHCO3 脅迫濃度升高，6 個馬鈴薯品種體內(nèi)丙二醛含量均呈上升趨勢，說明各品種的細(xì)胞膜均遭受到不同程度的破壞。值得一提的是，盡管V7、興佳2 號幼苗中丙二醛含量也伴隨脅迫濃度增加而增加，但50 mmol/L 脅迫下，丙二醛含量要低于其他4 個品種，表明V7、興佳2 號幼苗體內(nèi)細(xì)胞膜相較其他品種來說被破壞的程度輕，耐堿能力強。

SOD、POD、CAT 統(tǒng)稱為保護酶系統(tǒng)，是保護植物免受自由氧化傷害最重要的酶系統(tǒng)[42]，其作用是清除代謝中產(chǎn)生的H2O2，避免H2O2 積累對細(xì)胞的氧化破壞作用。因此SOD、POD、CAT 活性高低與作物耐鹽堿能力密切相關(guān)。當(dāng)脅迫超過自身可調(diào)控機制時，作物體內(nèi) SOD、POD、CAT 的活性降低，使作物生長受到阻礙[42]。有研究表明，隨著鹽堿脅迫濃度增加，油菜苗期SOD、POD 活性呈先升后降趨勢[ 4 3 ]；藜麥幼苗葉片中3 種酶活性呈先升后降趨勢[42]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著堿脅迫濃度增加，后旗紅、克新1 號、荷蘭15 號、康尼貝克4 個馬鈴薯品種幼苗根系中SOD、POD、CAT 活性均呈先增后降變化趨勢，這與前人[42?43]研究結(jié)果相一致。表明，馬鈴薯在響應(yīng)堿脅迫過程中，SOD、POD、CAT 活性調(diào)節(jié)具有一定協(xié)同作用。當(dāng)然，作物體內(nèi)活性氧的清除能力也不是無限的，當(dāng)脅迫濃度超過一定范圍時，體內(nèi)酶的保護能力也會急劇下降。當(dāng)堿脅迫濃度增大時，馬鈴薯植株受到堿害程度加劇，從而導(dǎo)致植株細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生抗氧化酶能力下降，最終抑制其生長。另外，本研究還發(fā)現(xiàn)即使在高濃度堿脅迫下，V7 根系中SOD 活性仍高于其他品種，這表明該品種的自我調(diào)節(jié)和抗氧化能力強于其他供試品種，這一試驗結(jié)果與前人研究結(jié)果[42?43]不一致，導(dǎo)致該結(jié)果的原因可能是作物不同、鹽堿脅迫成分差異或耐堿能力不同所引起的。

本試驗雖以模擬堿脅迫來設(shè)計濃度梯度，相比大田試驗受外界影響因素較少，但在實際生產(chǎn)中，馬鈴薯的耐堿性是由多個基因聯(lián)合代謝組學(xué)共同調(diào)控表達的結(jié)果，其機理尚未進一步明確。今后需從多方面進一步深入研究馬鈴薯V7 耐堿機理，以便在馬鈴薯耐堿性應(yīng)用研究中提供更有力的理論依據(jù)。

4 結(jié)論

株高、莖粗、含氮量、葉綠素相對含量、脯氨酸含量、POD 活性、CAT 活性可作為馬鈴薯耐堿能力強弱的評價指標(biāo)。綜上來看，馬鈴薯品種 V7 耐堿性最強，后旗紅、克新1 號、興佳2 號次之，而荷蘭15 號、康尼貝克相對較弱。

參 考 文 獻：

[ 1 ]吳運榮， 林宏偉， 莫肖蓉. 植物抗鹽分子機制及作物遺傳改良耐鹽性的研究進展[J]. 植物生理學(xué)報， 2014， 50（11）： 1621?1629.

Wu Y R， Lin H W， Mo X R. Research progress in the mechanism ofplant salt tolerance and genetic engineering of salt resistant crops[J].Plant Physiology Journal， 2014， 50（11）： 1621?1629.

[ 2 ]鄧紹云， 邱清華. 中國鹽堿土壤修復(fù)研究綜述[J]. 北方園藝， 2011，（22）： 171?174.

Deng S Y， Qiu Q H. Synthetic study on restoration to alkali-salinesoil in China[J]. Northern Horticulture， 2011， （22）： 171?174.

[ 3 ]云雪雪， 陳雨生. 國際鹽堿地開發(fā)動態(tài)及其對我國的啟示[J]. 國土與自然資源研究， 2020， （1）： 84?87.

Yun X X， Chen Y S. International development of saline-alkali land and its enlightenment to China[J]. Territory & Natural ResourcesStudy， 2020， （1）： 84?87.

[ 4 ]李聰聰， 宋勇， 孫東泉. 不同品種玉米在鹽堿復(fù)合脅迫下的幼苗生長差異及其生理機制[J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 2023， 42（10）： 2486?2493.

Li C C， Song Y， Sun D Q. Seedling growth difference andphysiological mechanism of different maize cultivars under mixedsaline alkali stress[J]. Chinese Journal of Ecology， 2023， 42（10）：2486?2493.

[ 5 ]Correa-Ferreira M L， Viudes E B， De Magalhaes P M， et al. Changesin the composition and structure of cell wall polysaccharides fromArtemisia annua in response to salt stress[J]. Carbohydrate Research，2019， 483： 107753.

[ 6 ]Andrivon D. Potato facing global challenges[J]. Potato Research，2018， 60（3?4）： 389?400.

[ 7 ]劉婕， 梅超， 王慧杰， 等. 鹽脅迫對4種馬鈴薯脫毒苗生長及生理特性的影響[J]. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2021， 49（5）： 550?553.

Liu J， Mei C， Wang H J， et al. Effects of salt stress on the growth andphysiological characteristics of four virus-free potato seedlings[J].Journal of Shanxi Agricultural Science， 2021， 49（5）： 550?553.

[ 8 ]劉永強， 馬廷蕊， 王方， 等. 馬鈴薯對鹽堿土壤的反應(yīng)和適應(yīng)性研究[J]. 土壤通報， 2011， 42（6）： 1388?1392.

Liu Y Q， Ma T R， Wang F， et al. Physiological response and adaptivecapacity of potato to saline-alkali soil[J]. Chinese Journal of SoilScience， 2011， 42（6）： 1388?1392.

[ 9 ]祁雪， 張麗莉， 石瑛， 崔琳. 鹽堿脅迫對馬鈴薯生理和葉片超微結(jié)構(gòu)的影響[J]. 作物雜志， 2014， （4）： 125?129.

Qi X， Zhang L L， Shi Y， Cui L. Influence of salt-alkali stress onphysiological index and leaf ultrastructure of potato[J]. Crops， 2014，（4）： 125?129.

[10]孫曉光， 何青云， 李長青， 等. 混合鹽脅迫下馬鈴薯滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化[J]. 中國馬鈴薯， 2009， 23（3）： 129?132.

Sun X G， He Q Y， Li C Q， et al. Changes of osmoregulatorysubstances in potato under mixed salt stress[J]. Chinese PotatoJournal， 2009， 23（3）： 129?132.

[11]康益晨. 馬鈴薯響應(yīng)堿性鹽脅迫的生理及分子機制研究[D]. 甘肅蘭州： 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)博士學(xué)位論文， 2021.

Kang Y C. Physiological and molecular mechanisms of potatoresponse to alkaline salt stress[D]. Lanzhou， Gansu： PhD Dissertationof Gansu Agricultural University， 2021.

[12]張永成， 田豐. 馬鈴薯試驗研究方法[M]. 北京： 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社， 2007.

Zhang Y C， Tian F. Experimental research methods of potato[M].Beijing： China Agricultural Science and Technology Press， 2007.

[13]Murty A S， Misra P N， Haider. Effect of different salt concentrationson seed germination and seedling development in a few oat cultivars[J]. Indian Agricultural Research Journal， 1984， 18（3）： 129?132.

[14]白寶璋， 史安國， 趙景陽， 等. 植物生理學(xué)[M]. 北京： 中國農(nóng)業(yè)出版社， 2001.

Bai B Z， Shi A G， Zhao J Y， et al. Plant physiology[M]. Beijing：China Agriculture Press， 2001.

[15]Athah U R， Khan A， Ashraf M. Exogenously applied ascorbic acidalleviates salt-induced oxidative stress in wheat[J]. Environmentaland Experimental Botany， 2008， 63（3）： 224?231.

[16]梁曉艷， 顧寅鈺， 李萌， 等. 海水脅迫下藜麥根系形態(tài)發(fā)育及生理響應(yīng)[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2019， 51（11）： 28?34.

Liang X Y， Gu Y Y， Li M， et al. Morphological development andphysiological response of quinoa roots under seawater stress[J].Shandong Agricultural Sciences， 2019， 51（11）： 28?34.

[17]劉少華， 朱學(xué)伸， 閆敏， 王晗. NaCl浸種對鹽脅迫下雜交稻幼苗根系生長特性的影響[J]. 西南大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版）， 2020， 42（8）：59?65.

Liu S H， Zhu X S， Yan M， Wang H. Effect of NaCl seed soaking onthe growth characteristics of hybrid rice seedling roots under salt stress[J]. Journal of Southwest University （Natural Science Edition）， 2020，42（8）： 59?65.

[18]Ren P F， Shang L X， Cai Q A， et al. Research progress of plant alkalitolerance and its application prospect in soybean[J]. Soybean Science，2019， 38（6）： 977?985.

[19]谷艷芳， 丁圣彥， 李婷， 等. 鹽脅迫對冬小麥幼苗干物質(zhì)分配和生理生態(tài)特性的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報， 2009， 29（2）： 840?845.

Gu Y F， Ding S Y， Li T， et al. Effects of saline stress on dry matterpartitioning and ecophysiological characteristics of winter wheatseedlings[J]. Acta Ecologica Sinica， 2009， 29（2）： 840?845.

[20]王燕， 趙哈林， 趙學(xué)勇， 潘成臣. 干旱綠洲農(nóng)田鹽漬化對大麥和苜蓿干物質(zhì)分配的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報， 2013， 18（3）： 61?67.

Wang Y， Zhao H L， Zhao X Y， Pan C C. Influence of salinization ondry matter partitioning of Medicago sativa and Hordeum vulgare inarid oasis[J]. Journal of China Agricultural University， 2013， 18（3）：61?67.

[21]劉志萍， 徐壽軍， 張鳳英， 等. NaCl脅迫對大麥幼苗生長及光合特性的影響[J]. 大麥與谷類科學(xué)， 2014， （4）： 1?7.

Liu Z P， Xu S J， Zhang F Y， et al. Effect of NaCl stress on seedlingbiomass and photosynthetic characteristics of barleys[J]. Barley andCereal Sciences， 2014， （4）： 1?7.

[22]張素紅， 劉忠卓， 李詢， 等. 鹽脅迫對水稻幼苗期的影響研究： 鹽脅迫對水稻干物質(zhì)的影響[J]. 北方水稻， 2010， 40（2）： 21?24.

Zhang S H， Liu Z Z， Li X， et al. Effect of salt stress on rice seedlingstage： Effect of salt stress on dry matter of rice[J]. Northern Rice，2010， 40（2）： 21?24.

[23]趙海新， 徐正進， 潘國君， 等. 寒地水稻苗期耐堿研究及形態(tài)鑒定指標(biāo)評價[J]. 黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2014， （11）： 21?27.

Zhao H X， Xu Z J， Pan G J， et al. Research on seedling alkaliresistantof rice in cold region and evaluation of its morphologicalidentification indexes[J]. Heilongjiang Agricultural Sciences， 2014，（11）： 21?27.

[24]吳成龍， 周春霖， 尹金來， 等. 堿脅迫對不同品種菊芋幼苗生物量分配和可溶性滲透物質(zhì)量的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2008， 41（3）：901?909.

Wu C L， Zhou C L， Yin J L， et al. Effects of alkaline stress onbiomass allocation and the contents of soluble osmoticum in differentorgans of two Helianthus tuberosus L. genotypes[J]. ScientiaAgricultura Sinica， 2008， 41（3）： 901?909.

[25]修妤， 梁曉艷， 石瑞常， 等. 混合鹽堿脅迫對藜麥苗期植株及根系生長特征的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2020， 48（4）： 89?94.

Xiu Y， Liang X Y， Shi R C， et al. Effects of complex salt-alkalistresses on the plant and root growth of Chenopodium quinoa[J].Jiangsu Agricultural Sciences， 2020， 48（4）： 89?94.

[26]李玉梅， 郭修武， 代漢萍， 姜云天. 鹽堿脅迫對牛疊肚幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及葉綠素含量的影響[J]. 經(jīng)濟林研究， 2015， 33（1）： 9?16.

Li Y M， Guo X W， Dai H P， Jiang Y T. Effects of salt-saline stress oncontents of osmotic adjustment substances and chlorophyll in Rubuscrataegifolius seedlings[J]. Non-wood Forest Research， 2015， 33（1）：9?16.

[27]金稚琴， 李冬林， 丁雨龍， 王磊. 鹽脅迫對烏桕幼苗光合特性及葉綠素含量的影響[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版）， 2011， 35（1）：29?33.

Jin Z Q， Li D L， Ding Y L， Wang L. Effects of salt stress onphotosynthetic characteristics and chlorophyll content of Sapiumsebiferum seedlings[J]. Journal of Nanjing Forestry University（Natural Sciences Edition）， 2011， 35（1）： 29?33.

[28]王玉祥， 張博， 王濤. 鹽脅迫對苜蓿葉綠素、 甜菜堿含量和細(xì)胞膜透性的影響[J]. 草業(yè)科學(xué)， 2009， 26（3）： 53?56.

Wang Y Q， Zhang B， Wang T. Effect of salt stress on the contents ofchlorophyll and betaine and its membrane permeability of Medicagosativa[J]. Pratacultural Science， 2009， 26（3）： 53?56.

[29]程麗萍， 劉晉秀， 胡青平. 外源NO對鹽脅迫下小麥幼苗葉片丙二醛、 葉綠素及氧化酶的影響[J]. 麥類作物學(xué)報， 2013， 33（6）：1222?1225.

Cheng L P， Liu J X， Hu Q P. Effects of exogenous nitric oxide on thecontents of MDA and chlorophyll and the activities of oxidases inleaves of wheat seedlings under salt[J]. Journal of Triticeae Crops，2013， 33（6）： 1222?1225.

[30]郭鵬， 張萬筠， 楊寶靈， 姜健. 鹽堿脅迫下紫花苜蓿的生理學(xué)及解剖學(xué)特征比較[J]. 大連民族學(xué)院學(xué)報， 2014， 16（5）： 486?489.

Guo P， Zhang W Y， Yang B L， Jiang J. Features comparison onphysiology and anatomy in Alfalfa under salt and alkali stress[J].Journal of Dalian Nationalities University， 2014， 16（5）： 486?489.

[31]雷澤湘， 艾天成， 李方敏， 董維. 草莓葉片葉綠素含量、含氮量與SPAD值間的關(guān)系[J]. 湖北農(nóng)學(xué)院學(xué)報， 2001， 21（2）： 138?140.

Lei Z X， Ai T C， Li F M， Dong W. The relationships between SPADreadings and the contents of chlorophyll and nitrogen in strawberryleaves[J]. Journal of Hubei Agricultural College， 2001， 21（2）： 138?140.

[32]艾天成， 李方敏， 周治安， 等. 作物葉片葉綠素含量與SPAD值相關(guān)性研究[J]. 湖北農(nóng)學(xué)院學(xué)報， 2000， 20（1）： 6?8.

Ai T C， Li F M， Zhou Z A， et al. Relationship between chlorophyllmeter readings （SPAD readings） and chlorophyll content of cropleaves[J]. Journal of Hubei Agricultural College， 2000， 20（1）： 6?8.

[33]朱佳， 梁永超， 丁燕芳， 李兆君. 硅對低溫脅迫下冬小麥幼苗光合作用及相關(guān)生理特性的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2006， 39（9）： 1780?1788.

Zhu J， Liang Y C， Ding Y F， Li Z J. Effect of silicon on photosynthesisand its related physiological parameters in two winter wheat cultivarsunder cold stress[J]. Scientia Agricultura Sinica， 2006， 39（9）： 1780?1788.

[34]張相鋒， 楊曉絨， 焦子偉. 植物耐鹽性評價研究進展及評價策略[J].生物學(xué)雜志， 2018， 35（6）： 91?94.

Zhang X F， Yang X R， Jiao Z W. Research progress of salt toleranceevaluation in plants and tolerance evaluation strategy[J]. Journal of Biology， 2018， 35（6）： 91?94.

[35]谷俊， 耿貴， 李冬雪， 於麗華. 鹽脅迫對植物各營養(yǎng)器官形態(tài)結(jié)構(gòu)影響的研究進展[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報， 2017， 33（24）： 62?67.

Gu J， Geng G， Li D X， Yu L H. Effect of salt stress on plantnutritional organs' morphology and structure： Research progress[J].Chinese Agricultural Science Bulletin， 2017， 33（24）： 62?67.

[36]王佺珍， 劉倩， 高婭妮， 柳旭. 植物對鹽堿脅迫的響應(yīng)機制研究進展[J]. 生態(tài)學(xué)報， 2017， 37（16）： 5565?5577.

Wang Q Z， Liu Q， Gao Y N， Liu X. Review on the mechanisms ofthe response to salinity alkalinity stress in plants[J]. Acta EcologicaSinica， 2017， 37（16）： 5565?5577.

[37]Amirjani M R. Effect of salinity stress on growth， sugar content，pigments and enzyme activity of rice[J]. International Journal ofBotany， 2011， 7（1）： 73?81.

[38]焦德志， 趙澤龍. 鹽堿脅迫對植物形態(tài)和生理生化影響及植物響應(yīng)的研究進展[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2019， 47（20）： 1?4.

Jiao D Z， Zhao Z L. Research progress on influences of saline-alkalistress on plant morphology， physiology and biochemistry andresponse of plants to saline-alkali stress[J]. Jiangsu AgriculturalSciences， 2019， 47（20）： 1?4.

[39] Shevyakova N I， Musatenko L I， Stetsenko L A， et al. Effects of abscisic acid on the contents of polyamines and proline in commonbean plants under salt stress[J]. Russian Journal of Plant Physiology，2013， 60（2）： 200?211.

[40]Wang W C， Pang J Y， Zhang F H， et al. Integrated transcriptomicsand metabolomics analysis to characterize alkali stress responses incanola （Brassica napus L. ）[J]. Plant Physiology and Biochemistry，2021， 166： 605?620.

[41]Mandhania S， Madam S， Sawhney V. Antioxidant defense mechanismunder salt stress in wheat seedlings[J]. Biologia Plantarum， 2006，50（2）： 227?231.

[42]劉文瑜， 楊發(fā)榮， 黃杰， 等. NaCl脅迫對藜麥幼苗生長和抗氧化酶活性的影響[J]. 西北植物學(xué)報， 2017， 37（9）： 1797?1804.

Liu W Y， Yang F R， Huang J， et al. Response of seedling growth andthe activities of antioxidant enzymes of chenopodium quinoato saltstress[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica， 2017， 37（9）：1797?1804.

[43]楊洋. 不同程度復(fù)合鹽堿脅迫對油菜苗期生理生化特性的影響[D]. 新疆石河子： 石河子大學(xué)碩士學(xué)位論文， 2020.

Yang Y. Effects of different levels of combined salt and alkali stresson physiological and biochemical characteristics of rape seedlingstage[D]. Shihezi， Xinjiang： MS Thesis of Shihezi University， 2020.

基金項目：內(nèi)蒙古自然科學(xué)基金項目（2020MS03087）；內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)青年創(chuàng)新基金項目（2021QNJJN14）。