關鍵詞：鉬營養(yǎng)；小麥；生長發(fā)育；生理代謝；抗逆性；鉬轉運基因

中圖分類號：S512.106.2 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2024）06-0173-08

鉬是高等植物所必需的營養(yǎng)元素，是固氮酶、硝酸還原酶、黃嘌呤氧化酶等多種酶的重要組成成分，參與植物多種生理、代謝過程。小麥缺鉬易導致缺氮的發(fā)生。土壤缺鉬易造成小麥生物量和籽粒產(chǎn)量的降低。國內(nèi)外學者在小麥鉬營養(yǎng)方面進行了一系列研究與探索，并取得了一定的成果。為深入了解小麥鉬營養(yǎng)的研究進展，本文綜述了我國土壤中鉬含量、分布及其有效性，鉬對小麥生理代謝的影響，施用鉬肥對小麥生長發(fā)育、籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)及其抗逆性影響等的研究現(xiàn)狀，并對今后開展小麥鉬營養(yǎng)研究的重點方向進行了展望，以期為小麥鉬營養(yǎng)的進一步研究提供參考。

1土壤鉬含量及其有效性

1.1土壤鉬含量

鉬是土壤中的一種微量元素，世界各國土壤鉬含量一般為0.5～5.0 mg/kg，平均含量為2.3mg/kg。在世界范圍內(nèi)，土壤缺鉬的現(xiàn)象比較普遍，酸性土壤尤為嚴重。一般情況下，石灰性土壤中鉬含量高于酸性土壤。我國東部大部分地區(qū)、北方和南方部分地區(qū)的土壤處于低鉬或缺鉬的狀態(tài)，約有4.46億公頃耕地存在不同程度的缺鉬現(xiàn)象，土壤缺鉬已成為影響我國小麥等作物生產(chǎn)的限制因素之一。研究表明，有效鉬含量為0.15mg/kg是診斷土壤缺鉬的臨界值。

自然土壤酸化容易造成鉬含量下降，小麥對pH值較低的酸性土壤中鉬的利用率較低，因此，施用鉬肥是提高酸性土壤中有效鉬含量和冬小麥產(chǎn)量的有效措施。單純根據(jù)有效鉬含量評價土壤中鉬的有效性有一定的局限性，應將有效鉬與pH值相結合評價土壤鉬的有效性。

2鉬對小麥生理生化特性的影響

2.1鉬對小麥碳、氮代謝的影響

研究表明，施鉬顯著增加小麥葉片葉綠素a含量，提高凈光合速率和蒸騰速率，有利于促進分蘗期和拔節(jié)期碳水化合物的積累，從而提高小麥碳代謝水平。李文學等研究發(fā)現(xiàn)，低溫條件下冬小麥施鉬后，其功能葉可溶性總糖、蔗糖含量顯著提高，同時倒三葉中可溶性總糖、蔗糖含量也保持較高水平。Wu等研究表明，冬小麥缺鉬時葉片葉綠素、類胡蘿卜素含量顯著下降。李路等研究表明，土壤基施鉬肥0.15 mg/kg能顯著提高冬小麥的葉綠素含量和凈光合速率，超過此用量葉綠素含量、蒸騰速率、凈光合速率和氣孔導度等指標下降。

2.2鉬對小麥抗逆性的影響

2.2.1提高小麥抗寒性 施鉬對小麥生理代謝和抗寒性有重要影響。孫學成等研究表明，低溫脅迫條件下，施鉬顯著提高冬小麥葉片的凈光合速率和氣孔限制值，降低葉片氣孔導度、胞間CO₂濃度和蒸騰速率。低溫條件下，缺鉬影響植株體內(nèi)δ-氨基酮戊酸向尿卟啉原Ⅲ的轉化，導致小麥葉片葉綠素合成受阻，地上部、根中硝酸還原酶活性明顯降低，施用鉬肥植株硝酸還原酶活性提高，進而提高小麥的抗寒性。孫學成等研究發(fā)現(xiàn)，施鉬能提高冬小麥葉片抗壞血酸含量，增強葉片清除自由基的能力，從而提高冬小麥的抗寒力。在酸性土壤中，施鉬能提高小麥葉片二?；视秃浚瑢π←溕L具有防凍效果。施鉬影響小麥CBF14的表達量，增加冬小麥葉片可溶性蛋白含量、提高硝酸還原酶和含鉬輔酶活性，從而提高冬小麥的霜凍耐受性。低溫脅迫下缺鉬可導致小麥植株體內(nèi)銨態(tài)氮的累積，植株細胞膜透性劇烈上升，而施鉬使植株在低溫脅迫下膜透性保持相對穩(wěn)定，細胞免受低溫傷害，進而提高了小麥的抗寒性。

2.2.2提高小麥抗旱性 干旱脅迫條件下，施鉬能顯著提高小麥根系硝酸還原酶活性，并增加一氧化氮含量：干旱脅迫5～15 d時，施鉬處理的小麥總根長、根體積、根表面積和根尖數(shù)均顯著高于不施鉬處理。原因可能是施鉬增加了小麥根系參數(shù)值，促進水通道蛋白表達，提高了根系吸水率，增加了根系滲透調(diào)節(jié)離子K⁺、Ca²⁺和Mg²⁺濃度，增強了小麥的抗旱能力。Wu等研究表明，在干旱脅迫條件下施鉬能顯著提高小麥葉片凈光合速率、葉綠素含量及葉片相對含水量和水分利用效率，降低小麥葉片氣孔導度、蒸騰速率和蒸騰水分損失：施鉬還可以增加小麥葉片可溶性蛋白、脯氨酸和可溶性糖等的含量，從而提高小麥的滲透調(diào)節(jié)能力，增強小麥的抗旱性；施鉬提高了小麥參與脂肪酸、甘油脂生物合成、去飽和基因的轉錄水平，但抑制了與氧化羥脂產(chǎn)生相關基因的表達：鉬誘導小麥甘油脂的變化，從而使小麥耐旱性增強。

2.2.3提高小麥抗倒伏能力 倒伏通常會影響小麥莖稈的發(fā)育，影響營養(yǎng)物質(zhì)在植株體內(nèi)的輸送，容易造成小麥千粒重和穗粒數(shù)的下降，進而降低籽粒產(chǎn)量。劉智琛等研究了鉬氮配施對小麥倒伏指數(shù)及莖稈力學指標的影響，結果表明，施氮量為零和210kg/hm²時，小麥莖稈折斷彎矩隨著施鉬量的增加而提高：施鉬可以增加小麥莖稈機械強度，還能夠有效增加小麥莖稈結構性碳水化合物含量，降低小麥莖稈倒伏指數(shù)，從而提高小麥抗倒伏能力。

2.3鉬對小麥酶活性的影響

2.3.1對小麥含鉬酶活性的影響 研究表明，植物體內(nèi)的含鉬酶主要有硝酸還原酶（nitrate reduc-tase，NR）、醛氧化酶（aldehyde oxidase，AO）、亞硫酸鹽氧化酶（sulfite oxidase，SO）、黃嘌呤脫氫酶（xanthine dehydrogenase，XDH）和線粒體氨肟還原蛋白（mitochondrial amidoxime reducing component.mARC），這些含鉬酶能夠轉移電子，參與植物的氧化反應和還原反應，在植物氮同化、氮循環(huán)、硫循環(huán)和碳循環(huán)等生理代謝過程中及對植物的生長發(fā)育起至關重要的作用。

鉬是硝酸還原酶不可缺少的組分。鉬鋅配施能顯著提高小麥葉片硝酸還原酶活性。Imran等研究表明，在土壤缺鉬條件下，施用鉬肥能顯著提高小麥葉片硝酸還原酶活性。聶兆君研究表明，營養(yǎng)液培養(yǎng)條件下，施鉬能顯著提高冬小麥品種“97003”“97014”葉片NR活性，降低葉片AO活性，還能提高“97014”葉片XDH活性。

2.3.2對小麥抗氧化酶活性的影響 低溫條件下，施鉬顯著提高冬小麥品種Claire、春小麥品種Abu-Ghraib的SOD、CAT和GPX活性；有效提高小麥葉片SOD、POD、CAT、APX等抗氧化酶的活性。隨施鉬量的增加，冬小麥品種“97003”葉片SOD、POD和CAT活性呈上升趨勢，而“97014”葉片SOD、CAT活性呈先上升后下降趨勢。干旱條件下，施鉬能顯著提高小麥葉片POD、CAT、SOD和APX活性。

3小麥鉬吸收及相關鉬轉運基因的功能

3.1小麥對鉬的吸收和分配

不同生育期小麥對鉬的吸收和積累存在一定差異，分蘗期小麥鉬含量隨著土壤有效鉬含量提高而增加，小麥吸收積累鉬的高峰在生殖生長期。冬小麥籽粒、穗部營養(yǎng)體和莖葉的鉬含量、分配量及單株鉬吸收總量均隨有效鉬水平提高而增加。劉春奎的研究表明，營養(yǎng)液培養(yǎng)條件下，鉬鋅交互對小麥根系鋅含量有顯著影響，1.5μmol/L Zn水平下，根中鋅含量隨著施鉬量的增加呈先降低后升高的趨勢；3.0μmol/L和4.5μmol/L Zn水平下，小麥根中鋅含量隨著施鉬量的增加均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。胡承孝等研究表明，當土壤嚴重缺鉬時，大部分鉬分布于冬小麥的營養(yǎng)器官中，而在籽粒中的積累相對較少，施鉬能促進生長后期冬小麥體內(nèi)光合產(chǎn)物向貯藏物質(zhì)轉化，并向籽粒中運輸。鉬在不同小麥品種中的分配存在差異，不施鉬時，冬小麥品種“97003”地上部分鉬的積累量顯著高于“97014”，且穗中鉬含量較多，而“97014”的莖、葉中鉬含量較多；施鉬條件下，“97003”上部葉鉬含量較高，莖稈中含量較低。

3.2不同品種小麥鉬吸收效率

喻敏等以黃河、長江流域種植的34個冬小麥品種為材料，在嚴重缺鉬土壤中進行盆栽試驗，研究不同冬小麥品種對缺鉬的反應差異，將同一品種對照小麥籽粒產(chǎn)量與施鉬處理小麥籽粒產(chǎn)量的比值作為鉬效率系數(shù)，結果表明，冬小麥品種“97003”的鉬效率系數(shù)最高（1.096），“97014”的最低（0.502）；經(jīng)復篩得出，“97003”為鉬高效品種，“97014”為鉬低效品種；研究其機理得出，缺鉬逆境下，鉬高效品種地上部的鉬吸收能力較高，且韌皮部的鉬運輸能力較強。武松偉等研究了營養(yǎng)液培養(yǎng)條件下施鉬對“97003”和“97014”鉬吸收和累積的影響，結果表明，缺鉬時兩品種根、葉中鉬含量以及累積量無顯著差異，施鉬時“97003”根、葉中鉬含量及累積量均顯著高于“97014”。

3.3小麥鉬轉運基因的功能

植物對鉬的吸收有自身專一的轉運子系統(tǒng)，目前已在綠藻中發(fā)現(xiàn)一個高親和力的鉬酸鹽轉運蛋白基因MOT1，并通過在酵母中的表達證明該基因編碼蛋白具有鉬酸鹽轉運功能。在擬南芥中也克隆出了MOT1，同時還證明該基因具有調(diào)控鉬酸根離子跨膜運輸?shù)墓δ堋OT1可以促進小麥葉片中鉬的積累，而對成熟期小麥鉬的吸收和分布影響不大，說明鉬的吸收受高親和力轉運子控制，高親和力的硫酸根轉運子可以轉運鉬。之后，在擬南芥中分離出另外一個鉬轉運蛋白編碼基因MOT2，發(fā)現(xiàn)該基可調(diào)控液泡中鉬酸根離子的運輸，促進鉬酸根離子在植物體內(nèi)的重新分配，并通過該基因在衣藻和酵母中的表達，證明MOT2確實具有轉運鉬酸鹽的功能，且MOT2具有高親和力跨膜運輸鉬的功能。除了已鑒定出的鉬專一性轉運蛋白基因MOT1、MOT2以外，后來發(fā)現(xiàn)在柱花草中還存在著一種硫酸鹽轉運蛋白SHST1，該轉運蛋白可以轉運鉬酸根離子。有研究表明，磷酸鹽轉運蛋白也能轉運鉬酸根離子。

4鉬對小麥生長發(fā)育及產(chǎn)量與品質(zhì)的影響

4.1小麥缺鉬的表現(xiàn)

盡管植物對鉬的需求量很小，然而據(jù)報道全球已有40種以上的高等植物存在缺鉬問題。小麥缺鉬時先從老葉葉尖開始，向葉邊緣發(fā)展，由葉緣向內(nèi)擴散，在葉脈之間發(fā)生失綠，嚴重時葉片黃化部分變褐，最后枯死。當土壤有效鉬含量不足時，小麥干物質(zhì)積累量減少，分蘗受阻，生長變緩，開花推遲。喻敏等研究表明，缺鉬對冬小麥品種“97014”葉片葉綠體超微結構產(chǎn)生重要影響，表現(xiàn)為葉綠體間斷裂、分散，葉綠體體積變小，基粒數(shù)目少且發(fā)育不良，小麥生長受阻。

4.2鉬對小麥生長、分蘗的影響

鉬能提高小麥幼苗活力，促進小麥的生長發(fā)育。研究表明，不同濃度鉬肥處理小麥根系，小麥幼根分生區(qū)各部分的細胞數(shù)目呈現(xiàn)出先增加后減少的趨勢：一定濃度的鉬能促進根尖分生區(qū)細胞體積變大和細胞數(shù)量增多。施用鉬肥能提高冬小麥葉片細胞器及其膜結構的穩(wěn)定性和完整性，增強其抗寒力。鉬對人工誘發(fā)小麥結瘤和生長發(fā)育均有明顯影響，鉬濃度為20～80 mg/L時，隨著鉬濃度的增大小麥結瘤數(shù)增加，小麥幼苗生長快，鮮、干重增加。在酸性土壤中種植鉬含量高的小麥，減少鉬肥的施用量時小麥植株可正常生長；不施鉬時，拔節(jié)期小麥地上部干物質(zhì)重與種子鉬含量呈極顯著正相關。

施用鉬肥的小麥，具有植株健壯、葉色深綠、葉片挺拔、抗寒性強、分蘗早而多、穗多粒多、早熟等特點。研究表明，在缺鉬的黃棕壤冬小麥產(chǎn)區(qū)，使用鉬肥拌種可以顯著促進小麥生長，增加干物質(zhì)積累，有效促進越冬期小麥分蘗，促進小麥早分蘗、多分蘗，有利于小麥穗數(shù)的增加。

4.3鉬對小麥種子萌發(fā)和休眠的影響

熊飛等研究表明，低濃度鉬處理對小麥種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率有促進作用，以10mg/L促進效果最佳：高濃度鉬處理對小麥發(fā)芽有明顯抑制作用；隨著鉬濃度的升高，小麥根系活力呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢。葉面噴施鉬肥對小麥種子休眠有重要影響，隨著鉬施用量的增加，小麥籽粒中脫落酸含量顯著增加，種子休眠水平有所提高；據(jù)推測，缺鉬會抑制脫落酸的合成，從而影響小麥種子休眠。與缺鉬小麥相比，施鉬處理小麥獲得休眠種子的數(shù)量明顯增加，表明鉬能夠誘導小麥種子休眠，阻止小麥收獲前穗發(fā)芽。

4.4鉬對小麥籽粒產(chǎn)量的影響

土壤中缺鉬，會影響小麥干物質(zhì)量、籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)。在酸性土壤中施用鉬肥對小麥干物質(zhì)量、產(chǎn)量有極顯著影響。葉面施鉬能增加各生育期小麥干物質(zhì)的累積，提高小麥生育后期的干物質(zhì)累積速率，增加有效穗數(shù)、千粒重和穗粒數(shù)，顯著提高小麥產(chǎn)量。然而，鉬過量施用會降低小麥的生物量和籽粒產(chǎn)量。高氮肥施用條件下配施鉬肥，冬小麥株高、穗數(shù)、穗長增加，有利于高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)。土壤施氮肥結合葉面噴施鉬肥，能有效提高小麥籽粒重。

4.5鉬對小麥籽粒品質(zhì)的影響

施鉬能有效改善小麥的氮營養(yǎng)，促進小麥營養(yǎng)器官中的氮向籽粒轉移，使籽粒中游離態(tài)氮向蛋白態(tài)氮轉化：施鉬還能明顯改善小麥鉬營養(yǎng)水平，顯著提高小麥各部位的鉬含量。隨著施鉬量的增加，小麥籽粒中鉬、蛋白質(zhì)含量顯著提高。在缺鉬的酸性黃棕壤上施用鉬肥，增加了小麥植株的鉬含量，其面粉、麥麩中的鉬含量也大幅提高。劉春奎研究表明，與對照相比，葉面噴施鉬肥能有效提高小麥籽粒中支鏈淀粉含量和淀粉總含量，協(xié)調(diào)小麥籽粒中蛋白組分含量；盆栽條件下，鉬鋅配施在一定程度上降低了小麥籽粒粗蛋白和絲氨酸含量，但是增加了支鏈淀粉含量，顯著提高了苯丙氨酸、酪氨酸含量及必需氨基酸含量與氨基酸總量的比值。胡承孝等研究發(fā)現(xiàn)，在施氮條件下，配施鉬肥能顯著提高小麥籽粒中高分子量蛋白質(zhì)的含量及其占比，降低小分子量蛋白質(zhì)含量及其占比，從而改善小麥籽粒品質(zhì)。

5展望

鉬是小麥生長發(fā)育過程中一種必需的微量元素，對小麥生長、生理代謝、籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)有重要作用。截至目前，有關小麥鉬素營養(yǎng)方面的研究主要集中在土壤鉬含量及其有效性，鉬對小麥碳氮代謝、抗逆性、酶活性等生理生化特性的影響，小麥對鉬的吸收、分配、吸收效率及鉬相關基因表達的差異，鉬對小麥種子萌發(fā)、分蘗及生長發(fā)育的影響，單獨施用鉬肥及其配施氮、鋅肥對小麥籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)的影響等。然而，鉬對小麥抗鹽脅迫、抗?jié)n澇脅迫有何影響尚不清楚；國內(nèi)主栽小麥品種的鉬吸收效率有待探究；小麥體內(nèi)是否存在其他有關鉬轉運基因尚不清楚；鉬與其他營養(yǎng)元素配施對小麥產(chǎn)量和品質(zhì)有何影響有待探討。有學者研究了擬南芥中鉬與其他元素的關系，但是鉬與其他元素配施時小麥體內(nèi)營養(yǎng)元素之間存在促進作用還是抑制作用尚不清楚，這些均可作為下一階段的研究內(nèi)容。