摘要：【目的】探究高溫脅迫下噴施外源化學(xué)物質(zhì)對水稻穎花能量水平的影響及其與水稻耐熱性的關(guān)系，以期為水稻的耐熱栽培提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳猿Ｒ?guī)秈稻高溫耐性品種廣陸矮15（GLA15）和高溫敏感品種綿恢101（MH101）為試驗材料，減數(shù)分裂期以葉面噴施清水為對照（CK），設(shè)5個外源物質(zhì)噴施處理：0.15 mmol/L蔗糖（Suc）、25 mmol/L阿卡波糖（Aca）、10 mmol/L水楊酸（SA）、10 mmol/L水楊酸+0.15 mmol/L蔗糖（SA+Suc）、10 mmol/L水楊酸+25 mmol/L阿卡波糖（SA+Aca）。噴施完畢立即利用日光型人工氣候室進(jìn)行高溫脅迫（日最高氣溫/日最低氣溫為38.0℃/29.0℃）處理，分析高溫脅迫下不同外源物質(zhì)對穎花能量水平、花粉活力、穎花受精率、蔗糖代謝酶活性、抗氧化酶活性、碳水化合物含量、苯丙烷類代謝酶活性和次生代謝物含量的影響?！窘Y(jié)果】噴施不同外源物質(zhì)可構(gòu)建不同的穎花能量水平，與CK相比，高溫脅迫下2個水稻品種的ATP含量和ATPase活性均以SA+Suc處理最高，Aca處理最低，且GLA15穎花的ATP含量和ATPase活性總體高于MH101。高溫脅迫下SA+Suc、Suc和SA處理的花粉活力和穎花受精率均較CK提高；Aca處理的花粉活力和穎花受精率則較CK顯著降低（Plt;0.05，下同），MH101分別降低10.3%和35.6%，GLA15分別降低2.5%和8.0%，降幅MH101gt;GLA15。與CK相比，高溫脅迫下SA、Suc和SA+Suc處理的蔗糖合酶、酸性轉(zhuǎn)化酶、超氧化物歧化酶、過氧化物酶和抗壞血酸過氧化物酶活性增加，Aca處理的上述酶活性均降低；SA、Suc和SA+Suc處理的穎花碳水化合物含量增加，Aca處理的穎花碳水化合物含量降低（MH101的果糖和可溶性糖含量除外），SA可促進(jìn)穎花的糖代謝水平，進(jìn)而緩解Aca對可溶性糖、蔗糖和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的抑制作用。高溫脅迫下2個品種的苯丙氨酸解氨酶、肉桂酸-4-羥化和4-香豆酸輔酶A連接酶活性及木質(zhì)素含量均以SA+Suc處理較高，總酚和總黃酮含量以Suc處理較高。【結(jié)論】外源化學(xué)物質(zhì)主要通過影響碳水化合物含量和蔗糖代謝，調(diào)控穎花能量水平，維持較高抗氧化酶活性和次生代謝物水平，增強(qiáng)水稻花器官對高溫脅迫的耐性。通過施用外源物質(zhì)改善穎花能量起始水平可能是有效緩解水稻高溫脅迫的一種潛在技術(shù)策略。

關(guān)鍵詞：水稻；高溫脅迫；穎花能量水平；耐熱性

中圖分類號：S511.21文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號：2095-1191（2024）02-0440-11

Effects of exogenous substances on the energy level of spikelets under high temperature stress and its relationship analysis with heat tolerance in rice

CHEN Yu-hang1，CHEN Hui-li1，WANG Sheng-yong1，GAO Zi-hui1，TIAN Wei1，TIAN Xiao-hai1·2，DING Shuang-cheng1·2*，WANG Hong-wei1·2*

（'Key Laboratory of SustainableCrop Production in the Middle Reaches of theYangtze River，Ministry of Agriculture and Rural Affairs/College ofAgriculture，Yangtze University，Jingzhou，Hubei 434025，China;2Hubei Collaborative Innovation Center for Grain Industry，Jingzhou，Hubei 434025，China）

Abstract：[Objective]The purpose of the study was to investigate the effects of spraying exogenous chemicals on the energy level of rice spikelets under high temperature stress and its relationship with rice high temperature stresstolerance in order to provide atheoretical basis for the cultivation of heat resistant rice.[Method]Common indica rice high tempera- ture tolerant variety GLA15 and high temperature sensitive variety MH101 were used as experimental materials.During meiosis，foliar spraying of clear water was used as acontrol（CK）.Five exogenous substance spraying treatments were applied：0.15 mmol/L sucrose（Suc），25 mmol/L acarbose（Aca），10 mmolL salicylic acid（SA），10 mmol/L salicylic acid+0.15 mmol/L sucrose（SA+Suc），and 10 mmol/L salicylic acid+25 mmol/L acarbose（SA+Aca）.Immediately after spraying，a sunlight type artificial climate chamber wasused for high temperature stress treatment（daily maximum tem-perature/daily minimum temperature being 38.0℃/29.0℃）.The effects of different exogenous substances on the energy level，pollen vitality，spikelet fertilization rate，sucrosemetabolism enzyme activity，antioxidant enzyme activity，carbo-hydrate content，phenylpropanoid metabolism enzyme activity and secondary metabolite content of spikelets under high temperature stress were analyzed.【Result】Spraying different exogenous substances could construct different levels of spikelet energy.Compared with CK，under high temperature stress，the ATP content and ATPase activity of the two rice varieties were the highest in SA+Suc treatment and the lowest in Aca treatment.Moreover，the ATP content and ATPase activity of GLA15 spikelets were generally higher than those of MH101.Under high temperature stress，the pollen via-bility and spikelet fertilization rate ofSA+Suc，Suc and SA treatments were all higherthan those of CK，while the pollen viability and spikelet fertilization rate of Aca treatment were significantly reduced compared to CK（Plt;0.05，the same be- low）.The pollen viability and spikelet fertilization rate of MH101 were reduced by 10.3%and 35.6%respectively com-pared to CK，while GLA15 was reduced by 2.5%and 8.0%，with adecrease of MH101gt;GLA15.Compared with CK，under high temperaturestress，the activities of sucrosesynthase，acid invertase，superoxide dismutase，peroxidase，and ascorbic acid peroxidase increased in SA，Suc，and SA+Suc treatments，while the activities of the above enzymes de- creased inAca treatment.The carbohydrate content in the spikelets treated with SA，Suc，and SA+Suc increased，while thecarbohydrate content in thespikelets treated with Aca decreased（except for the fructose content and soluble sugar con- tent of MH101）.SA could promote the sugar metabolism level of spikelets，thereby alleviating the inhibitory effect of Aca on soluble sugar，sucrose，and non structural carbohydrate contents.Under high temperature stress，the activities of phenylalanine ammonia lyase，cinnamic acid 4-hydroxylation，4-coumaric acid CoA ligase and lignin content of the two varieties were higher in SA+Suc treatment，while the total phenolic and flavonoid contents were higher in Suc treatment.【Conclusion】Exogenous chemicals mainly affect carbohydrate content and sucrose metabolism，regulate the energy leve of spikelets，maintain high antioxidant enzyme activity and secondary metabolite levels，and enhance the tolerance of rice floral organs to high temperature stress.Improving the initial energy level of spikelets through the application of exo-genous substances maybe apotential technical strategy for effectively alleviating high temperature stress in rice.

Keywords：rice;high temperaturestress;spikelet energy level;heattolerance

Foundation items：Hubei Key Research and Development Plan Project（2020BBB060）;Open Fund Project of Hu-bei Collaborative Innovation Center forGrain Industry（KFT202108）

0引言

【研究意義】水稻是我國重要的糧食作物，受稻作種植制度、品種演變和全球氣候變暖影響，推廣應(yīng)用的高產(chǎn)品種灌漿結(jié)實期普遍較長，導(dǎo)致水稻在孕穗期遭遇高溫?zé)岷Φ娘L(fēng)險加?。ɡ钣碌?，2013;陳阜等，2021;馮向前等，2022）。提高水稻對高溫脅迫的耐性是生產(chǎn)上亟待解決的重要問題，除培育優(yōu)良耐熱品種外，利用配套栽培措施緩解高溫?zé)岷σ彩且粭l重要途徑，其中外源化學(xué)物質(zhì)在實現(xiàn)水稻抗逆穩(wěn)產(chǎn)中更能快速發(fā)揮作用（田小海等，2009;胡秋倩等，2020）。穎花能量水平對水稻生長發(fā)育有重要影響，是提高水稻產(chǎn)量進(jìn)一步上升的重要因素（盛家艷等，2019）。因此，研究施用外源化學(xué)物質(zhì)對水稻穎花能量水平和水稻耐熱性形成的影響，對進(jìn)一步開展減輕高溫脅迫栽培調(diào)控措施的研究具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】合理噴施外源化學(xué)調(diào)控物質(zhì)可提高水稻的高溫耐性（劉奇華等，2016;Tang et al.，2018;楊軍等，2019;Karwa et al.，2022）。符冠富等（2015）研究表明，水稻穎花原基分化期噴施水楊酸可改善葉片光合效率，提高抗氧化酶活性及穎花中細(xì)胞分裂素和生長素含量，減輕高溫對水稻穎花分化的抑制。Feng等（2018）研究表明，花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期噴施水楊酸可增強(qiáng)水稻穎花中抗氧化酶活性，降低活性氧水平，抑制絨氈層程序性細(xì)胞死亡和降解。姜寧等（2020）研究指出，噴施適當(dāng)濃度蔗糖溶液能緩解水稻灌漿期高溫對水稻籽粒充實的傷害。劉曉龍等（2022）研究表明，高溫脅迫下孕穗期噴施脫落酸，不僅能激發(fā)脫落酸信號通路，還能上調(diào)抗氧化防御能力和產(chǎn)量形成基因的表達(dá)，進(jìn)而提高水稻在抽穗開花期的耐熱性。徐鵬等（2023）的研究也指出外源海藻糖能較好改善水稻葉片光合生理特性，提高滲透調(diào)節(jié)能力，增強(qiáng)抗氧化酶系統(tǒng)活性，從而提高水稻耐熱性和籽粒產(chǎn)量。以上研究表明，化學(xué)調(diào)控物質(zhì)主要通過增加同化物供應(yīng)，降低生殖器官活性氧水平，減少高溫對生殖器官發(fā)育的抑制。然而，水稻高溫耐性的形成及同化物的轉(zhuǎn)運(yùn)均為耗能過程，能量代謝與水稻高溫耐性密切相關(guān)。據(jù)報道，耐熱性水稻葉片腺苷三磷酸（ATP）含量較高，能量充足能促進(jìn)抗氧化酶活性增強(qiáng)，從而使水稻在高溫脅迫下耐受性較高；提高ATP酶（ATPase）活性能有效改善水稻的能量狀態(tài)，顯著影響水稻耐熱及高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)性狀（Li et al.，2020;Chen et al.，2022）。此外，也有研究表明酸性轉(zhuǎn)化酶促使蔗糖分解代謝，參與維持高溫脅迫下的能量穩(wěn)態(tài)，是高溫脅迫下評價耐熱性的重要指標(biāo)（Jiang et al.，2020）?！颈狙芯壳腥朦c】雖已有研究表明水稻高溫耐逆響應(yīng)與能量穩(wěn)態(tài)密切相關(guān)，但具體生理機(jī)理制不明晰，外源化學(xué)調(diào)控物質(zhì)改善高溫耐性是否與能量水平有關(guān)尚無研究，能量水平對高溫脅迫耐性的影響及其響應(yīng)機(jī)制需深入探討。【擬解決的關(guān)鍵問題】以本課題組前期篩選的水稻高溫典型抗感品種為試驗材料，通過噴施不同外源化學(xué)調(diào)控物質(zhì)，分析其對水稻穎花能量水平、穎花碳水化合物代謝、抗氧化能力和苯丙烷類代謝等的影響，旨在探究能量水平緩解減數(shù)分裂期高溫脅迫的生理機(jī)制，以期為水稻的耐熱栽培提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗地點與試驗材料

試驗于2021—2022年在湖北省荊州市長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗基地進(jìn)行（30°21'18\"N，112°8'19\"E），當(dāng)?shù)貧夂驗閬啛釒Ъ撅L(fēng)濕潤氣候，年日照時數(shù)1800～2000 h，年降水量1200～1700mm。供試水稻材料為常規(guī)秈稻高溫耐性品種廣陸矮15（GLA15）和高溫敏感品種綿恢101（MH101），均來自本實驗室。

供試外源化學(xué)物質(zhì)包括水楊酸（≥99.5%）、阿卡波糖（98%）、蔗糖（≥99.7%）。

1.2試驗方法

試驗采用盆栽方式進(jìn)行。盆栽用桶內(nèi)徑30 cm、高40 cm。供試土壤采用稻田表層風(fēng)干土，每桶17kg土并混合10 g復(fù)合肥（N：P?O?：K?O=26：10：15），采用積溫法調(diào)整播期使水稻品種抽穗開花期一致，播種育秧20 d后選取生長一致的幼苗進(jìn)行移栽，每桶20株定期剪分蘗，保留主莖，待水稻生長至減數(shù)分裂期，依據(jù)剝穗觀察，判斷粒半長時期為花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期，此時對發(fā)育進(jìn)程基本一致的稻穗掛牌標(biāo)記，隨后進(jìn)行以下試驗操作。

試驗設(shè)5個外源化學(xué)物質(zhì)噴施處理，以噴施清水為對照（CK），各處理噴施物質(zhì)及濃度見表1。各外源物質(zhì)先配制成相應(yīng)濃度溶液，然后加入1%的Triton X-100以便噴施時試劑能更好附著在葉片表面，噴施狀態(tài)均以葉片表面形成水滴而不掉落為準(zhǔn)。噴施完畢立即進(jìn)行高溫脅迫處理，高溫脅迫處理利用日光型人工氣候室模擬大田晝夜溫度變化，日最高氣溫/日最低氣溫為38.0℃/29.0℃，濕度75%（恒濕模式）。處理7 d后，取穎花和劍葉，液氮下研磨至細(xì)粉后置于-80℃冰箱凍存。將植株放置在常溫下（日最高氣溫/日最低氣溫為26.0℃/23.5℃）繼續(xù)生長至成熟。生長至花期取花藥，成熟后測定穎花受精率。

1.3測定項目及方法

1.3.1 ATP含量和ATPase活性測定ATP和ATPase含量選取減數(shù)分裂期水稻劍葉進(jìn)行測定（因采用水稻穎花測定時無結(jié)果，故采用同時期取得的水稻劍葉測定）。使用BC0305-ATP含量檢測試劑盒（北京索萊寶科技有限公司）測定ATP含量，采用無機(jī)磷法測定ATPase活性（徐紀(jì)明等，2011）。

1.3.2花粉活力和穎花受精率測定水稻開花期，剝?nèi)∥撮_放穎花的花藥，進(jìn)行1%KI/I?染色，隨后于光學(xué)顯微鏡下觀察并拍照，統(tǒng)計花粉活力。花粉活力（%）=染色花粉粒數(shù)/總花粉粒數(shù)×100。水稻成熟期考察穎花受精率，飽滿粒和癟粒均計為受精粒，其余計為非受精粒，穎花受精率（%）=受精粒數(shù)/總粒數(shù)×100。

1.3.3蔗糖合成酶（SS）、酸性轉(zhuǎn)化酶（INV）及抗氧化酶活性測定稱取0.5g冷凍水稻穎花粉末測定相關(guān)酶活性。SS活性采用分光光度計法測定（湯章城，1999），INV活性采用磷酸鉀法測定（趙智中等，2001）;過氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚法測定，超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氧化還原法測定（王成章等，2007）;抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性采用紫外分光光度計測定（Mano et.al，2001）。

1.3.4碳水化合物含量測定稱取0.5g冷凍水稻穎花粉末進(jìn)行碳水化合物含量測定。參照李光彥（2021）的方法（略作改動），采用蒽酮法測定可溶性糖、可溶性淀粉和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量；采用間苯二酚比色法測定蔗糖和果糖含量（韓濤，2014）。

1.3.5苯丙烷類代謝酶活性測定稱取0.1 g冷凍水稻穎花粉末樣品置于2 mL離心管中，并加入1 mL提取液（5 mmol/L β-巰基乙醇，2%（w/v）聚乙烯吡咯酮（PVP），0.05 mol/L硼酸鹽緩沖液，pH 8.8），混勻搖床上萃取離心，收集上清粗酶提取液。苯丙氨酸解氨酶（PAL）、肉桂酸-4-羥化酶（C4H）和4-香豆酸輔酶A連接酶（4CL）酶活性采用紫外分光光度法測定（汪勝勇等，2023）。

1.3.6次生代謝物含量測定選取0.1 g冷凍水稻穎花粉末測定次生代謝物含量。采用巰基乙酸法測定木質(zhì)素含量（張水明等，2015）;采用亞硝酸鈉—硝酸鋁一氫氧化鈉比色法，以蘆丁標(biāo)準(zhǔn)品繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線，測定總黃酮含量（黃曉彤等，2022）;采用福林酚法，以沒食子酸為標(biāo)準(zhǔn)品繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線，測定總酚含量（汪勝勇等，2023）。

1.4統(tǒng)計分析

采用Excel 2010對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行計算和制圖，采用SAS 9.2進(jìn)行方差分析。以Duncan's法檢驗處理間差異顯著性（Plt;0.05）。

2結(jié)果與分析

2.1高溫脅迫下外源物質(zhì)對穎花能量代謝物質(zhì)的影響

由圖1可看出，與CK相比，高溫脅迫下2個水稻品種中ATP含量和ATPase活性均以SA+Suc處理最高，Aca處理最低，且GLA15穎花的ATP含量和ATPase活性總體高于MH101。單獨(dú)噴施SA和Suc，ATP含量和ATPase活性均較CK顯著升高（Plt;0.05，下同），而單獨(dú)噴施Aca則顯著降低ATP含量和ATPase活性。SA+Suc處理的ATP含量和ATPase活性較SA處理顯著升高，SA+Aca處理較Aca處理顯著升高。MH101中，SA和Suc處理間ATP含量和ATPase活性差異顯著;GLA15中，SA與Suc處理的ATP含量差異顯著，ATPase活性無顯著差異（Pgt;0.05，下同）。高溫脅迫下，SA+Aca較Aca處理ATP含量和ATPase活性顯著升高，表明SA可緩解Aca對穎花能量水平的抑制作用。綜上所述，高溫脅迫下不同外源化學(xué)調(diào)控物質(zhì)可構(gòu)建不同的穎花能量水平，以SA+Suc處理的穎花能量水平最高，Aca處理則最低。

2.2高溫脅迫下外源物質(zhì)對花粉活力和穎花受精率的影響

圖2為高溫脅迫前后各處理顯微鏡下的花粉染色情況。與CK相比，高溫脅迫下2個水稻品種的Aca處理敗育花粉較多，而SA+Suc處理敗育花粉相對較少，其余處理肉眼觀察變化不明顯。進(jìn)一步計算花粉活力，結(jié)果（圖3）顯示，高溫脅迫下，花粉活力在MH101中表現(xiàn)為SA+Suc處理最高，Aca處理最低；GLA15中表現(xiàn)為SA處理最高，Aca處理最低，Suc和SA+Suc處理略低于SA處理，三者無顯著差異。MH101的穎花受精率表現(xiàn)為SA+Sucgt;Sucgt;SAgt;SA+Acagt;CKgt;Aca，GLA15的穎花受精率表現(xiàn)為SA+Sucgt;Sucgt;SAgt;CKgt;SA+Acagt;Aca，MH101中SA+Suc處理穎花受精率顯著高于Suc處理，GLA15中Suc處理與SA+Suc和SA處理的穎花受精率均無顯著差異（圖3）。與CK相比，高溫脅迫下SA+Suc、Suc和SA處理花粉活力和穎花受精率均顯著提高；Aca處理花粉活力和穎花受精率顯著降低，MH101較CK分別降低10.3%和35.6%，GLA15分別降低2.5%和8.0%，降幅MH101gt;GLA15。綜上所述，高溫脅迫下花粉活力和穎花受精率在不同噴施處理中受害程度不同，且MH101的受害程度高于GLA15。

2.3高溫脅迫下外源物質(zhì)對穎花SS和INV活性的影響

如圖4所示，高溫脅迫下2個品種的SS和INV活性均表現(xiàn)為SA+Suc處理最高，Aca處理最低。SA和Suc處理在MH101中差異顯著，在GLA15中差異不顯著。與CK相比，高溫脅迫下SA、Suc、SA+Suc處理的SS和INV活性顯著增加，Aca處理的INV活性顯著降低，SS活性只在MH101中顯著降低。此外，高溫脅迫下SA+Suc處理的SS活性較SA處理顯著增加，SA+Aca處理的SS和INV活性較SA處理均顯著降低。由此可見，噴施SA、Suc和SA+Suc可不同程度促進(jìn)蔗糖代謝，噴施Aca則嚴(yán)重影響蔗糖代謝。

2.4高溫脅迫下外源物質(zhì)對穎花抗氧化酶活性的影響

如圖5所示，高溫脅迫下各處理的SOD、POD和APX活性均表現(xiàn)為SA+Sucgt;Sucgt;SAgt;CKgt;SA+Acagt;Aca。GLA15中Suc和SA處理的SOD和APX活性差異顯著，POD活性差異不顯著;MH101中Suc和SA處理的SOD和POD活性差異不顯著，APX活性差異顯著。與CK相比，高溫脅迫下SA、Suc、SA+Suc處理的抗氧化酶活性顯著增加（GLA15中SA處理的POD活性除外），Aca處理的抗氧化酶活性則顯著降低，增施SA可緩解Aca對抗氧化酶活性的抑制。

2.5高溫脅迫下外源物質(zhì)對穎花碳水化合物含量的影響

由表2可知，高溫脅迫下2個水稻品種的碳水化合物含量表現(xiàn)為SA+Suc處理最高（MH 101的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物除外），Aca處理最低。與CK相比，高溫脅迫下SA、Suc、SA+Suc處理的穎花碳水化合物含量增加，而Aca處理的穎花碳水化合物含量降低（MH101的果糖和可溶性淀粉含量除外）。高溫脅迫下SA+Suc處理的果糖和可溶性淀粉含量較Suc處理顯著增加，SA+Aca處理的可溶性糖、蔗糖和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量較Aca處理顯著增加，表明SA可促進(jìn)穎花的糖代謝水平，進(jìn)而緩解Aca對可溶性糖、蔗糖和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的抑制作用。

2.6高溫脅迫下外源物質(zhì)對穎花苯丙烷類代謝酶活性及次生代謝物含量的影響

由表3可知，與CK相比，高溫脅迫下2個水稻品種的PAL、C4H和4CL活性均以SA+Suc處理較高，Aca和SA+Aca處理較低。與CK相比，高溫脅迫下SA+Suc和Suc處理顯著增加GLA15中C4H和4CL活性；MH101中SA+Suc和Suc處理的C4H和4CL活性無顯著變化，總酚和總黃酮含量顯著增加；Aca處理的C4H活性和總酚含量顯著降低，木質(zhì)素含量顯著增加。高溫脅迫下SA+Suc處理的PAL活性和木質(zhì)素含量較Suc處理顯著增加，總酚和總黃酮含量較Suc處理顯著降低；MH101中SA+Aca處理的總酚含量較Aca處理顯著增加而木質(zhì)素含量顯著降低，GLA15中SA+Aca處理的4CL活性較Aca處理顯著降低而總酚含量顯著增加，同時木質(zhì)素仍能維持較高水平。

3討論

前人研究發(fā)現(xiàn)，噴施外源調(diào)控物質(zhì)是提高水稻穎花育性、緩解高溫?zé)岷Φ挠行Т胧┲唬▌⑵嫒A等，2016;Tang et al.，2018;楊軍等，2019;Karwa et al.，2022）。本研究通過噴施不同外源物質(zhì)，探究穎花能量水平變化與高溫脅迫下水稻重要指標(biāo)的關(guān)聯(lián)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)2個水稻品種穎花的ATP含量和ATPase活性均以SA+Suc處理最高，Aca處理最低，且高溫耐性品種GLA15的穎花ATP含量和ATPase活性總體高于高溫敏感品種MH101;此外，高溫脅迫下Suc、SA和SA+Suc處理的花粉活性和穎花受精率顯著升高，而Aca處理花粉活力和穎花受精率顯著降低。此結(jié)果與前人研究結(jié)果一致，即噴施Suc和SA能增強(qiáng)水稻耐熱性（Feng et al.，2018），而Aca作為酸性轉(zhuǎn)化酶抑制劑，酸性轉(zhuǎn)化的活性降低可顯著影響可育花粉的形成，高溫下該酶活性下降是加劇花粉粒敗育的主要因素（De Storme and Geelen 2014;Chaturvedi et al.，2021）。本研究中，花粉活力在MH101中表現(xiàn)為SA+Suc處理最高，在GLA15中表現(xiàn)為SA處理最高，2個品種均為Aca處理最低；穎花受精率以SA+Suc、Suc和SA處理相對較高。目前關(guān)于Suc、SA和Aca等外源物質(zhì)如何調(diào)控水稻耐熱性的機(jī)理仍知之甚少，其調(diào)控水稻高溫耐性是否與能量水平相關(guān)也尚不清楚，但高溫脅迫下花粉活力和穎花受精率均有不同程度受損，表明穎花能量水平可能是影響水稻耐熱性的一個重要因素，而施用合適的外源物質(zhì)會緩解穎花受到的傷害。

外源生長調(diào)節(jié)劑能增加同化物供應(yīng)，降低水稻細(xì)胞內(nèi)活性氧水平，減少高溫對生殖器官發(fā)育的抑制，從而增強(qiáng)水稻耐熱性（Feng et al.，2018）。據(jù)報道，水稻生殖階段對高溫脅迫較敏感，其中碳水化合物供應(yīng)、轉(zhuǎn)化及利用是影響作物非生物脅迫下耐受性的重要因素（Lohani et al.，2020;Chaturvedi et al.，2021;Guan et al.，2023）。高溫下碳水化合物代謝受阻，能量缺乏導(dǎo)致花粉粒發(fā)育不良、柱頭花粉萌發(fā)及花粉管伸長受阻，最終導(dǎo)致小穗敗育（Jiang et al.，2020;Chen et al.，2022）。在開花時，花粉萌發(fā)和花粉管伸長受熱應(yīng)激抑制（Zhang et al.，2016），花粉管伸長到卵巢是一個極其耗能的過程，依賴于質(zhì)體定位的糖酵解和線粒體定位的呼吸途徑（Ge et al.，2019）。此過程中花粉管的呼吸速率急劇增加，尖端的快速增長需對能量生產(chǎn)進(jìn)行嚴(yán)格的時空調(diào)節(jié)（Goetz et al.，2017）。但授粉過程中的能量代謝受熱應(yīng)激干擾，導(dǎo)致受精失?。╖hang et al.，2021）。維持能量同質(zhì)性對所有生物體來說均具有挑戰(zhàn)性，植物的能量可用性和脅迫耐受性間密切相關(guān)（De Block and Van Lijsebettens，2011;Dr?ge-Laser et al.，2018）。本研究中，高溫脅迫下Suc、SA和SA+Suc處理的SS和INV活性顯著增加，轉(zhuǎn)化酶將蔗糖裂解成己糖，己糖酶為細(xì)胞提供呼吸燃料以及碳和能量，用于合成不同化合物，而阿卡波糖作為酸性轉(zhuǎn)化酶抑制劑，高溫脅迫下2個品種Aca處理的INV活性均降低，高溫敏感品種MH101中SS活性也顯著降低，表明SA、Suc和SA+Suc處理不同程度促進(jìn)了蔗糖代謝，而Aca處理則嚴(yán)重影響蔗糖代謝。結(jié)合上述ATP含量變化，推斷酸性轉(zhuǎn)化酶通過ATP含量來增強(qiáng)植物的耐熱性，從而為花序上的花粉萌發(fā)和開花熱脅迫下雌蕊的花粉管伸長提供能量。此外，高溫脅迫下SA、Suc和SA+Suc處理碳水化合物含量均增加，而Aca處理的可溶性糖、蔗糖和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量降低。說明葉片噴施蔗糖和阿卡波糖可影響蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)，改變蔗糖代謝，維持碳平衡和能量代謝，影響水稻碳水化合物的積累。因此，推測這可能是導(dǎo)致穎花能量水平和能量生產(chǎn)效率產(chǎn)生差異的重要因素。

高溫脅迫通常會引起植物體內(nèi)活性氧和MDA含量上升，抗氧化防御系統(tǒng)紊亂，活性氧清除能力下降（Wan et al.，2007;Zhao et al.，2018;Xu et al.，2021），而抗氧化能力的增強(qiáng)和熱激蛋白的積累等過程均需消耗大量能量，能量不足會抑制生長發(fā)育及抗逆性（Yu et al.，2020），因此在水稻生長發(fā)育階段維持其穎花能量穩(wěn)態(tài)對其在非生物逆境下提高抗逆性具有重要意義。Li等（2020）研究表明，耐熱性水稻品種的ATP含量高、能量充足，熱激蛋白積累和抗氧化酶活性增強(qiáng)，高溫下耐性更高。本研究也同樣發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫下SA、Suc和SA+Suc處理的抗氧化酶活性增強(qiáng)。此外，本研究中高溫耐性品種GLA15的SOD、POD和APX活性總體高于高溫敏感品種MH101，且GLA15中ATP含量和ATPase活性也高于MH101，暗示高溫耐性品種可能因能量儲備充足，可為提高抗氧化能力及熱激蛋白積累提供充足能量，具有較強(qiáng)的高溫脅迫應(yīng)答能力，從而在逆境下仍能保持植物系統(tǒng)的高效運(yùn)行。

苯丙烷途徑是植物合成次生代謝物的主要途徑之一，其中木質(zhì)素途徑與類黃酮途徑是2個重要分支途徑，在植物防御反應(yīng)和逆境脅迫中起重要作用（Dong and Lin，2021）。苯丙烷途徑的代謝物可激發(fā)體內(nèi)抗氧化酶活性，清除活性氧自由基，減緩膜質(zhì)過氧化，其中木質(zhì)素還參與花藥發(fā)育和導(dǎo)管水分運(yùn)輸，但目前對其調(diào)控植物耐熱性卻鮮有報道。有研究表明，PAL、C4H和4CL等基因的上調(diào)表達(dá)能促進(jìn)木質(zhì)素、黃酮類及酚類化合物合成，有利于增強(qiáng)水稻對高溫脅迫的耐受性（Zhang et al.，2021）。也有研究表明，減數(shù)分裂期高溫促進(jìn)穎花中苯丙烷類代謝關(guān)鍵酶活性上升和代謝產(chǎn)物含量增加，耐熱品種高溫下能積累較多的木質(zhì)素和類黃酮（汪勝勇等，2023）。

本研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫下處理間苯丙烷類代謝酶活性表現(xiàn)為SA+Suc處理較高，Aca和SA+Aca處理較低，與穎花能量水平、蔗糖等碳水化合物含量變化趨勢大致相同。一方面說明植物次生代謝與糖代謝密切相關(guān)，糖代謝可激活苯丙烷代謝途徑；另一方面也表明只有能量充足才能富集更多次生代謝物。水楊酸作為一種內(nèi)源酚類生長調(diào)節(jié)劑，激活苯丙烷代謝途徑在植物抗病和防御反應(yīng)中發(fā)揮作用。高溫脅迫下SA+Suc處理較Suc處理的PAL活性和木質(zhì)素含量升高，總酚和總黃酮含量降低，而高溫敏感品種MH101中SA+Aca處理較Aca處理總酚含量升高、木質(zhì)素含量降低，高溫耐性品種GLA15的總酚和木質(zhì)素含量也顯著增加。以上結(jié)果表明，當(dāng)穎花能量充足時，水楊酸優(yōu)先誘導(dǎo)高溫下木質(zhì)素富積，以減少花器官中水分散失。當(dāng)穎花能量不足時，耐性品種通過調(diào)控4CL活性，代謝流重新定向，仍能維持較高的木質(zhì)素水平，增強(qiáng)水稻對高溫脅迫的耐受性。

4結(jié)論

外源化學(xué)物質(zhì)主要通過影響碳水化合物含量和蔗糖代謝，調(diào)控穎花能量水平，維持較高抗氧化酶活性和次生代謝物水平，增強(qiáng)水稻花器官對高溫脅迫的耐性。因此，通過施用外源物質(zhì)改善穎花能量起始水平可能是有效緩解水稻高溫脅迫的一種潛在技術(shù)策略。

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（責(zé)任編輯 王暉）