摘要： 【目的】在黃瓜全基因組中鑒定APETALA2/ethylene responsive factor （AP2/ERF） 基因家族，分析其基因結構與功能及表達模式，為該家族基因在黃瓜生長發(fā)育及抵御逆境脅迫中的作用提供參考?！痉椒ā坷蒙镄畔W對CsaAP2/ERF 家族進行鑒定，并分析該家族成員的理化性質、結構與功能、蛋白互作關系、進化關系和表達模式?！窘Y果】黃瓜全基因組中鑒定出148 個AP2/ERF 家族成員，根據(jù)同源性分為 5 個亞族：AP2、ERF、DREB、RAV 和Soloist，各亞族成員的基因結構與保守基序相似。CsaAP2-11 和CsaAP2-15 是蛋白互作網(wǎng)絡的核心蛋白，與多個蛋白質存在互作關系。共線性分析顯示：CsaAP2/ERF 與南瓜同源基因進化關系最為相近。在逆境脅迫（冷、熱、鹽） 下，CsaAP2-15、CsaAP2-18、CsaERF-31、CsaERF-54、CsaERF-64、CsaERF-65、CsaDERB-37、CsaDREB-38、CsaDREB-45 等基因的表達量發(fā)生顯著變化?！窘Y論】本研究對黃瓜AP2/ERF 家族成員進行系統(tǒng)鑒定和特征分析，并分析了其在多種脅迫下的表達模式，為該家族基因的生物學功能研究與培育抗逆黃瓜新品種提供了理論基礎。

關鍵詞： 黃瓜；AP2/ERF 轉錄因子；生物信息學；表達模式

中圖分類號： S642.201 文獻標志碼： A 文章編號： 1004–390X （2024） 03?0127?17

APETALA2/ethylene responsive factor （AP2/ERF） 基因家族是植物所特有的轉錄因子家族之一，該基因家族成員至少含有1 個高度保守的AP2 保守結構域，此結構域由60～70 個氨基酸殘基組成[1]。根據(jù)AP2 結構域和其他DNA 結合域的數(shù)量，AP2/ERF 超家族可分為5 個亞家族，即APETALA2 （AP2）、dehydration responsive elementbinding（DREB）、ethylene responsive element bindingprotein （ERF）、related to ABI3/VP （RAV） 和Soloist，其中，AP2 亞家族含有2 個AP2 結構域，根據(jù)其AP2 結構域的氨基酸序列與核定位序列差異性，可進一步被劃分為3 個亞組：euAP2、equant 和basalANT；其他亞家族僅含有1 個AP2結構域[2-3]。盡管AP2 結構域序列高度保守，但不同亞族成員結合靶基因的順式作用元件顯著不同。AP2 亞家族特異結合GCAC（A/G）N（A/T）TCCC（A/G）ANG （C/T） 元件[4]；DREB 亞家族可特異結合DRE/CRT 順式元件（脫水反應元件/C-重復序列，RCCGCC 元件）；ERF 亞家族可特異結合乙烯響應元件GCC-Box （AGCCGCC）；DREB 與ERF 亞家族所含有的AP2 結構域在第14、19 位氨基酸殘基存在差異，從而決定了這類轉錄因子對不同順式作用元件的特異結合[5]；RAV 亞家族位于N 端的1 個AP2 結構域可識別CAACA 序列，而位于C-末端的B3 結構域可識別CACCTG 序列[6]；Soloist 亞家族作為該家族中最小的群體，與其他亞家族的蛋白序列和基因結構存在顯著差異[7]。

AP2/ERF 基因家族在植物生命周期中執(zhí)行了多種生物學功能，包括植物生長發(fā)育過程、生物與非生物脅迫響應以及植物形態(tài)發(fā)生[8]。研究表明：菊花CmERF12 基因在菊花胚發(fā)育過程中起負調控作用，敲除該基因可顯著促進菊花遠緣雜交的胚發(fā)育和結實率[9]；AP2/ERF 基因家族在黃瓜子房培養(yǎng)過程中與芽發(fā)育密切相關[10]，在高等植物中MPK14-ERF13-KCS16 模塊介導生長素信號途徑，影響超長鏈脂肪酸（VLCFAs） 合成參與側根的發(fā)育[11]；OsDREB1C 作為水稻高產的關鍵基因，可顯著提高其光合作用和氮利用率，大幅提高作物產量[12]，OsEIL1-OsERF115 模塊能調控水稻籽粒發(fā)育，通過OsERF115 基因上調表達可加快籽粒灌漿增加粒質量[13]。AP2/ERF 基因家族能提高植物非生物脅迫的耐受性，如冷脅迫[14]、干旱脅迫[15]、熱脅迫[16]、鹽脅迫[17]等，也參與番茄晚疫病[18]、玫瑰灰霉病[19]、小麥條銹病[20]、大豆疫霉病[21]等病原菌侵害的應激反應。此外，AP2/ERF 基因家族參與調控關鍵代謝物的生物合成，如尼古丁、甾體糖苷生物堿、青蒿素、長春堿、丹參酮、酚酸等[22-23]。

黃瓜（Cucumis sativus L.） 是世界范圍內廣泛種植的蔬菜作物，富含維生素C、維生素K、膳食纖維、鉀、鈣、β-胡蘿卜素等營養(yǎng)物質，也是植物營養(yǎng)素（如類黃酮、木質素、三萜） 的良好來源，具有抗氧化、抗炎和抗癌的功效[24]。黃瓜的生長發(fā)育過程易受到各種逆境脅迫的影響，導致產量與品質下降，而利用生物育種技術是提高作物產量、品質及抗逆性的重要途徑。本研究基于黃瓜基因組數(shù)據(jù)，利用生物信息學對AP2/ERF 轉錄因子進行鑒定，研究其保守基序、基因結構、進化關系、基因功能及多種逆境脅迫下的表達量，以期為黃瓜AP2/ERF 基因家族功能的研究提供參考，也為分子培育抗逆新品種奠定理論基礎。

1 材料與方法

1.1 CsaAP2/ERF 基因家族的鑒定

從葫蘆科基因組數(shù)據(jù)庫CuGenDBv2[25]（http：//cucurbitgenomics.org/v2/） 下載黃瓜基因組數(shù)據(jù)[Cucumber （Chinese Long） v3 Genome][26]；利用Pfam 數(shù)據(jù)庫（http：//pfam.xfam.org/） 下載AP2/ERF基因家族的AP2 保守結構域隱馬爾可夫模型（PF00847）；利用HMMER 3.3.2 （http：//eddylab.org/software/hmmer/hmmer-3.3.tar.gz） 提取黃瓜AP2/ERF 基因家族蛋白序列；利用NCBI-CCD 數(shù)據(jù)庫（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/cdd/wrpsb.cgi） 進一步分析AP2/ERF 蛋白保守結構域，篩選出CsaAP2/ERF 基因家族候選成員；利用Prot-Para 在線工具（https：//web.expasy.org/protparam/）分析CsaAP2 /ERF 蛋白序列的理化性質。

1.2 CsaAP2/ERF 蛋白多序列比對及進化分析

使用MEGA 11 軟件對獲取的148 個CsaAP-2/ERF 全長蛋白序列進行多序列比對，并構建分子進化樹，參數(shù)設置為：最佳氨基酸替代模型JTT+G，最大似然法，Bootstrap 值為1 000；運用在線工具Evolview （https：//www.evolgenius.info/evolview/#/treeview） 美化分子進化樹。

1.3 CsaAP2/ERF 基因染色體定位

利用黃瓜基因組注釋文件與TBtools 進行CsaAP2/ERF 基因染色體定位。

1.4 CsaAP2/ERF 蛋白保守基序與基因結構分析

運用在線工具MEME 5.5.3 （https：//meme-suite.org/meme/index.html） 分析CsaAP2/ERF 蛋白保守基序，參數(shù)設置為：最大保守基序數(shù)10，其他為默認參數(shù)；利用TBtools 進行保守基序與基因結構可視化。

1.5 CsaAP2/ERF 基因GO 功能富集分析

通過eggNOG 5.0 數(shù)據(jù)庫[27]（http：//eggnog5.embl.de/#/app/home） 對CsaAP2/ ERF 基因GO 功能進行分析。

1.6 CsaAP2/ERF 蛋白互作分析及注釋

利用STRING 11.5 數(shù)據(jù)庫（https：//cn.string-db.org/） 分析CsaAP2/ERF 蛋白互作網(wǎng)絡，并使用Cytoscape 3.8.0 及stringApp 插件對蛋白互作網(wǎng)絡進行注釋分析及可視化。

1.7 CsaAP2/ERF 基因共線性分析

利用TBtools 對CsaAP2/ERF 基因進行種內與種間共線性分析。

1.8 CsaAP2/ERF 基因逆境脅迫表達分析

從NCBI-SRA 數(shù)據(jù)庫（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/sra） 檢索與黃瓜冷脅迫（PRJNA817708）、熱脅迫（PRJNA634519）、鹽脅迫（PRJNA437579）相關的RNA-seq 數(shù)據(jù)，從中提取CsaAP2/ERF 基因表達量，并使用TBtools （標度方法：0 到1，其他為默認參數(shù)） 繪制基因熱圖。

2 結果與分析

2.1 CsaAP2/ERF 基因家族的理化性質

從黃瓜全基因組中鑒定出148 個CsaAP2/ERF 基因家族成員， 其蛋白的氨基酸數(shù)量在128～696 之間；分子質量在14.44～75.66 ku 之間；理論等電點在4.52～11.34 之間，其中90 個為酸性蛋白，58 個為堿性蛋白；不穩(wěn)定系數(shù)在36.07～81.94 之間， 僅有3 個成員的不穩(wěn)定系數(shù)小于40，說明該家族以不穩(wěn)定蛋白為主；脂肪系數(shù)在37.05～86.62 之間，總平均親水性均為負值，說明CsaAP2/ERF 蛋白為親水性蛋白（表1）。

2.2 CsaAP2/ERF 蛋白的分子進化樹

148 個CsaAP2/ERF 蛋白可劃分為5 個亞族，分別為AP2、ERF、DREB、RAV 和Soloist （圖1）。其中，AP2 亞族包含20 個家族成員，占13.5%，可劃分成3 個亞組，即euAP2、euANT 和basal-ANT；DREF 亞族包含48 個家族成員，占32.4%，可劃分成6 個亞組，即A1～A6；ERF 亞族包含73 家族成員，占49.3%，可劃分為6 個亞組，即B1～B6；RAV 亞族包含5 個家族成員，占3.4%；Soloist 亞組僅有2 個家族成員，占1.4%。

2.3 CsaAP2/ERF 基因家族的染色體分布

148 個CsaAP2/ERF 基因不均勻地分布于7條染色體上，其中Chr3 和Chr6 上分布較多，分別有36 個和29 個基因，而Chr7 上分布最少，僅有11 個基因。各亞族成員不均勻地分布于各染色體， AP2 亞族主要分布于Chr3 （5 個） 和Chr6 （4 個）， ERF 亞族在Chr3 （19 個） 和Chr6（15 個） 分布較多，DREB 亞族也在Chr3 （11 個）和Chr6 （10 個） 分布最多，RAV 亞族各有2 個基因分布于Chr1 和Chr5，Soloist 亞族在Chr3 和Chr7 均有1 個基因分布（圖2）。

2.4 CsaAP2/ERF 蛋白保守基序及基因結構

共鑒定出10 個CsaAP2/ERF 蛋白保守基序（motif1～10）。不同亞族或亞組的保守基序種類和數(shù)量不同，同一亞族或亞組的保守基序相似。AP2 亞族包含motif1、3、4、5、7、8，其中motif1、3、5 為共有保守基序；DERF 亞族包含motif1、2、6、7、9，ERF 亞族包含motif1、2、5、6、7、9、10，motif1 為DERF 與ERF 亞族的共有保守基序；RAV 亞族共有保守基序為motif1、2；Soloist 亞族包含的保守基序較少，motif1 為其共有保守基序（圖3）。推斷為AP2 保守結構域。

不同亞族的CsaAP2/ERF 基因結構存在顯著差異，以AP2 亞族基因結構最復雜，其外顯子（6～10 個） 和內含子（5～9 個） 數(shù)量明顯高于其他亞組；其次為Soloist 亞族，含有6 個外顯子和5 個內含子；其他亞族僅包含1～3 個外顯子、0～2 個內含子（圖3）。

2.5 CsaAP2/ERF 基因的GO 功能富集

GO 功能富集分析表明：CsaAP2/ERF 基因分子功能主要有DNA 結合、轉錄調節(jié)活性、雜環(huán)化合物結合、有機環(huán)狀化合物結合、轉錄順式調控區(qū)結合等；細胞組分主要定位于細胞核、細胞器、膜結合細胞器等；CsaAP2/ERF 基因參與了RNA 生物合成過程、DNA 模板轉錄、基因表達調控、激素介導的信號通路、糖苷酸代謝過程、化學物質的刺激響應、植物器官發(fā)育、逆境脅迫響應、真菌的防御反應等生物學過程（圖4）。

2.6 CsaAP2/ERF 蛋白的互作網(wǎng)絡

CsaAP2/ERF 的蛋白互作網(wǎng)絡包含130 個蛋白，可組成546 對蛋白互作關系，其中，CsaAP2-11 和CsaAP2-15 蛋白是核心蛋白，均與其他蛋白存在多達32 對互作關系；CsaDREB-33 蛋白與其他蛋白存在15 對互作關系；CsaSoloist-1 和Csa-Soloist-2 均與其他蛋白存在13 對互作關系（圖5a）。GO 功能富集分析表明：此蛋白互作網(wǎng)絡主要參與轉錄調控、激素介導的信號通路、磷酸信號轉導系統(tǒng)、生物過程的調節(jié)、細胞代謝過程的調節(jié)、細胞對刺激的反應、硫代葡萄糖代謝過程、植物器官發(fā)育、應激反應、防御反應、脂質代謝過程等生物學過程（圖5b）；而KEEG 信號通路主要富集于甘油酯代謝、脂肪酸生物合成、晝夜節(jié)律—植物、脂肪酸代謝、甘油磷脂代謝、丙酸代謝、丙酮酸代謝途徑（圖5c）。

2.7 CsaAP2/ERF 基因的共線性

CsaAP2/ERF 基因復制類型主要以串聯(lián)復制、片段復制或全基因組復制為主，在ERF 亞族中，這類基因占該亞族總基因數(shù)的67% 以上，其他則為非重復基因或其他復制類型（表2）。種內共線性分析表明：CsaAP2/ERF 基因在黃瓜基因組中共有49 個復制基因對（圖6）。

通過種間AP2/ERF 同源基因共線性關系分析發(fā)現(xiàn)：在十字花科作物中，87 個CsaAP2/ERF 基因與138 個大白菜基因存在201 對共線性關系，91 個CsaAP2/ERF 基因與266 個芥菜基因存在342 對共線性關系； 在葫蘆科作物中， 129 個CsaAP2/ERF 基因與209 個南瓜基因存在371 對共線性關系，128 個CsaAP2/ERF 基因與126 個絲瓜基因存在223 對共線性關系；在茄科作物中，99 個CsaAP2/ERF 基因與98 個番茄基因存在176 對共線性關系，108 個CsaAP2/ERF 基因與101 個茄子基因存在189 對共線性關系；在豆科作物中，109 個CsaAP2/ERF 基因與101 個菜豆基因存在221 對共線性關系，113 個CsaAP2/ERF 基因與126 個豇豆基因存在221 對共線性關系；在禾本科作物中，35 個CsaAP2/ERF 基因與47 個玉米基因存在69 對共線性關系， 39 個CsaAP2/ERF 基因與42 個水稻基因存在66 對共線性關系（圖7）。這表明CsaAP2/ERF 基因與葫蘆科的絲瓜、南瓜直系同源基因的親緣關系最近，而禾本科的水稻與玉米直系同源基因的親緣關系最遠。

2.8 CsaAP2/ERF 基因的表達

冷脅迫下，大多數(shù)CsaAP2/ERF 基因在根組織的表達量顯著高于葉片組織，特別是AP2 （eu-AP2、euANT）、ERF （B1、B2、B3、B4） 和DERB（A2、A3） 亞族中的部分CsaAP2/ERF 基因的表達量顯著高于其他成員，冷耐受型根部與葉片組織中CsaAP2-15、CsaAP2-18、CsaERF-37、CsaERF-41、CsaERF-49、CsaERF-56、CsaERF-73、CsaDERB-31、CsaDERB-32、CsaDERB-37、CsaDERB-38等基因的表達量顯著高于冷敏感型（圖8a）。

熱脅迫下，AP2 （euAP2）、ERF （B1、B2、B3、B4）、DERB （A2、A3、A4）、RAV 和Soloist 亞族中的部分CsaAP2/ERF 基因的表達量顯著高于其他家族成員，隨著脅迫時間的推移，CsaAP2-15、CsaAP2-16、CsaAP2-19、CsaERF-29、CsaERF-31、CsaERF-47、CsaERF-50、CsaERF-54、CsaERF-59、CsaERF-60、CsaERF-64、CsaERF-65、CsaRAV-1、CsaDERB-30、CsaDERB-37、CsaDERB-38、CsaDERB-45 等基因上調表達，CsaERF-20、CsaDERB-40 等少數(shù)基因下調表達（圖8b）。

鹽脅迫下，AP2 （euAP2）、ERF （B1、B2、B3、B4、B5）、DERB （A2、A3、A4） 和Soloist 亞族中的部分CsaAP2/ERF 基因的表達量顯著高于其他家族成員，CsaAP2-10、CsaAP2-18、CsaERF-7、CsaERF-31、CsaERF-34、CsaERF-35、CsaERF-36、CsaERF-39、CsaERF-40、CsaERF-43、CsaERF-44、CsaERF-45、CsaERF-54、CsaERF-58、CsaERF-62、CsaERF-63、CsaERF-64、CsaERF-65、CsaERF-71、CsaERF-72、CsaERF-73、CsaDERB-8、CsaDERB-11、CsaDERB-37、CsaDERB-38、CsaDERB-39、CsaDERB-40 等基因顯著上調表達，而CsaERF-18、CsaAP2-19、CsaERF-20、CsaERF-37、CsaERF-56、CsaDERB-31、CsaDERB-45 等基因顯著下調表達（圖8c）。

3 討論

AP2/ERF 轉錄因子廣泛存在于各類植物中，參與調節(jié)多種生物學過程，在不同植物中AP2/ERF 基因家族的成員數(shù)量存在差異。本研究從黃瓜全基因組中共鑒定了148 個AP2/ERF 基因家族成員，這與苦蕎麥（134 個）[28]、苧麻（138 個）[29]和準噶爾無葉豆（153 個）[30]基因組中的數(shù)量相近，但明顯少于甘薯（198 個）[31]、玉米（229 個）[32]和油棕（172 個）[33]基因組中的數(shù)量。與對其他植物的研究結果相似，CsaAP2/ERF 基因家族可分為5個亞族，即AP2、ERF、DREB、RAV 和Soloist。在這些CsaAP2/ERF 蛋白結構中共鑒定出10 個保守基序，同一亞族的成員具有相似的基序類型和數(shù)量，表明亞族內的成員在進化過程中高度保守；AP2 亞組具有更多的外顯子和內含子，表明該亞組成員執(zhí)行了更為復雜的生物學功能，且相較于ERF、DREB 和RAV 亞族，AP2 亞族所包含的外顯子與內含子數(shù)量也更為保守；相較而言，Soloist 亞族的基因結構更復雜，但目前對該亞族的研究較少，僅已知該亞族成員在擬南芥中作為調節(jié)因子參與水楊酸介導的植物細菌病原體的基礎防御[34]。

基因復制事件在基因家族的進化擴張中起著至關重要的作用，促使進化產生新的功能基因，以支持生物體適應不同的環(huán)境。植物體的基因復制模型主要由串聯(lián)復制、片段復制、全基因組復制、反轉錄轉座、轉座子介導復制構成[35]。CsaAP2/ERF 基因復制主要以串聯(lián)復制、片段復制、全基因組復制為主，在黃瓜基因組中發(fā)生了49 個CsaAP2/ERF 基因復制事件，這可能是導致各亞族成員數(shù)量不等、染色體分布不均勻的主要原因。AP2/ERF 基因種間共線性分析表明：黃瓜與雙子葉植物（十字花科、葫蘆科、茄科、豆科）AP2/ERF 基因的同源進化關系較為保守，與南瓜同源基因的親緣關系最近，而與單子葉植物的AP2/ERF 同源基因出現(xiàn)高度分離。GO 功能富集與蛋白互作分析表明：CsaAP2/ERF 家族基因具有DNA 結合、轉錄調節(jié)、雜環(huán)化合物結合等轉錄因子分子功能，廣泛參與生長發(fā)育、逆境脅迫響應、生物合成等生物學過程。CsaAP2-11、Csa-AP2-15、CsaDREB-33 等蛋白作為互作網(wǎng)絡的核心蛋白，與多個家族成員及其他蛋白存在復雜的互作關系。已有研究表明：AP2/ERF 家族是多種植物中生長發(fā)育和應激反應的關鍵調節(jié)因子，可作為作物遺傳改良的潛在基因[36]。

利用黃瓜低溫、高溫和鹽脅迫的RNA-seq 數(shù)據(jù)集研究CsaAP2/ERF 基因的表達模式，發(fā)現(xiàn)在低溫脅迫下，AP2、ERF 和DREB 亞族的多個成員顯著上調表達，其中ERF 與DREB 亞族的基因數(shù)量較多。已有研究表明：ERF 與DREB 基因在參與冷脅迫應激響應中發(fā)揮了重要的功能作用，如：核桃楸的5 個ERF 與DREB 亞族基因可顯著提高其耐寒性[37]；三葉青中多個EFR 家族成員的表達易受低溫影響，尤其是ThERF46 對冷應激具有特異耐受性[38]；芹菜AgDREB1 和Ag-DREB2 基因通過調控下游COR 基因提高植物的冷脅迫耐受性[39]。在高溫脅迫下，除Solosit 亞族外，其他CsaAP2/ERF 亞族均有成員參與熱脅迫響應。小麥參與熱應激響應的8 個AP2/ERF 基因中，TaERF、TaDREB 和TaAP2 的部分成員被鑒定為熱耐受基因，其他TaERF、TaDREB 和TaRAV則為熱敏感基因[16]；葡萄VvDREB2c 可調控過量光能轉換為熱量來減少光損傷、增強光保護能力，進而提高作物對高溫的耐受性[40]；菊花Cm-DREB6 的過表達可增強熱應激響應基因（Cm-HsfA4 和CmHSP90） 及活性氧清除基因（CmSOD和CmCAT） 的表達，從而提高其耐熱性[41]。由此可見，植物AP2/ERF 基因家族廣泛參與了植物對環(huán)境溫度的響應，CsaAP2-15、CsaDERB-37 和CsaDERB-38 在低溫和高溫脅迫下均顯著上調表達，ERF 亞族成員在低溫/高溫響應機制中出現(xiàn)了功能分化，這些基因在維持黃瓜正常生長發(fā)育和新陳代謝而免受不利環(huán)境溫度的影響中發(fā)揮了重要的調控作用。

AP2/ERF 基因家族作為鹽脅迫響應信號通路中的重要調節(jié)因子而受到廣泛關注。異源過表達甘薯IbRAP2-12 可上調脫落酸信號傳導、茉莉酸信號傳導、脯氨酸生物合成和活性氧清除相關過程的基因，進而增強作物鹽與干旱脅迫的耐受性；HuERF1 過表達可減少轉基因系中超氧化物和過氧化氫的積累，并提高抗氧化酶活性，與火龍果的耐鹽性密切相關[42]；OsEREBP2 調控蛋白激酶受體OsRMC 參與水稻鹽脅迫應激反應[43]。鹽脅迫下，黃瓜多個AP2、ERF 和DERB 亞族的基因表達發(fā)生顯著變化，以ERF 亞族的基因數(shù)量最多，這與對旱柳的研究結果[17]相似，其中，CsaAP2-18、CsaERF-31、CsaERF-54、CsaERF-64、CsaERF-65、CsaDREB-38 和CsaDREB-45 在溫度脅迫與鹽脅迫下均顯著差異表達。盡管AP2 亞族的基因成員少于ERF 和DERB 亞族，但參與執(zhí)行多個生物學過程，這可能與該亞族基因結構的復雜性和多樣性有關，而ERF 與DREB 家族成員較多，基因功能出現(xiàn)分化。這些顯著差異表達基因在黃瓜逆境脅迫響應中發(fā)揮了重要的調控作用。

4 結論

本研究從黃瓜全基因組中鑒定出148 個AP2/ERF 基因家族成員，對該基因家族成員開展基因與蛋白結構、進化關系、功能注釋、表達模式等分析，并鑒定出與逆境脅迫相關的候選基因，在一定程度上為黃瓜的抗逆遺傳改良研究提供了依據(jù)。

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責任編輯：何謦成

基金項目：2024 年貴州省蔬菜產業(yè)技術體系（GZSCCYJSTX）； 國家大宗蔬菜產業(yè)技術體系貴陽綜合試驗站（CARS-23-G37）； 貴州省科技計劃項目（黔科合服企[2022]005）； 貴州省蔬菜種質資源精準鑒定評價；貴州省農業(yè)科學院資源專項（黔農科種質資源【2023】17 號）。