摘要： 【目的】闡明藍膜下光質(zhì)成分對西南楊（Populus schneideri） 幼苗生長的影響。【方法】選取1 年生西南楊扦插幼苗置于藍色、白色薄膜制成的拱棚下培育60 d，測定其生長指標、葉片解剖結(jié)構(gòu)、光合參數(shù)、光合色素及糖含量?！窘Y(jié)果】藍膜能夠促進西南楊幼苗的苗高生長及葉長、葉寬的增加，其苗高、葉長和葉寬分別比白膜增加36.36%、418.52% 和495.24%，且兩者間差異極顯著。與白膜相比，藍膜處理的葉片上表皮顯著變??；而葉片、柵欄組織、海綿組織和下表皮的厚度僅略微增加。藍膜處理下，光合氣體交換參數(shù)蒸騰速率（Tr）、凈光合速率（Pn）、胞間CO2 濃度（Ci） 和氣孔導(dǎo)度（Gs） 均顯著或極顯著增加，表明藍膜處理能夠提高西南楊幼苗的光合效率。藍膜處理的表觀量子效率、最大凈光合速率、羧化效率和光呼吸速率均極顯著高于白膜，而CO2 飽和點和CO2 補償點均顯著或極顯著小于白膜，表明藍膜處理使得西南楊幼苗對弱光有較好的適應(yīng)性，但對高濃度CO2 環(huán)境適應(yīng)能力較弱。藍膜處理的葉綠素a、葉綠素b、淀粉和還原性糖含量分別比白膜高22.69%、41.18%、65.85% 和54.26%，而蔗糖含量顯著低于白膜?！窘Y(jié)論】西南楊幼苗對高比例藍光有較強的適應(yīng)性，藍膜可促進西南楊幼苗的苗高生長，并通過增加葉片Gs、葉綠素含量、RubisCO 活性及含量等促進植株的光合作用。研究結(jié)果為解析西南楊適應(yīng)高比例短波光的機制提供了研究基礎(chǔ)，也為西南楊引種栽培光質(zhì)條件的選擇與優(yōu)化提供了科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 藍膜；光合作用；西南楊；葉片解剖結(jié)構(gòu)；紅光；藍光

中圖分類號： S792.113.01 文獻標志碼： A 文章編號： 1004–390X （2024） 03?0152?11

光是調(diào)控植物生長發(fā)育的重要環(huán)境因子之一，其中光質(zhì)在植物生長發(fā)育、氣孔開度、光合色素含量、光合作用、基因表達等方面具有重要的調(diào)控作用[1-2]。紅光和藍光是植物生長和發(fā)育所必需的光質(zhì)[3]，紅光可促進葉面積增加、莖的伸長和干物質(zhì)積累；藍光則主要參與葉綠素生物合成、氣孔開閉和植物光形態(tài)建成[4]，但抑制葉面積增加和莖的伸長，使植物株型更加矮小緊湊[5]。人工改良環(huán)境中的光質(zhì)比例技術(shù)（如有色薄膜覆蓋、LEDs 電照等） 可有效改善植物生長發(fā)育及形態(tài)建成，具有良好的實用性和可操作性。有色薄膜覆蓋技術(shù)是一種比LEDs 電照技術(shù)更經(jīng)濟實惠的方法，常用于花卉、蔬菜及部分林木植物培育，但在林木育種中的運用研究相對較少[6]。前人研究表明：有色薄膜覆蓋技術(shù)能顯著改善心里美蘿卜、甜瓜、青花菜、越橘、春美桃等作物的產(chǎn)量和品質(zhì)[7-11]，但同一光質(zhì)對作物的影響結(jié)果不完全相同甚至有很大差異，說明有色薄膜覆蓋技術(shù)的培育效果在不同環(huán)境及物種中可能存在較大差異。因此，有色薄膜覆蓋技術(shù)的效果還需要進一步根據(jù)植物種類、生長環(huán)境及處理方式進行具體探究。

楊樹（Populus spp.） 是楊柳科（Salicaceae） 楊屬（Populus） 樹種的統(tǒng)稱，其生長速度快、成材時間短，被廣泛用于綠化造林、工業(yè)用材等。西南楊（P. schneideri） 為楊屬青楊派（Tacamahaca） 樹種，是分布于中國西南地區(qū)海拔3 000 m 以上的鄉(xiāng)土樹種，具有良好的速生性和抗逆性，對西南地區(qū)復(fù)雜多樣的氣候和地理環(huán)境有較強的適應(yīng)性[12]。近年來，楊樹作為主要的經(jīng)濟兼綠化樹種在云南省昆明市大規(guī)模引進種植。為豐富昆明的楊樹資源、實現(xiàn)楊樹的科學(xué)引種和推廣栽培，課題組在前期研究中將西南楊引種至昆明，并對比分析證明不同楊樹樹種間生長量及光合特性存在較大差異[13]。以昆明本土楊樹滇楊（P. yunnanensis） 為對照，發(fā)現(xiàn)西南楊生長速度低于滇楊。由于西南楊原生地海拔高于昆明，隨著海拔的降低，自然光照中藍光比例減少可能是導(dǎo)致西南楊生長速度減慢的關(guān)鍵原因之一。為模擬高海拔地區(qū)高藍光比例，進而提高昆明地區(qū)西南楊的生長速度，本研究采用藍膜覆蓋技術(shù)對西南楊幼苗進行培育，以白膜為對照，分析不同顏色覆膜下西南楊幼苗的生長指標、葉片解剖結(jié)構(gòu)、光合參數(shù)、光合色素及產(chǎn)物含量，研究結(jié)果可為解析西南楊適應(yīng)高比例短波光的機制提供研究基礎(chǔ)，也可為西南楊引種栽培光質(zhì)條件的選擇與優(yōu)化提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選取1 年生健康無病蟲害的枝條為材料，截取長為25 cm 的枝條作為插穗，經(jīng)12 h 浸水處理3 個無性系后，各挑選15 根插穗分別扦插至育苗盆中（口徑為42 cm），每盆扦插1 根插穗，并置于智能溫室大棚內(nèi)培育，成活后僅保留1 根主枝，修剪其余枝條。于2020 年6 月下旬選擇長勢一致且生長狀況良好的苗木移至覆有藍膜和白膜的拱棚內(nèi)。

1.2 試驗方法

試驗拱棚位于西南林業(yè)大學(xué)樹木園內(nèi)（25°03′74″N，102°45′03″E，海拔1 954 m），由東向西排列，覆蓋藍膜和白膜的拱棚各搭建1 個，拱棚長×寬×高為3 m×3 m×2 m，間距2 m，覆蓋白膜的拱棚為對照。每個棚內(nèi)放置3 個無性系，1 個無性系為1 個生物學(xué)重復(fù)，每個無性系放置3 盆插穗，每盆相距20 cm，試驗期間定期澆水、除草、抹除插穗萌芽。培育60 d 后測量其生長及光合參數(shù)等指標。

1.2.1 薄膜透射光譜測定

在 8： 0 0—18： 0 0 間每隔 2 h 用 HiPoint HR-550 植物智慧光譜儀對拱棚內(nèi)的透射光譜成分進行測定。每個時間點測量3 次，每個拱棚取其日均值作為透射光譜比率的代表值。

1.2.2 生長指標測定

于2020 年7 月和9 月，采用卷尺和游標卡尺分別測定藍膜、白膜下西南楊幼苗的生長指標，以主枝長度作為苗高、主枝基部2 cm 處的直徑作為地徑。每種處理下每個無性系測定3 株苗木，取其平均值作為1 次重復(fù)，共測定3 個生物學(xué)重復(fù)，計算苗高及地徑的絕對生長量。

1.2.3 葉片組織結(jié)構(gòu)測定

參考周乃富等[14]的方法。每個無性系選取1 株，每個處理共選擇3 株，選其主枝自上而下的第5 片葉，切取2 cm×2 cm 組織制作成厚度為10 μm 的切片，經(jīng)番紅—固綠染色后用OlympusBH-2 型光學(xué)顯微鏡觀察。用Motic DigiL abll 軟件測定葉片厚度（leaf thickness，LT）、柵欄組織厚度（palisade tissue thickness，PT）、海綿組織厚度（spongy tissue thickness，ST）、上表皮厚度（upperepidermis thickness，UE）、下表皮厚度（lowerepidermis thickness，LE） 等葉片組織結(jié)構(gòu)參數(shù)。每個樣本觀測10 個視野，取其平均值，并根據(jù)公式計算葉片組織結(jié)構(gòu)緊密度 （cell tense ratio，CTR）、葉片組織疏松度 （sponge ratio，SR） 以及柵欄組織和海綿組織厚度的比值（R），計算公式分別為：CTR=（PT/LT）×100%；SR=（ST/LT）×100%；R=PT/ST。

1.2.4 光合參數(shù)測定

光合參數(shù)采用 LI-6 800 便攜式光合測定儀測定。光合日變化的測定于2020 年9 月中下旬無云晴天進行，選取苗木主枝從上至下的第5～7 片葉，在 8： 0 0—18： 0 0 間每隔 2 h 分別測定藍膜、白膜拱棚下苗木的光合氣體交換參數(shù)及環(huán)境因子參數(shù)。每株測定3 片葉，每個無性系測定3 株作為3 次生物學(xué)重復(fù)。

在晴天 9：0 0—11：0 0 對西南楊幼苗從上至下的第5 片葉的Pn-PAR 響應(yīng)曲線和 Pn-CO2 響應(yīng)曲線進行測定。每個無性系測定1 株作為3 次生物學(xué)重復(fù)。測定 Pn-PAR 響應(yīng)曲線時，葉室 CO2 設(shè)定為 400 μmol/mol，使用內(nèi)置紅藍光將光合有效輻射（photosynthetically available radiation，PAR）依次設(shè)置為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、300、200、150、100、50、30 和0 μmol/（m2·s）[15]；測定 Pn-CO2 響應(yīng)曲線時，PAR 設(shè)置為1 800 μmol/（m2·s），CO2 梯度設(shè)置為400、300、200、100、50、20、10、400、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000 和2 200 μmol/mol[15]。

1.2.5 光合色素及糖類含量測定

采集自上向下第 5～7 片新鮮葉片，采用乙醇研磨提取法提取光合色素，利用可見光分光光度儀分別在波長 665、649 和470 nm 下測定吸光度值 （A665、A649 和 A470），每個無性系采集1 株作為1 個生物學(xué)重復(fù)，每個樣品測定3 次并取其平均值作為1 次重復(fù)，每個處理設(shè)置3 次生物學(xué)重復(fù)。根據(jù)公式計算葉綠素 a （Chla）、葉綠素 b （Chlb）和類胡蘿卜素（Car） 的含量[16]：Chla=[（13.95A665?6.88A649）×提取液總量 ]/（樣品鮮質(zhì)量×1 000）；Chlb=[（24.96A649?7.32A665）×提取液總量 ]/（樣品鮮質(zhì)量×1 000）；Car={[1 000A470+3.27×（13.95A665?6.88A649）+104×（24.96A649?7.32A665）]/299×提取液總量}/（樣品鮮質(zhì)量×1 000）。

采用蒽酮—H2SO4 法和3，5-二硝基水楊酸法[17]分別制備可溶性總糖、還原糖及淀粉提取液；利用可見光分光光度計測定吸光度值，根據(jù)公式計算葉片的糖類含量[17]：

還原糖含量= （C×Vt）=（W×Vs）×100%；

可溶性糖含量= （C×Vt×n）=（W×Vs×1000）×100%；

淀粉含量= （C×Vt×0：9）=（W×Vs×1000）×100%；

蔗糖含量= （可溶性糖含量－還原糖含量）×0：95。

式中：C 為利用葡萄糖標準曲線計算出樣品中葡萄糖的含量，mg；Vt 為樣品提取液總體積，mL；W 為樣品干質(zhì)量，mg；Vs 為測定時所用樣品體積，mL；n 為稀釋倍數(shù)；1 000 為換算系數(shù)；0.9為葡萄糖換算成淀粉的系數(shù)。每個樣品測定3 次，取平均值作為1 次重復(fù)，每個處理設(shè)置3 個生物學(xué)重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

利用Excel 2019 和 SPSS 21.0 整理并分析數(shù)據(jù)，差異性分析選用獨立樣本t 檢驗；利用GraphPadPrism 8.0 繪圖。選用非直角雙曲線模型、直角雙曲線模型分別對 Pn-PAR 響應(yīng)曲線、Pn-CO2響應(yīng)曲線測定的數(shù)據(jù)進行擬合[18-20]。相關(guān)性分析以2 種膜下各測量指標的均值作為代表值計算指標間的Person 相關(guān)系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 薄膜透射光譜

由圖1 可知：2 種膜對光質(zhì)的透過程度不同，光質(zhì)成分存在顯著或極顯著差異。白膜下，紫外光比率（2.13%） 顯著高于藍膜（1.60%），綠光（24.28%） 和紅光比率（28.19%） 極顯著高于藍膜（19.66%、10.51%），藍光（15.68%） 和遠紅光比率（29.72%） 極顯著低于藍膜（33.76%、34.47%）。

由圖2 可知：與白膜相比，藍膜的光合光子通量密度（photosynthetic photon flux density，PPFD）和紅光波段光通量密度（red photon band fluxdensity，PFD-R） 均極顯著降低，但兩者藍光波段光通量密度（blue band photon flux density，PFDB）無顯著差異。表明2 種膜在藍光范圍的光照強度基本一致，但藍膜紅光范圍的光照強度遠低于白膜，即藍膜能夠過濾部分紅光，使膜內(nèi)藍光[PFD-B 215.35 μmol/（m2·s）] 與紅光[PFD-R66.35 μmol/（m2·s）] 的光照強度比例約為3∶1。

2.2 藍膜對西南楊幼苗生長的影響

由表1 可知：藍膜處理下西南楊幼苗的苗高絕對生長量極顯著高于白膜處理，但兩者的地徑絕對生長量無顯著差異；藍膜處理下西南楊幼苗葉長和葉寬均極顯著高于白膜，但兩者的葉柄長無顯著差異。說明藍膜處理能夠促進西南楊幼苗的苗高生長與葉長、葉寬的增長。

2.3 藍膜對西南楊幼苗葉片結(jié)構(gòu)的影響

由表2 可知：藍膜處理下西南楊幼苗葉片上表皮厚度顯著低于白膜處理，但2 種處理的其他葉片解剖結(jié)構(gòu)指標無顯著差異。說明藍膜處理能使葉片上表皮變薄，但對葉片下表皮厚度及組織結(jié)構(gòu)構(gòu)成無顯著影響。

2.4 藍膜對西南楊幼苗光合參數(shù)的影響

由圖3 可知：2 種顏色薄膜處理下，西南楊幼苗的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci） 和氣孔導(dǎo)度（Gs） 的變化趨勢基本一致。藍膜處理的 Pn、Tr 峰值出現(xiàn)在 14：0 0，白膜處理的 Pn 峰值出現(xiàn)在 12：0 0；2 種處理的 Gs 峰值均出現(xiàn)在 12：0 0；藍膜處理的 Ci 在 14：0 0 出現(xiàn)峰谷，白膜處理的 Ci 在 12：0 0 出現(xiàn)峰谷。此外，日均值比較結(jié)果（表3） 顯示：藍膜處理下Pn、Tr、Ci 的日均值極顯著高于白膜，Gs 顯著高于白膜。

Pn-PAR 曲線（圖4） 顯示：藍膜（R2=0.997） 與白膜（R2=0.998） 的曲線擬合效果均較好，當(dāng)PAR小于200 μmol/（m2·s） 時，Pn 隨著PAR 值的增加呈線性增加，達到光飽和點后，上升趨勢逐漸平緩。不同處理下西南楊幼苗Pn-PAR 曲線特征參數(shù)比較結(jié)果（表4） 顯示：藍膜下的表觀量子效率（apparent quantum efficiency，AQE） 和光響應(yīng)最大凈光合速率（LPnmax） 極顯著高于白膜；而兩者的暗呼吸速率（Rd）、光飽和點（light saturation point，LSP） 和光補償點（light compensation point，LCP）無顯著差異。

Pn-CO2 曲線（圖5） 顯示：藍膜（R2=0.963） 的曲線擬合程度不及白膜（R2=0.992）。Pn 隨著CO2濃度的增加而呈線性升高，出現(xiàn)CO2 飽和點后，Pn 的變化曲線逐漸趨于平緩。藍膜處理下，西南楊幼苗葉片的CO2 最大凈光合速率（CPnmax）、羧化效率（α） 和光呼吸速率（Rp） 均極顯著大于白膜處理，CO2 飽和點（saturation point of CO2，CSP）顯著小于白膜處理，CO2 補償點（compensation pointof CO2，CCP） 極顯著小于白膜處理（表5）。說明藍膜處理能夠通過促進西南楊幼苗的氣體交換速率及光輻射的利用能力，提高其光合作用速率，且藍膜處理能夠使西南楊具有較強的弱光適應(yīng)性，但對高濃度CO2 的適應(yīng)能力較弱。

2.5 藍膜對西南楊幼苗葉片光合色素和糖含量的影響

由表6 可知：藍膜處理下，西南楊幼苗葉片葉綠素a、葉綠素b 和葉綠素a+b 含量顯著高于白膜處理，葉綠素a/b 顯著低于白膜處理，而類胡蘿卜素含量在兩者間無顯著差異；藍膜處理下，淀粉和還原性糖含量顯著高于白膜處理，而蔗糖含量顯著低于白膜處理。說明藍膜處理能提高西南楊幼苗葉片中葉綠素a 和葉綠素b 的含量，并且能促進淀粉和還原性糖的積累。

2.6 西南楊幼苗各指標與不同光質(zhì)的相關(guān)性

由表7 可知：藍光和遠紅光與苗高、葉長、葉寬呈極顯著正相關(guān)，而紫外光、綠光和紅光與上述指標呈極顯著負相關(guān)；紫外光與地徑呈顯著正相關(guān)，遠紅光與地徑呈顯著負相關(guān)。藍光和遠紅光與上表皮厚度呈顯著負相關(guān)，紫外光、綠光和紅光與其呈顯著正相關(guān)。藍光和遠紅光與AQE、LPnmax、CPnmax、α、Rp 呈極顯著正相關(guān)，而紫外光、綠光和紅光與上述指標呈極顯著負相關(guān)；藍光和遠紅光與CSP 呈顯著負相關(guān)，而紫外光、綠光和紅光與之呈顯著正相關(guān)；藍光和遠紅光與CCP 呈極顯著負相關(guān)，而紫外光、綠光和紅光與之呈極顯著正相關(guān)。藍光和遠紅光與可溶性糖、淀粉、蔗糖呈極顯著正相關(guān)，紫外光、綠光和紅光與上述指標呈極顯著負相關(guān)。

3 討論

3.1 光質(zhì)對西南楊生長的影響

光質(zhì)對植物的生長、發(fā)育具有重要意義，紅光和藍光是植物進行光合作用最主要的光質(zhì)，不同紅、藍光比例對植物的株高、地徑及葉片大小會有不同影響。張亞如等[21]利用不同的紅藍光比例處理桉樹組培苗時發(fā)現(xiàn)藍光處理的桉樹組培苗的株高更高；史文景[22]用不同紅藍光處理隋珠草莓發(fā)現(xiàn)：隨著藍光比例的增加其莖粗增加。本研究中，藍膜處理下西南楊幼苗的苗高極顯著高于白膜，而地徑無顯著差異。推測光質(zhì)比例對不同植物的生長影響可能有所不同，特別是草本植物與木本植物之間可能存在較大差異。

3.2 光質(zhì)對西南楊葉片的影響

葉片大小綜合反映了葉片的功能，是植物適應(yīng)環(huán)境的重要性狀，在高海拔地區(qū)生長的植物葉片小于低海拔地區(qū)生長的植物葉片[23]。張悅[24]研究證明：紅光、藍光和綠光都能夠促進闊葉苦苣和細葉苦苣葉片的生長，其中高比例的紅光更有助于葉長和葉寬增加；楊金鈺[25]的研究也證明：紅、藍光為4∶1 是大麥生長的最適光質(zhì)，能夠顯著提高其葉面積和葉長。本研究中，西南楊原生地為高海拔地區(qū)，其短波光比例高、光照強度更強，因此，西南楊對高短波光比例及高光照強度有較好的適應(yīng)性；而藍膜下的光照強度低于白膜，其葉長和葉寬極顯著高于白膜，推測西南楊幼苗葉片形態(tài)受光照強度的影響比光質(zhì)的影響更大。環(huán)境因子的改變能顯著影響植物的光合特性，光質(zhì)作為光的重要屬性，不僅通過影響葉綠素吸收光的方式調(diào)控植物對光能的利用，還通過影響植物葉片的組織結(jié)構(gòu)進而引起光合功能的改變[26-27]。利用不同光質(zhì)處理小白菜的研究發(fā)現(xiàn)：藍光有利于其葉片發(fā)育，其柵欄組織和海綿組織的厚度增加[28]。本研究中，藍膜處理下西南楊幼苗葉片的上表皮厚度顯著低于白膜，而葉片、下表皮、柵欄組織和海綿組織的厚度均略高于白膜。推測由于西南楊生長于高海拔地區(qū)，環(huán)境中短波光比例較高，其幼苗對藍膜下的光質(zhì)環(huán)境有較好的適應(yīng)性，因此藍膜處理不會對其葉片結(jié)構(gòu)造成較大影響。

3.3 光質(zhì)對西南楊光合效能的影響

影響植物光合作用最主要的2 個因素是CO2濃度和光照強度。氣孔是CO2 進入植物體內(nèi)的通道，已有研究表明：藍光有利于氣孔發(fā)育，使其氣孔導(dǎo)度更大，進而影響植物的光合作用[29]。本研究表明：藍膜下西南楊幼苗的Pn、Ci、Gs 值均高于白膜，說明藍膜處理能夠增加葉片的氣孔導(dǎo)度，大氣中的CO2 能夠更多地進入葉片，使得Ci 增加，葉片的Pn 得以提高，促進植株生長。此外，研究植物的光及CO2 響應(yīng)曲線有助于解釋環(huán)境因子與植物光合產(chǎn)物積累的關(guān)系[30]。LSP 可表征植物利用強光的能力，其值越高表明植株能較好地適應(yīng)強光照環(huán)境；LCP、Rd 和AQE 可表征植物利用弱光的能力，LCP 越低表明植株利用弱光的能力越強；Rd 越低則表明在弱光條件下植物呼吸作用較弱、生理活性較低[31]；AQE 反映了弱光環(huán)境下植物的光能轉(zhuǎn)化效率，自然環(huán)境下植物的AQE 通常為 0.03～0.07 μmol/（m2·s）[32]，AQE越高則光能轉(zhuǎn)化效率越高。在本研究中，藍膜處理下西南楊的LSP、LCP 和Rd 無顯著差異，而AQE 顯著高于白膜，說明藍膜處理下西南楊幼苗在弱光環(huán)境下的光能轉(zhuǎn)化效率更高，其對弱光的適應(yīng)性比白膜好，這可能與葉綠素含量變化有關(guān)。葉綠素吸收光能用于光合作用，本研究顯示：藍膜處理下西南楊幼苗葉片中的葉綠素a 和葉綠素b 含量均高于白膜，因此藍膜下西南楊幼苗葉片吸收的光能更多，光合作用更強。LPnmax反映了植物葉片的最大光合潛能[33]，藍膜處理下西南楊幼苗的最大光合潛能高于白膜，說明藍膜能提升西南楊的光合效能。CCP 和CSP 常用于判斷植株對不同濃度CO2 的利用能力，CSP 表征植物利用高濃度CO2 的能力，CCP 表征植物對低濃度CO2 的利用能力[34]。一般認為，具有較高CSP 和較低CCP 的植物對高濃度CO2 環(huán)境的適應(yīng)能力較強，其凈光合速率高、生長較快[35]。王靜敏等[36]研究表明：藍膜處理可顯著提高滇楊扦插苗對強光的適應(yīng)能力，綠膜處理可顯著提高滇楊扦插苗對弱光的適應(yīng)能力。本研究中，西南楊幼苗在藍膜處理下的CSP 和CCP 均低于白膜，表明藍膜下的苗木對低濃度CO2 的利用能力更強，對高濃度CO2 的利用能力較弱，因此西南楊幼苗在2 種處理下表現(xiàn)出CPnmax 高于LPnmax，表明西南楊幼苗在強光下的Pn 更大程度上受CO2 濃度的限制[35]。α 反映了植株葉片RubisCO的活性和含量，其值越高表明植株對CO2 的利用越充分。在本研究中，藍膜處理下的α 值極顯著高于白膜，表明其葉片RubisCO 的活性更強、含量更高，Pn 也更高。

3.4 光質(zhì)對西南楊光合產(chǎn)物含量的影響

葉片作為光合作用的主要器官，是植物碳水化合物的重要來源，為植物和其他器官的生長提供養(yǎng)分[37]。植物的能量主要由可溶性糖、淀粉等非結(jié)構(gòu)碳提供。可溶性糖是光合作用的直接產(chǎn)物，是植物體內(nèi)碳運輸及代謝的主要形式，其一般作為植物當(dāng)前生命活動的能源物質(zhì)；而淀粉作為植物體內(nèi)能量儲存物質(zhì)，用于滿足植物需求[38]。LEWIS 等[20]研究發(fā)現(xiàn)：在藍光下，黃瓜可溶性糖、蔗糖和淀粉的含量均高于其他光質(zhì)；張亞如等[21]研究發(fā)現(xiàn)：紅藍光組合處理的桉樹組培苗，組合光中藍光比例越低，其莖、葉中可溶性糖含量越少，表明藍光比例的減少能抑制植株碳代謝及生物量合成。在本研究中，2 種顏色薄膜處理下的西南楊幼苗葉片可溶性糖含量無顯著差異，但藍膜處理的淀粉含量極顯著高于白膜，可能是由于藍膜處理增強了西南楊的光合作用，使富余的產(chǎn)物轉(zhuǎn)化為淀粉存儲于植株體內(nèi)。此外，藍膜處理下西南楊蔗糖含量顯著低于白膜，其原因可能是葉片光呼吸速率加快，使得葉片中糖的分解代謝增強，從而降低葉片蔗糖的積累量。

4 結(jié)論

藍膜處理能夠極顯著提高西南楊幼苗的苗高，還能夠通過增加葉片的氣孔導(dǎo)度、葉綠素含量、RubisCO 的含量及活性來增強西南楊的光合作用，最終改善西南楊幼苗的生長狀態(tài)。研究結(jié)果為西南楊引種栽培光質(zhì)條件的選擇與優(yōu)化提供了依據(jù)，也為研究西南楊適應(yīng)高海拔地區(qū)光質(zhì)的機制提供了基礎(chǔ)。

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責(zé)任編輯：何承剛

基金項目：云南省應(yīng)用基礎(chǔ)研究項目（202101AU070144）；云南省農(nóng)業(yè)基礎(chǔ)研究聯(lián)合專項（202101BD070001-127）；云南省“興滇英才支持計劃”青年人才專項（XDYC-QNRC-2022-0232）；生物學(xué)質(zhì)量工程項目（503190106）。