摘要: 【目的】探究紅、藍(lán)光質(zhì)對(duì)銀杏苗木生長(zhǎng)及黃酮類化合物積累的影響?!痉椒ā恳? 年生銀杏苗為材料,設(shè)置紅光、藍(lán)光、紅藍(lán)混光3 種光質(zhì),并以白光作為對(duì)照(CK),在處理的第3、6、9、12 周分別測(cè)定銀杏苗的黃酮含量及單株產(chǎn)量、黃酮合成相關(guān)酶活性和黃酮總還原力,并在第12 周測(cè)定其生長(zhǎng)指標(biāo)。【結(jié)果】光質(zhì)處理下,銀杏苗木的總生物量均低于CK,苗高在藍(lán)光處理下顯著提高,地徑受光質(zhì)影響較小。黃酮合成相關(guān)酶中,苯丙氨酸解氨酶(PAL) 和肉桂酸4-羥化酶(C4H) 的活性在混光和藍(lán)光處理下提高,而4-香豆酸輔酶A 連接酶(4CL) 活性僅在紅光處理下提高。光質(zhì)極顯著影響黃酮類化合物(槲皮素、山柰酚、異鼠李素、總黃酮) 含量、單株黃酮產(chǎn)量及黃酮提取液總還原力,各處理黃酮產(chǎn)量及總還原力均表現(xiàn)為藍(lán)光和混光強(qiáng)于紅光和CK,即藍(lán)光和混光有利于黃酮類化合物的積累及抗氧化能力的提高。隨著光質(zhì)處理時(shí)間的延長(zhǎng),黃酮類化合物含量的變化趨勢(shì)總體表現(xiàn)為前期(第3~6 周) 高于后期(第9~12 周),普遍在第6 周達(dá)到最大值?!窘Y(jié)論】混光和藍(lán)光處理可促進(jìn)銀杏苗木黃酮類化合物的積累及相關(guān)酶活性,紅光則相反;葉用銀杏光質(zhì)處理時(shí)間以6 周較為適宜。
關(guān)鍵詞: 銀杏;紅藍(lán)光質(zhì);生長(zhǎng)生理;黃酮成分
中圖分類號(hào): S792.950.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A 文章編號(hào): 1004–390X (2024) 03?0163?09
銀杏(Ginkgo biloba L.) 是中國(guó)本土孑遺樹種,被植物界譽(yù)為“活化石”,是集經(jīng)濟(jì)、生態(tài)、科研等價(jià)值于一身的珍貴樹種[1]。銀杏葉中富含多種活性物質(zhì),如黃酮、萜類、有機(jī)酸、多糖、蒽醌、鞣質(zhì)、皂苷和生物堿類化合物[2-3],黃酮?jiǎng)t是其中最具藥用價(jià)值的成分之一,其含量占比超過24%[4-5]。銀杏在中國(guó)的分布極廣,20 多個(gè)?。▍^(qū)、市) 都有其自然分布,銀杏葉提取物產(chǎn)業(yè)也已進(jìn)入規(guī)?;a(chǎn)[6]。但中國(guó)銀杏產(chǎn)業(yè)發(fā)展中也存在諸多問題,如單位面積葉產(chǎn)量和葉黃酮含量偏低等,與國(guó)際產(chǎn)業(yè)尚有較大的差距[7]。因此,了解銀杏葉中黃酮類化合物的合成及積累特點(diǎn),對(duì)于制定提升銀杏葉用品質(zhì)的栽培措施具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。
植物黃酮類化合物的合成和積累受內(nèi)在遺傳因素的影響,但外界環(huán)境條件,尤其是光照會(huì)通過影響黃酮代謝途徑關(guān)鍵酶[ 如苯丙氨酸解氨酶(phenylalnine ammonialyase,PAL)、肉桂酸4-羥化酶(cinnamic acie 4-hydroxylase,C4H)、4-香豆酸輔酶A 連接酶(4-coumaric acid coA ligase,4CL)等 ] 的基因表達(dá), 進(jìn)而影響黃酮類化合物的含量[8-10]。研究表明:光質(zhì)會(huì)影響植物生長(zhǎng)發(fā)育,且在調(diào)控植物的黃酮及其代謝酶合成和積累中發(fā)揮著不可替代的作用,紅、藍(lán)光質(zhì)的作用尤為顯著[11-12]。如:藍(lán)光可促進(jìn)水母雪蓮(Saussurea medusa) 和龍眼(Dimocarpus longan) 的黃酮積累,但紅光對(duì)龍眼的黃酮含量有促進(jìn)作用,對(duì)水母雪蓮則是抑制[13-14];姜黃(Curcuma longa) 葉片內(nèi)PAL、C4H和4CL 活性在藍(lán)光下顯著提高,紅藍(lán)混合光對(duì)其也有較明顯的促進(jìn)作用[15]。紅光可促進(jìn)紫背天葵(Gynura bicolor) 的生長(zhǎng)及干物質(zhì)積累,紅藍(lán)黃混合光可顯著提高其總酚、類黃酮和花青素含量[16]。為提高銀杏黃酮類化合物的產(chǎn)量,有學(xué)者進(jìn)行了相關(guān)研究,但由于試驗(yàn)中主要采用傳統(tǒng)的覆膜方式改變光質(zhì),精度不準(zhǔn),結(jié)果也不盡相同。謝寶東等[17]認(rèn)為:紅光等長(zhǎng)波段不利于黃酮類化合物的積累但有利于植株生長(zhǎng),藍(lán)光等短波段光的影響則相反。朱燦燦[18]則認(rèn)為:彩膜均能提高銀杏葉中的黃酮含量,但短波段光質(zhì)的促進(jìn)作用弱于長(zhǎng)波段光質(zhì)。冷平生等[19]通過覆蓋有色膜改變大田的光質(zhì)條件,認(rèn)為有色膜對(duì)銀杏光合速率和萜類內(nèi)酯含量有顯著的促進(jìn)作用,但不同光質(zhì)對(duì)黃酮含量的影響差異不顯著。為明確光質(zhì)與銀杏黃酮類化合物積累的關(guān)系,本研究采用LED (發(fā)光二極管) 新型光源精確控制光質(zhì)環(huán)境,研究不同光質(zhì)對(duì)銀杏幼苗生長(zhǎng)、黃酮類化合物積累、相關(guān)酶活性及抗氧化能力的影響,為銀杏苗期培育過程中的光照管理及其次生代謝產(chǎn)品的開發(fā)利用提供理論依據(jù),也為葉用銀杏品系栽培中的環(huán)境調(diào)控和選育工作提供參考。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料
試驗(yàn)材料為1 年生銀杏實(shí)生苗,種子來自南京林業(yè)大學(xué)下蜀林場(chǎng)(119°13′N,32°7′E) 的成年銀杏無性系雌株(16#、4#、3#)。2019 年10 月采集種子,經(jīng)處理后于4 ℃ 恒溫冷藏室內(nèi)沙藏;翌年4 月催芽,在智能光照培養(yǎng)箱(GZP-300C,南京恒裕電子儀器廠,中國(guó)) 內(nèi)進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn),待種子長(zhǎng)出幼莖后移植于無紡布容器中培養(yǎng),基質(zhì)為V草炭∶V蛭石∶V珍珠巖=1∶1∶1;同年6 月,將銀杏幼苗[ 苗高(6.0±0.1) cm] 統(tǒng)一移至南京林業(yè)大學(xué)人工氣候室培養(yǎng),緩苗適應(yīng)3 周,待其長(zhǎng)出3~5 片成熟葉片,篩選長(zhǎng)勢(shì)較好,株高、地徑和冠幅相對(duì)一致的幼苗進(jìn)行光質(zhì)試驗(yàn)。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)共設(shè)置紅光、混光(紅∶藍(lán)=1∶1) 和藍(lán)光3 種光質(zhì)處理,以白光作為對(duì)照(CK)。采用完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì),每個(gè)處理20 株幼苗,設(shè)3 個(gè)重復(fù)。試驗(yàn)共處理12 周,在光質(zhì)處理第3、6、9、12 周,每個(gè)處理隨機(jī)選取3 株幼苗進(jìn)行采樣,樣品貯藏于?80 ℃ 超低溫冰箱,用于相關(guān)酶活性及黃酮類化合物含量的測(cè)定;于光質(zhì)處理結(jié)束(第12 周) 時(shí)測(cè)定生長(zhǎng)指標(biāo)。
光源選擇LED 燈(由廈門三農(nóng)卉光電科技有限公司提供),其中,藍(lán)光波長(zhǎng)為460~465 nm,紅光波長(zhǎng)為660~665 nm, 光量子通量密度為250 μmol/(m2·s)。光照周期為光照16 h/黑暗8 h;氣候室溫度設(shè)定為25 ℃,相對(duì)濕度為80%。光質(zhì)處理期間,每隔3~5 d 澆水1 次,同時(shí)移動(dòng)苗木位置,防止邊緣效應(yīng)。
1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法
1.3.1 生長(zhǎng)指標(biāo)
用卷尺及游標(biāo)卡尺(Mitutoyo,三豐,日本)測(cè)量銀杏幼苗的苗高和地徑;全株洗凈后吸干表面水分,105 ℃ 殺青5 min,80 ℃ 烘至恒質(zhì)量,用電子天平(BSA323S-CW,賽多利,中國(guó)) 稱其葉、莖、根質(zhì)量,并計(jì)算生物量。每處理隨機(jī)選取未經(jīng)采樣破壞的幼苗10 株,作為10 個(gè)生物學(xué)重復(fù)。
1.3.2 苯丙烷生物合成相關(guān)酶的活性
每個(gè)樣品稱取銀杏鮮葉0.2 g,研磨后參考李婷婷等[20]的方法進(jìn)行浸提、離心,提取上清液,利用紫外可見分光光度計(jì)[UVmini-1240,島津食品(蘇州) 有限公司] 測(cè)定PAL、C4H 和4CL 活性。其中,PAL 以每分鐘OD 值變化0.1 為1 個(gè)酶活單位,C4H 和4CL 以每分鐘OD 值變化0.01為1 個(gè)酶活單位。
1.3.3 黃酮類化合含量及單株黃酮產(chǎn)量
稱取烘干并磨碎的銀杏葉片粉末1.0 g,采用索氏提取法[20]制備黃酮提取液。準(zhǔn)確吸取樣品溶液10 μL,注入高效液相色譜儀(alliance e2695,waters,美國(guó)),參照《中華人民共和國(guó)藥典》[21]測(cè)定黃酮類化合物含量。色譜條件為:以十八烷基硅烷鍵合硅膠為填充劑,以混合溶液(V甲醇∶V0.4% 磷酸=54∶46) 為流動(dòng)相,檢測(cè)波長(zhǎng)360 nm。根據(jù)液相色譜圖的色譜峰面積,按公式(1) 計(jì)算槲皮素、山柰酚和異鼠李素的含量,再按公式(2) 換算為總黃酮含量。
黃酮類化合物含量=C×V/m×1000(1)
總黃酮含量= (槲皮素含量+山柰酚含量+異鼠李素含量)×2.51 (2)
式中:C 為標(biāo)準(zhǔn)曲線中對(duì)應(yīng)黃酮化合物的質(zhì)量濃度,mg/L; 為黃酮提取液總體積,mL;m 為樣品質(zhì)量,g。
光質(zhì)處理12 周后,銀杏苗木生長(zhǎng)基本停止,其葉生物量達(dá)到穩(wěn)定,烘干葉后獲得單株葉生物量,按照公式計(jì)算單株黃酮產(chǎn)量:?jiǎn)沃挈S酮產(chǎn)量=單株葉生物量×總黃酮含量。
1.3.4 總還原力
參考文獻(xiàn)[22] 的方法并略作改進(jìn)。取1.3.3 節(jié)制備的黃酮提取液1 mL,加入0.2 mol/L 磷酸緩沖液(pH 6.6) 2.5 mL,1% 鐵氰化鉀2.5 mL,混勻后于50 ℃ 水浴20 min;急速冷卻,再加入10%三氯乙酸溶液2.5 mL,離心后取上清液,加入0.1% 三氯化鐵終止反應(yīng);靜置15 min 后,利用紫外可見分光光度計(jì)于700 nm 處測(cè)定OD 值。
1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析
采用Excel 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì);采用Origin 軟件作圖;采用SPSS 24.0 軟件進(jìn)行方差分析,采用Ducan’s 檢驗(yàn)進(jìn)行差異顯著性分析。所有數(shù)據(jù)均以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”表示。
2 結(jié)果與分析
2.1 銀杏苗木生長(zhǎng)特征
由表1 可知:光質(zhì)極顯著影響不同品系銀杏的苗高(Plt;0.01),不同光質(zhì)下的苗高為藍(lán)光gt;CKgt;紅光gt;混光,且藍(lán)光處理顯著高于其他處理(Plt;0.05),紅光和混光處理較CK 有明顯的下降。不同品系銀杏的地徑受光質(zhì)影響較小,僅3#達(dá)到顯著水平(Plt;0.05)??偵锪縿t均為CK 高于其他處理,4#和3#的總生物量受光質(zhì)顯著(Plt;0.05) 或極顯著(Plt;0.01) 影響??傮w而言,藍(lán)光處理可促進(jìn)苗高生長(zhǎng),所有光質(zhì)處理均不利于生物量積累。
2.2 銀杏葉的苯丙烷代謝酶活性
由圖1 可知:不同品系銀杏葉的苯丙烷代謝酶活性受光質(zhì)、時(shí)間因素影響較大,除16#的4CL 和4#的C4H 外,其他品系的PAL、C4H 和4CL 活性均受到極顯著影響(Plt;0.01),而受光質(zhì)×?xí)r間交互效應(yīng)時(shí)各品系表現(xiàn)不同。不同品系銀杏葉的PAL 和C4H 活性表現(xiàn)為藍(lán)光、混光普遍高于CK、紅光,僅3#在第9 周時(shí)的C4H 活性表現(xiàn)為混光低于CK。4CL 總體表現(xiàn)與PAL、C4H 不同,除第9 周的3#外,其他均表現(xiàn)為藍(lán)光處理的活性最小,而紅光普遍處于較高水平。隨著光質(zhì)處理時(shí)間的延長(zhǎng),苯丙烷代謝酶活性呈現(xiàn)不同規(guī)律,PAL 和4CL 活性整體呈上升趨勢(shì),在紅光和藍(lán)光處理下,PAL 活性在第12 周達(dá)到最大值,4CL 則在第9 周達(dá)到最大;C4H 活性隨著混光處理時(shí)間的延長(zhǎng)而呈下降趨勢(shì),藍(lán)光下僅4#與3#總體上呈下降趨勢(shì),16#無明顯變化。總體而言,藍(lán)光和混光處理可增強(qiáng)PAL 和C4H 活性,紅光處理可普遍增強(qiáng)4CL 活性;PAL 和4CL 活性隨光質(zhì)處理時(shí)間的延長(zhǎng)呈增強(qiáng)趨勢(shì),而C4H 活性總體上呈減弱趨勢(shì)。
2.3 銀杏葉的黃酮積累
由圖2 可知:銀杏葉黃酮類化合物(槲皮素、山柰酚、異鼠李素、總黃酮) 含量均受光質(zhì)、處理時(shí)間、光質(zhì)×?xí)r間的極顯著影響(Plt;0.01)。不同光質(zhì)處理下,銀杏葉總黃酮和槲皮素含量的變化規(guī)律相同,均為藍(lán)光gt;混光gt;CKgt;紅光,且除第3 周的3#外,其他均為藍(lán)光、混光處理的含量顯著高于紅光、CK 處理(Plt;0.05);山柰酚和異鼠李素的含量總體表現(xiàn)為藍(lán)光、混光顯著高于紅光(Plt;0.05)。隨著光質(zhì)處理時(shí)間的延長(zhǎng),藍(lán)光、混光處理下槲皮素、異鼠李素和總黃酮含量均在第6 周明顯增加,且普遍高于其他時(shí)間段;藍(lán)光處理下,各品系銀杏葉的山柰酚含量在第6 周達(dá)到最大值,混光下僅16#和4#出現(xiàn)類似規(guī)律,3#則表現(xiàn)為連續(xù)下降??傮w而言,相較于CK,藍(lán)光和混光可促進(jìn)黃酮類化合物(槲皮素、山柰酚、異鼠李素、總黃酮) 的積累,而紅光則相反;隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng),黃酮類化合物含量的變化趨勢(shì)總體上呈先升高后降低,多在第6 周出現(xiàn)最大值。
2.4 單株黃酮產(chǎn)量
由表2 可知:相較于CK,藍(lán)光處理可顯著提高銀杏單株黃酮產(chǎn)量,16#、4#和3#分別提高了76.00%、65.00% 和89.00%;紅光處理則顯著降低了銀杏單株黃酮產(chǎn)量,16#、4#和3#分別下降了64.35%、81.20% 和65.68%。
2.5 銀杏葉黃酮提取液的總還原力
由表3 可知:銀杏葉片黃酮提取液的總還原力均受光質(zhì)、處理時(shí)間、光質(zhì)×?xí)r間的極顯著影響(Plt;0.01)。在混光和藍(lán)光處理下,銀杏葉的總還原力顯著高于紅光(Plt;0.05),而混光與藍(lán)光間差異較小。隨著光質(zhì)處理時(shí)間的延長(zhǎng),不同品系銀杏葉片黃酮提取液的總還原力變化趨勢(shì)不同。16#在第6 周達(dá)到最大值,且顯著高于其他處理時(shí)間(Plt;0.05); 4#在紅光處理下第6 周出現(xiàn)最大值,混光和藍(lán)光處理下總還原力雖有變動(dòng),但均未達(dá)顯著差異(Pgt;0.05);3#在紅光和混光處理下均表現(xiàn)為處理前期(第3、6 周) 顯著高于后期(第9、12 周)。
3 討論
光質(zhì)可以通過選擇性激活不同的光感受器影響植物生長(zhǎng),其中紅、藍(lán)光質(zhì)對(duì)植物生長(zhǎng)的影響尤為顯著[23]。蘇建榮等[24]認(rèn)為:紅、藍(lán)光質(zhì)可促進(jìn)苗木的株高生長(zhǎng),地徑則在藍(lán)光下受到抑制。施杰等[25]研究表明:藍(lán)光促進(jìn)苗高生長(zhǎng),紅、藍(lán)光質(zhì)均對(duì)地徑生長(zhǎng)無明顯影響。本研究發(fā)現(xiàn):藍(lán)光可顯著促進(jìn)銀杏苗高生長(zhǎng),但紅光影響較??;地徑在不同光質(zhì)處理下變化較小,與白光處理無顯著差異,這一結(jié)果與施杰等[25]的研究較為一致。光質(zhì)對(duì)植物生物量積累也有明顯影響。劉濤等[26]認(rèn)為:所有光質(zhì)下青錢柳(Cyclocarya paliurus)葉生物量和總生物量均低于白光;胡舉偉等[27]和劉敏竹等[28]也認(rèn)為紅、藍(lán)光及紅藍(lán)復(fù)合光均可抑制植物生物量積累。本研究中,紅、藍(lán)、紅藍(lán)混光下銀杏幼苗總生物量均低于白光,與上述研究結(jié)果相似,表明單色或紅藍(lán)混合光質(zhì)對(duì)植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生了輕度脅迫。本研究的苗高、地徑為光質(zhì)處理結(jié)束后的實(shí)測(cè)值,能夠在一定程度上反映其變化規(guī)律,但考慮到更高的精度要求,后續(xù)研究將采用苗木各生長(zhǎng)指標(biāo)的凈增量數(shù)據(jù),更為精確地反映其變化特點(diǎn)。
作為銀杏類黃酮合成通路上游的3 個(gè)關(guān)鍵酶,PAL、C4H 和4CL 的活性對(duì)黃酮積累至關(guān)重要,外界環(huán)境的脅迫對(duì)其有一定的影響。李丹丹等[29]研究表明:干旱脅迫下紫花苜蓿(Medicagosativa) 總黃酮含量與PAL、C4H、4CL 活性正相關(guān),即脅迫條件下酶活性增強(qiáng),有利于黃酮含量的提高。劉守贊等[30]認(rèn)為:藍(lán)光有利于提升PAL等黃酮合成相關(guān)酶的活性,且顯著高于白光處理。本研究表明:藍(lán)光和紅藍(lán)混光可顯著提高銀杏葉片PAL 和C4H 活性,與上述研究較為一致;但4CL 活性對(duì)光質(zhì)不敏感,總體上表現(xiàn)為在紅光下有所增加,藍(lán)光、紅藍(lán)混光與白光處理的差異不顯著,與相關(guān)研究不一致。劉洋等[31]研究認(rèn)為:光質(zhì)可提高黃酮合成途徑酶活性,但不同基因型的青錢柳間差異明顯。推測(cè)不同植物中4CL活性對(duì)光質(zhì)的響應(yīng)不同,這可能與樹種特異性等有關(guān),后續(xù)可針對(duì)該問題進(jìn)行深入研究。
光質(zhì)對(duì)植物黃酮類化合物的積累規(guī)律因樹種和部位不同而存在差異,但現(xiàn)有研究普遍認(rèn)為:短波光(如藍(lán)光、紫外光等) 有利于黃酮類化合物的積累,而長(zhǎng)波光(如紅光等) 則起抑制作用[32-33]。郭佩瑤等[33]認(rèn)為:紅花檵木(Loropetalum chinensevar. rubrum) 在藍(lán)光、UV-A 以及兩者復(fù)合處理下均可顯著提高總黃酮含量,而紅光處理下其含量相對(duì)降低。本研究中,銀杏葉片的槲皮素和總黃酮含量在動(dòng)態(tài)采樣的4 個(gè)時(shí)期均表現(xiàn)出一致的規(guī)律性,即:藍(lán)光gt;紅藍(lán)混光gt;白光gt;紅光,可見,藍(lán)光可顯著提高黃酮類化合物含量,而紅光則起相反作用,與上述研究結(jié)果較為一致。本研究還發(fā)現(xiàn):紅藍(lán)混光對(duì)提高銀杏苗木黃酮類化合物含量有一定作用,與SON 等[34]的研究結(jié)果也較為一致。提高銀杏葉用品質(zhì),涉及葉生物量和葉片黃酮含量2 個(gè)方面[3, 35]。本研究發(fā)現(xiàn):光質(zhì)抑制銀杏苗木葉生物量的積累,但藍(lán)光、紅藍(lán)混光又顯著促進(jìn)黃酮類化合物的積累,因此,本研究在銀杏苗木生物量穩(wěn)定后(光質(zhì)處理12 周后,苗木生長(zhǎng)結(jié)束) 測(cè)定了單株黃酮類化合物含量,結(jié)果表明:光質(zhì)對(duì)銀杏單株黃酮產(chǎn)量的影響與對(duì)總黃酮含量的影響規(guī)律一致,即:藍(lán)光可顯著提高銀杏幼苗單株黃酮產(chǎn)量,而紅光則顯著降低其產(chǎn)量。
總還原力是評(píng)價(jià)一種物質(zhì)抗氧化能力強(qiáng)弱的決定性指標(biāo),又稱為總抗氧化性。植物體內(nèi)的黃酮類化合物具有較好的抗氧化性,對(duì)DPPH·自由基、羥基自由基(·OH) 等具有很強(qiáng)的清除能力[36]。王珺儒等[37]采用不同單色光照射苦蕎(Fagopyrumtataricum Gaertn) 幼芽,發(fā)現(xiàn)其在處理9 d 后出現(xiàn)分化,藍(lán)光處理下其黃酮類物質(zhì)及抗氧化能力有所提高,而紅光則相對(duì)降低。本研究也表明:紅藍(lán)混光和藍(lán)光下銀杏葉黃酮提取液的總還原力相較于白光有所增強(qiáng),紅光下則有所減弱。
4 結(jié)論
光質(zhì)處理下,銀杏幼苗的總生物量顯著降低,生長(zhǎng)受到抑制;但光質(zhì)對(duì)黃酮類化合物及相關(guān)酶、總還原力影響顯著,表現(xiàn)為紅藍(lán)混光和藍(lán)光可提高銀杏葉片PAL 和C4H 活性、黃酮類化合物含量、單株黃酮產(chǎn)量和黃酮提取液的總還原能力,紅光作用則相反。此外,光質(zhì)處理前期(3~6 周) 更有利于黃酮類化合物積累。本研究表明:藍(lán)光可用于葉用銀杏苗木在設(shè)施條件的培育實(shí)踐,其對(duì)提高銀杏葉用品系的生產(chǎn)性能有一定的促進(jìn)作用。
[ 參考文獻(xiàn) ]
[1]GAO X Y, JIAO Q, ZHOU B Q, et al. Diverse bioactivecomponents from Ginkgo biloba fruit[J]. Thermal Science,2020, 24(3): 1753. DOI: 10.2298/TSCI190623048G.
[2]ZHU J B, CUI W B, XIAO W, et al. Isolation and enrichmentof Ginkgo biloba extract by a continuous chromatographysystem[J]. Journal of Separation Science,2018, 41(11): 2432. DOI: 10.1002/jssc.201701536.
[3] 曹福亮. 銀杏[M]. 北京: 中國(guó)林業(yè)出版社, 2007.
[4]BECK S, STENGEL J. Mass spectrometric imaging offlavonoid glycosides and biflavonoids in Ginkgo bilobaL.[J]. Phytochemistry, 2016, 130: 201. DOI: 10.1016/j.phytochem.2016.05.005.
[5]VAN BEEK T A, MONTORO P. Chemical analysis andquality control of Ginkgo biloba leaves, extracts, andphytopharmaceuticals[J]. Journal of Chromatography A,2009, 1216(11): 2002. DOI: 10.1016/j.chroma.2009.01.013.
[6]郁萬文, 劉新亮, 曹福亮, 等. 不同銀杏無性系葉藥用成分差異及聚類分析[J]. 植物學(xué)報(bào), 2014, 49(3): 292. DOI:10.3724/SP.J.1259.2014.00292.
[7]楊揚(yáng), 周斌, 趙文杰. “銀杏葉事件” 的分析與思考[J].中草藥, 2016, 47(14): 2397. DOI: 10.7501/j.issn.0253-2670.2016.14.001.
[8]李莉, 趙越, 馬君蘭. 苯丙氨酸代謝途徑關(guān)鍵酶: PAL、C4H、4CL研究新進(jìn)展[J]. 生物信息學(xué), 2007, 5(4): 187.DOI: 10.3969/j.issn.1672-5565.2007.04.015.
[9]ZHAO B B, WANG L, PANG S Y, et al. UV-B promotesflavonoid synthesis in Ginkgo biloba leaves[J].Industrial Crops and Products, 2020, 151: 112483. DOI:10.1016/j.indcrop.2020.112483.
[10]XU F, LI L L, ZHANG W W, et al. Isolation, characterization,and function analysis of a flavonol synthase genefrom Ginkgo biloba[J]. Molecular Biology Reports, 2012,39(3): 2285. DOI: 10.1007/s11033-011-0978-9.
[11]ROSO R, NUNES U R, MULLER C A, et al. Light qualityand dormancy overcoming in seed germination ofEchium plantagineum L. (Boraginaceae)[J]. Brazilian Journalof Biology, 2021, 81(3): 650. DOI: 10.1590/1519-6984.228777.
[12]LI Y, LIU C, SHI Q H, et al. Mixed red and blue lightpromotes ripening and improves quality of tomato fruitby influencing melatonin content[J]. Environmental andExperimental Botany, 2021, 185: 104407. DOI: 10.1016/j.envexpbot.2021.104407.
[13] 趙德修, 李茂寅, 邢建民, 等. 光質(zhì)、光強(qiáng)和光期對(duì)水母雪蓮愈傷組織生長(zhǎng)和黃酮生物合成的影響[J]. 植物生理學(xué)報(bào), 1999, 25(2): 127. DOI: 10.3321/j.issn:1671-3877.1999.02.005.
[14]董慧雪, 周燕蓉, 田奇琳, 等. 不同光質(zhì)對(duì)龍眼胚性愈傷組織類黃酮含量的影響[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào), 2014, 35(12):2374. DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.12.010.
[15]劉建福, 王明元, 唐源江, 等. 光質(zhì)對(duì)姜黃生理特性及根莖次生代謝的影響[J]. 植物生理學(xué)報(bào), 2014, 50(12):1871. DOI: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.0446.
[16]鞏彪, 靳志勇, 劉娜, 等. 光質(zhì)對(duì)紫背天葵生長(zhǎng)、次生代謝和抗氧化脅迫的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2016, 27(11):3577. DOI: 10.13287/j.1001-9332.201611.039.
[17]謝寶東, 王華田. 光質(zhì)和光照時(shí)間對(duì)銀杏葉片黃酮、內(nèi)酯含量的影響[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)), 2006,30(2): 51. DOI: 10.3969/j.issn.1000-2006.2006.02.012.
[18]朱燦燦. 銀杏葉次生代謝產(chǎn)物的環(huán)境誘導(dǎo)機(jī)制及其調(diào)控[D]. 南京: 南京林業(yè)大學(xué), 2010.
[19]冷平生, 蘇淑釵, 王天華, 等. 光強(qiáng)與光質(zhì)對(duì)銀杏光合作用及黃酮苷與萜類內(nèi)酯含量的影響[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào), 2002, 11(1): 1. DOI: 10.3969/j.issn.1674-7895.2002.01.001.
[20]李婷婷, 國(guó)靖, 汪貴斌. 外源ABA對(duì)銀杏葉黃酮類化合物體內(nèi)合成的影響[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2023, 47(4): 88. DOI: 10.12302/j.issn.10000-2006.202109003.
[21]國(guó)家藥典委員會(huì). 中華人民共和國(guó)藥典: 一部[M]. 北京: 中國(guó)醫(yī)藥科技出版社, 2020.
[22]張曦元. 銀杏黃酮的制備及其抗氧化性研究[D]. 大連:大連工業(yè)大學(xué), 2016.
[23]METALLO R M, KOPSELL D A, SAMS C E, et al. Influenceof blue/red vs. white LED light treatments on biomass,shoot morphology, and quality parameters of hydroponicallygrown kale[J]. Scientia Horticulturae, 2018,235: 189. DOI: 10.1016/j.scienta.2018.02.061.
[24]蘇建榮, 臧傳富, 劉萬德, 等. 光質(zhì)對(duì)云南紅豆杉生長(zhǎng)及紫杉烷含量影響的研究[J]. 林業(yè)科學(xué)研究, 2012, 25(4):419. DOI: 10.13275/j.cnki.lykxyj.2012.04.008.
[25]施杰, 楊海燕, 吳文龍, 等. 不同光質(zhì)對(duì)藍(lán)莓生長(zhǎng)發(fā)育及生理特性的影響[J]. 北方園藝, 2022(6): 15. DOI: 10.11937/bfyy.20213160.
[26]劉濤, 李萬年, 王家妍, 等. 紅藍(lán)光質(zhì)配比對(duì)觀光木苗木生長(zhǎng)及內(nèi)源激素的影響[J]. 西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)), 2022, 42(2): 11. DOI: 10.11929/j.swfu.202103008.
[27]胡舉偉, 代欣[27] , 宋濤, 等. 不同光質(zhì)對(duì)桑樹幼苗生長(zhǎng)和光合特性的影響[J]. 植物研究, 2019, 39(4): 481. DOI: 10.7525/j.issn.1673-5102.2019.04.001.
[28]劉敏竹, 李強(qiáng), 楊超, 等. LED光質(zhì)對(duì)紅桔幼苗生長(zhǎng)發(fā)育和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 中國(guó)南方果樹, 2021,50(2): 1. DOI: 10.13938/j.iissn.1007-1431.20210102.
[29]李丹丹, 梁宗鎖, 普布卓瑪, 等. 干旱脅迫對(duì)紫花苜蓿黃酮類化合物含量及其合成途徑關(guān)鍵酶活性的影響[J].西北植物學(xué)報(bào), 2020, 40(8): 1380. DOI: 10.76061/j.issn.1000-4025.2020.08.1380.
[30]劉守贊, 蔣玲苔, 張韻, 等. 藍(lán)、紫單色光處理對(duì)三葉青生理及總黃酮含量時(shí)空變化的影響[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)(中英文), 2023, 31(6): 885. DOI: 10.12357/cjea.20230118.
[31]劉洋, 陳培, 周明明, 等. 光質(zhì)對(duì)不同家系青錢柳生物量和葉三萜類化合物積累的影響[J]. 浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào),2020, 37(6): 1097. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200117.
[32]THWE A A, KIM Y B, LI X H, et al. Effects of lightemittingdiodes on expression of phenylpropanoid biosyntheticgenes and accumulation of phenylpropanoids inFagopyrum tataricum sprouts[J]. Journal of Agriculturaland Food Chemistry, 2014, 62(21): 4839. DOI: 10.1021/jf501335q.
[33]郭佩瑤, 鄧斯穎, 張藝帆, 等. 不同光質(zhì)對(duì)紅花檵木愈傷組織生長(zhǎng)及黃酮類物質(zhì)含量的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào),2022, 42(1): 118. DOI: 10.7606/j.issn.1000-4025.2022.01.0118.
[34]SON K H, PARK J H, KIM D, et al. Leaf shape index,growth, and phytochemicals in two leaf lettuce cultivarsgrown under monochromatic light-emitting diodes[J]. HorticulturalScience amp; Technology, 2012, 30(6): 664. DOI:10.7235/hort.2012.12063.
[35]馮凱, 陳穎, 劉瑞, 等. 銀杏類黃酮代謝研究進(jìn)展[J]. 西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)), 2022, 42(1): 178. DOI: 10.11929/j.swfu.202008005.
[36]HAN R M, ZHANG J P, SKIBSTED L H. Reaction dynamicsof flavonoids and carotenoids as antioxidants[J].Molecules, 2012, 17(2): 2140. DOI: 10.3390/molecules17022140.
[37]王珺儒, 易倩, 帖青清, 等. 不同光質(zhì)對(duì)苦蕎芽黃酮類物質(zhì)及抗氧化活性的影響[J]. 食品科技, 2019, 44(5): 213.DOI: 10.13684/j.cnki.spkj.2019.05.039.
責(zé)任編輯:何謦成
基金項(xiàng)目:江蘇省科技計(jì)劃(資金) 項(xiàng)目(BE2021367);江蘇省高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程項(xiàng)目(PAPD)。