摘要： 【目的】了解普通油茶（Camellia oleifera） 果實發(fā)育過程中種仁代謝物的變化?！痉椒ā恳云胀ㄓ筒璨煌l(fā)育階段（F1～F5） 的種仁為材料，結(jié)合液相色譜與質(zhì)譜聯(lián)用（LC-MS/MS） 代謝組學(xué)技術(shù)，分析普通油茶種仁發(fā)育過程中代謝物的變化規(guī)律。【結(jié)果】共鑒定到15 類1 006 種代謝物，主要包括脂類和類脂分子，苯丙素類和聚酮類，有機酸及其衍生物，芳烴類，有機氧化合物，雜環(huán)化合物，核苷、核苷酸和類似物；被注釋的主要代謝通路包括代謝途徑、次生代謝產(chǎn)物的生物合成、植物次生代謝產(chǎn)物的生物合成、氨基酸的生物合成、2-草酸代謝。不同發(fā)育時期普通油茶種仁的代謝物有顯著差異，F(xiàn)1 和F2 的種仁代謝物最少，僅有3-甲基-1-（2，4，6-三羥基苯基）-1-丁酮、L-谷胱甘肽、蔗糖，說明種仁前期緩慢生長；F3 的種仁代謝物最多，尤其是苯丙素類和聚酮類、芳烴類、脂類和類脂分子、有機酸及其衍生物、有機雜環(huán)化合物的相對含量變化明顯，其中黑色素、酪氨酸、苯丙氨酸、L-谷胱甘肽、1-甲基鳥嘌呤、3，4-二氫-2H-1-苯并吡喃-2-酮、（S）-匹諾森布林、山柰酚-3-O-蕓香糖苷的相對含量較高，說明其在果實快速膨大期種仁成型發(fā)揮重要作用；F4 和F5 的代謝物逐漸減少，種仁進入油脂積累期?！窘Y(jié)論】本研究運用代謝組學(xué)方法了解普通油茶果實發(fā)育過程中種仁代謝物的變化規(guī)律，可為普通油茶果優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)栽培和適時采收提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 普通油茶；果實發(fā)育進程；種仁；代謝組

中圖分類號： S794.401 文獻標(biāo)志碼： A 文章編號： 1004–390X （2024） 03?0116?11

油茶是山茶科（Theaceae） 山茶屬（Camellia）中含油量較高、具有栽培價值植物的總稱，是中國特有的木本油料樹種，有著悠久的栽培和食用歷史[1]。普通油茶（C. oleifera） 通常為常綠小喬木或灌木，是中國目前主要栽培物種，占栽培面積的90% 以上，因此常把普通油茶稱為油茶[2]。普通油茶在中國具有種植區(qū)域廣、栽培面積大和適應(yīng)性強的特點，目前已在湖南、江西、貴州、浙江、四川等14 個?。▍^(qū)、市） 種植，全國油茶種植面積已超過4.5×107 hm2，預(yù)計未來總面積可達6.0×107 hm2[3]。油茶籽中富含黃酮類、茶皂素、多酚類、多糖等物質(zhì)，茶油中富含多種不飽和脂肪酸，故具有較高的食用保健價值[4]。7—8 月是油茶花芽快速生長發(fā)育期，也是其果實迅速膨大期，是油茶優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)的關(guān)鍵時期；9 月后其果實體積不再增加，轉(zhuǎn)向油脂的積累[5]。7—8 月正值油茶種植區(qū)高溫、少雨的時期，了解該時期油茶種仁代謝產(chǎn)物的變化可為油茶豐產(chǎn)栽培及油茶品質(zhì)形成提供科學(xué)依據(jù)。

目前，代謝組學(xué)技術(shù)已在油茶果代謝物研究中取得成果。范興等[6]采用LC-ESI-MS/MS 技術(shù)鑒定了采后置于黑暗條件和白光輻照條件下以及后熟過程中油茶鮮果的代謝物，揭示了光照脅迫下油茶鮮果代謝物的變化規(guī)律；賈效成等[7]對海南油茶（C. hainanica） 和普通油茶成熟籽粒代謝物進行鑒定，揭示了品種間的代謝物具有顯著差異；葉紅蓮[8]采用多組學(xué)技術(shù)探究季節(jié)性干旱條件下3 個品種的油茶果實中種仁代謝物的變化，并在無灌溉條件下分析了不同材料有機覆蓋處理的油茶種仁代謝物；張時馨等[9]通過超高效液相色譜—四級桿/靜電場軌道阱高分辨質(zhì)譜技術(shù)對油茶外種皮、果殼、內(nèi)種皮和種仁進行代謝物鑒定，共鑒定到51 種化合物。然而，關(guān)于普通油茶果實發(fā)育過程中種仁代謝物變化的相關(guān)報道較少。本研究采用液相色譜與質(zhì)譜聯(lián)用（LC-MS/MS） 技術(shù)對普通油茶果實不同發(fā)育時期種仁的代謝物進行鑒定，旨在探明其代謝物的變化規(guī)律，為普通油茶果的優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)栽培和適時采收提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料及其采樣

供試油茶品種為貴州省松桃苗族自治縣盤興鎮(zhèn)油茶基地的普通油茶湘林210，分別在其果實發(fā)育的不同階段，即6 月1 日、7 月17 日、8 月30 日、9 月26 日、10 月20 日（分別標(biāo)記為F1、F2、F3、F4、F5） 選取長勢一致、生長健壯的油茶植株，于每棵植株樹冠外圍東、西、南、北4 個方向各采集正常生長且發(fā)育狀況一致的3 個油茶果實，去掉外果皮和種皮后，用剪刀將其剪成細小顆?；靹?；于每個階段各稱取種仁樣品3～5 g，用錫紙包裹后置于液氮中，備用。每份樣品進行3 個生物學(xué)重復(fù)。

1.2 代謝物提取

稱取液氮研磨后的組織樣品100 mg，加入50% 甲醇120 μL，震動充分混勻，提取樣品中的代謝物；常溫靜置10 min，將提取液置于?20 ℃過夜，沉淀樣品中的蛋白質(zhì)。之后于4 000 r/min、4 ℃ 條件下離心20 min，轉(zhuǎn)移上清液（代謝物提取液） 至96 孔板，每個樣品等量取出10 μL 混合成質(zhì)控（quality control，QC） 樣品。

1.3 代謝物高效液相色譜（LC-MS/MS） 測定

采集時，柱溫設(shè)置為35 ℃，流速0.4 mL/min；流動相A 相為水（1% 甲酸），B 相為乙腈（1% 甲酸）；液相梯度設(shè)置為：0.0～0.5 min，5% B；0.5～7.0 min，5%～100% B；7.0～8.0 min，100% B；8.0～8.1 min，100%～5% B；8.1～10.0 min，5% B。

1.4 代謝物質(zhì)譜測定

離子源的遮蔽氣壓為203.84 kPa，氣體1 （輔氣） 和氣體2 （鞘氣） 壓力均設(shè)置為413.69 kPa；源溫度650 ℃；正離子模式時電壓為+5 000 V，負離子模式時電壓為?4 500 V。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

利用Proteowizard 的MSConvert 軟件將質(zhì)譜下機原始數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換成可讀數(shù)據(jù)格式（mzXML）；利用XCMS 軟件進行峰提取并進行質(zhì)控；利用CAMERA 對提取到的物質(zhì)進行加和離子注釋；利用metaX 軟件進行代謝物鑒定；候選鑒定物質(zhì)分別利用HMDB、KEGG 等數(shù)據(jù)庫進行代謝物注釋，解釋代謝物的物理化學(xué)性質(zhì)和生物功能；利用metaX 軟件對代謝物進行定量，并對代謝物進行主成分分析、相關(guān)性分析和聚類分析，并按照差異倍數(shù)≥2.0、差異倍數(shù)≤0.5 和P≤0.5 的標(biāo)準(zhǔn)[10]篩選差異代謝物。

2 結(jié)果與分析

2.1 普通油茶種仁不同發(fā)育階段的代謝產(chǎn)物

LC-MS/MS 分析結(jié)果（表1） 顯示：從12 826個（陽性和陰性） 離子特征中鑒定到7 558 種帶注釋的代謝物；經(jīng)內(nèi)部代謝產(chǎn)物片段譜庫驗證，鑒定到1 006 種代謝產(chǎn)物。所有種仁的校準(zhǔn)總離子色譜圖（圖1） 顯示：檢測物質(zhì)的峰重疊良好，說明儀器穩(wěn)定性好，測試結(jié)果可靠，可以進行后續(xù)分析。

由表2 可知：普通油茶種仁不同發(fā)育階段的代謝物共15 類 ，其中，代謝物含量較高的種類包括：脂類和類脂分子239 種（占23.76%），苯丙素類和聚酮類190 種（占18.89%），有機酸及其衍生物149 種（占14.81%），未知112 種（占11.13%），芳烴類91 種（占9.05%），有機氧化合物84 種（占8.35%），雜環(huán)化合物83 種（占8.25%），核苷、核苷酸和類似物34 種（占3.38%）。

2.2 普通油茶種仁不同發(fā)育階段的差異代謝物

由圖2 可知：2 個主成分解釋了70.57% 的代謝產(chǎn)物譜總方差，普通油茶種仁不同發(fā)育階段的樣本明顯區(qū)分，說明各發(fā)育階段種仁代謝物成分存在差異。F1 和F2、F4 和F5 的樣本代謝產(chǎn)物距離相近，說明普通油茶種仁前2 個發(fā)育時期之間、后2 個發(fā)育時期之間的代謝產(chǎn)物含量差異較??；F3 樣本和其他樣本的距離較遠，說明該時期代謝物含量與其他時期差異較大。由圖3 可知：普通油茶種仁不同發(fā)育時期樣本間的相關(guān)系數(shù)較高，說明普通油茶種仁不同階段代謝物差異較大，樣本重復(fù)性良好，試驗數(shù)據(jù)穩(wěn)定可靠。普通油茶種仁不同發(fā)育階段聚類分析結(jié)果（圖4） 顯示：F1 和F2、F4 和F5 分別聚為一類，F(xiàn)3 單獨聚為一類，說明代謝物隨著普通油茶種仁發(fā)育進程可明顯聚為3 類，不同發(fā)育進程代謝物差異變化較大，F(xiàn)3 與 F2 的差異代謝物最豐富；此外，普通油茶種仁中的總體代謝物被聚成多個類別，且不同樣本間的表達差異明顯，說明可進一步對不同樣本間的代謝物進行可靠有效的分析。

2.3 普通油茶種仁不同發(fā)育階段的顯著差異代謝物

普通油茶種仁不同發(fā)育階段的代謝物表達水平有顯著差異（圖5）。由表3 可知：F2 與F1、F3與F2、F4 與F3、F5 與F4 在正、負離子模式下差異顯著表達的代謝物總數(shù)分別為446、5 290、714 和216 種。其中，F(xiàn)3 與F2 的顯著差異代謝物最多，2 151 種下調(diào)（占40.66%），3 139 種上調(diào)（占59.34%）；F5 與F4 的顯著差異代謝物最少，有120 種下調(diào)（占55.60%），96 種上調(diào)（占44.40%）。

由圖6 可知： F2 與F1、F3 與F2、F4 與F3、F5 與F4 的差異代謝物數(shù)量分別為51、296、60 和31 種，各差異組間差異特征代謝物數(shù)量分別為20、227、23 和12 種，僅有1 種共同差異代謝物。其中，7 月17 日（F2）—8 月30 日（F3）的代謝物變化最大，9 月26 日（F4）—10 月20 日（F5） 的代謝物變化最小，說明7 月和8 月是普通油茶果實生長發(fā)育旺盛時期，9 月和10 月普通油茶果實部分生理活動已趨于穩(wěn)定。可見，普通油茶種仁發(fā)育過程代謝物差異變化明顯。

2.4 普通油茶種仁不同發(fā)育階段的特征代謝成分

由表4 可知：在普通油茶種仁發(fā)育過程中，主要的特征代謝物種類包括：苯丙素類和聚酮類（14 種）、芳烴類（8 種）、脂質(zhì)和類脂分子（7 種）、有機酸及其衍生物（6 種）、雜環(huán)化合物（6 種）。7 月17 日（F2） 和8 月30 日（F3） 特征代謝物最多，其次是9 月26 日（F4），10 月20 日（F5） 特征代謝物減少，而6 月1 日（F1） 普通油茶種仁的特征代謝物最少。6 月和7 月僅檢測到3-甲基-1-（2，4，6-三羥基苯基）-1-丁酮、L-谷胱甘肽、蔗糖。8 月檢測到6 種脂質(zhì)和類脂分子[（S）-3-羥基丁酸乙酯葡糖苷、（Z）-2-甲基-2-丁烯-1，4-二醇4-O-β-D-吡喃葡糖苷、柴胡皂苷a、（5α）-雄激素-2-烯17-酮、酪氨酸、21 羥基異玻璃內(nèi)酯 ]、4 種有機酸及其衍生物以及6 種苯丙素類和聚酮類；另外，還有4 種雜環(huán)化合物、2 種芳烴類、3 種有機氧化合物和1 種未知的代謝物相對含量顯著上升，其中，黑色素、酪氨酸、苯丙氨酸、L-谷胱甘肽、1-甲基鳥嘌呤、3，4-二氫-2H-1-苯并吡喃-2-酮、（S）-匹諾森布林、山柰酚-3-O-蕓香糖苷上調(diào)差異倍數(shù)較高， 分別為41.96 倍、266.65 倍、116.10 倍、161.22 倍、101.02 倍、53.89 倍、61.65倍和62.03 倍。9 月檢測到6 種芳烴類（4-甲基兒茶酚、4-羥基苯甲酸、龍膽酸、4-苯甲醛、香草酸、沒食子酸乙酯），2 種有機酸及其衍生物，2 種未知的代謝物，1 種木質(zhì)素、新信號素和相關(guān)化合物，1 種脂質(zhì)和類脂分子，1 種核苷、核苷酸和類似物，1 種有機氧化合物以及1 種雜環(huán)化合物；此外，苯丙素類和聚酮類（3，4-二氫-2H-1-苯并吡喃-2-酮、3'-羥基二氫大豆黃酮、表兒茶素） 的相對含量顯著上升。10 月僅檢測到2 種苯丙素類和聚酮類[（S）-匹諾森布林、液化蛋白） 的相對含量顯著上升?？梢姡? 月至7 月中旬普通油茶種仁緩慢生長，芳烴類、有機酸及其衍生物以及雜環(huán)化合物在該時期發(fā)揮作用；7 月中旬至8 月底生長迅速，苯丙素類和聚酮類、芳烴類、脂類和類脂分子、有機酸及其衍生物代謝旺盛，為種仁體積增大提供所需能量；9 月至10 月下旬種仁以積累干物質(zhì)和油脂轉(zhuǎn)化為主，該時期種仁平穩(wěn)生長，代謝物種類減少。

2.5 普通油茶種仁差異代謝物的KEGG 通路

由圖7 可知：普通油茶種仁不同發(fā)育階段差異代謝物富集最明顯的前5 條代謝通路包括：代謝途徑（map01100）、次生代謝產(chǎn)物的生物合成（map01110）、植物次生代謝產(chǎn)物的生物合成（map01060）、氨基酸的生物合成（map01230）、2-草酸代謝（map01210）， 富集的代謝物分別有125、76、33、26 和19 種。這些代謝通路為普通油茶種仁發(fā)育不同階段提供生命活動所必需的化合物。

3 討論

研究表明：油茶種仁中含有豐富的次生代謝產(chǎn)物，尤其是黃酮類、有機酸類、脂質(zhì)類和木質(zhì)素類[11-14]，但目前普通油茶種仁不同發(fā)育階段代謝成分的相關(guān)報道較少。本研究利用廣泛靶向代謝組學(xué)技術(shù)對普通油茶種仁進行全面檢測，主要檢測到脂類和類脂分子，苯丙素類和聚酮類，有機酸及其衍生物，芳烴類，有機氧化合物，雜環(huán)化合物，核苷、核苷酸和類似物等15 類1 006 種代謝物，其中脂類和類脂分子（239 種）、苯丙素類和聚酮類（190 種） 以及有機酸及其衍生物（149種） 最多，是普通油茶種仁代謝的基礎(chǔ)。本研究的代謝組學(xué)分析已鑒定出普通油茶種仁的絕大多數(shù)物質(zhì)成分，為研究其物質(zhì)代謝途徑及調(diào)控奠定了基礎(chǔ)。

油茶種仁的代謝物變化與油茶果發(fā)育進程密切相關(guān)，油茶鮮果發(fā)育大致可分為3 個階段：子房發(fā)育、果實體積增大、果實成熟和油脂積累[2]。F1 和F2 是普通油茶果實子房發(fā)育期，檢測到3-甲基-1-（2，4，6-三羥基苯基）-1-丁酮、L-谷胱甘肽和蔗糖，推測其在果實子房發(fā)育期發(fā)揮重要作用。其中，蔗糖的相對含量在8 月上升并達到較高水平，為果實的快速形成提供大量能量，也為后期種仁脂類物質(zhì)的形成和積累提供碳架和能量，這與張凌云等[15]的研究結(jié)果相符；L-谷胱甘肽在F2 之前檢測到，且在F3 （果實快速膨大期） 種仁中的相對表達量較高，符合“還原型谷胱甘肽在果實成熟期表現(xiàn)出較強的抗氧化能力”的結(jié)論[16]；而3-甲基-1-（2，4，6-三羥基苯基）-1-丁酮在種仁發(fā)育過程中的作用目前還未有相關(guān)文獻報道。

在F3 時期，種仁中差異代謝物急劇增加，尤其是脂類和類脂分子（6 種）、苯丙素類和聚酮類（6 種）、有機酸及其衍生物（4 種） 和雜環(huán)化合物（4 種） 的相對含量變化明顯，這是因為7—8月果實內(nèi)部基礎(chǔ)碳水化合物不斷分解并轉(zhuǎn)化為細胞分裂以及形態(tài)構(gòu)建所需的各種成分，代謝旺盛[17]，果實體積迅速增加，內(nèi)部物質(zhì)積累增多[18]，油脂快速積累。植物次生代謝物的形成多與植物抗性有關(guān)[19]，7、8 月油茶種植區(qū)正面臨高溫少雨的情況，為抵御逆境環(huán)境，植物便積累大量次生代謝產(chǎn)物，其中黑色素、酪氨酸、苯丙氨酸、L-谷胱甘肽、1-甲基鳥嘌呤、3，4-二氫-2H-1-苯并吡喃-2-酮、（S）-匹諾森布林和山柰酚-3-O-蕓香糖苷的相對含量較高。在發(fā)育過程中，種仁顏色從最初的白色透明變?yōu)榘咨僮優(yōu)榈S色，最后變?yōu)楹谏玔16]，黑色素在種子發(fā)育中期起重要作用[20]；酪氨酸為大多數(shù)動物的半必需氨基酸，能提高茶油的營養(yǎng)價值[21]，苯丙氨酸屬于必需氨基酸，在醫(yī)療以及茶油口感方面起作用[22]；谷胱甘肽具有抗氧化性，可抵抗外源脅迫、維持細胞內(nèi)氧化還原平衡等多種生物學(xué)功能[23-25]；而1-甲基鳥嘌呤、3，4-二氫-2H-1-苯并吡喃-2-酮、（S）-匹諾森布林和山柰酚-3-O-蕓香糖苷在果實膨大期種仁成型過程中的作用目前還未見相關(guān)報道。

在F4 時期，苯丙素類和聚酮類以及芳烴類化合物中的較多代謝物相對表達量上升，而9 月是油脂積累高峰期[26]，說明以上鑒定到的差異代謝物有利于油脂積累。到F5 時期，果實已成熟，果實中的營養(yǎng)被子葉大量吸收[27]，且油脂積累過程基本完成，種仁中的代謝物種類減少且含量顯著降低，因此，油茶果較晚采收會大大降低果實含油量，應(yīng)適時采收。

普通油茶種仁不同發(fā)育階段代謝物富集最多的前5 條代謝通路分別為代謝途徑、次生代謝產(chǎn)物的生物合成、植物次生代謝產(chǎn)物的生物合成、氨基酸的生物合成、2-草酸代謝。植物發(fā)育前期，通過光合作用將二氧化碳和水轉(zhuǎn)化為糖類物質(zhì)，經(jīng)初生代謝，以合成并利用糖類、氨基酸類、核酸類和脂肪酸類以及由它們聚合形成的多糖類、蛋白質(zhì)類、酯類等初生代謝產(chǎn)物，這些產(chǎn)物是植物生命活動必需的化合物，又是植物次生代謝產(chǎn)物的前體[28-29]，是普通油茶種仁完成發(fā)育的基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

不同發(fā)育時期普通油茶種仁中代謝物具有顯著差異，F(xiàn)1 和 F2 中種仁代謝物最少，說明種仁前期緩慢生長；F3 中種仁代謝物最多，尤其是苯丙素類和聚酮類、芳烴類、脂類和類脂分子、有機酸及其衍生物、雜環(huán)化合物的相對含量變化明顯，在果實快速膨大期種仁成型發(fā)揮重要作用；F4 到F5 代謝物逐漸減少，種仁進入干物質(zhì)積累和油脂積累期。該研究結(jié)果為普通油茶果的優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)栽培和適時采收提供了理論依據(jù)。

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責(zé)任編輯：何謦成

基金項目：湖南應(yīng)用技術(shù)學(xué)院博士科研啟動項目（2023HYBS01）；常德市經(jīng)濟林生態(tài)過程調(diào)控與高值化利用工程技術(shù)研究中心項目；湖南省油茶產(chǎn)業(yè)科研示范項目；湖南省教育廳重點項目（22A0714，22C1211）；湖南省“十四五”應(yīng)用特色學(xué)科（林學(xué)）（湘教通[2022]351）。