摘要：【目的】 明晰花楸屬白毛系（Sorbus ser. Folgnerianae）是否為單系，重建該系3種棕脈花楸（S. dunnii）、石灰花楸（S. folgneri）和江南花楸（S. hemsleyi）的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系?！痉椒ā?通過標(biāo)本查閱和野外觀察比較白毛系的葉、花、果特征；基于新增的白毛系種和大果花楸（S. megalocarpa，冠萼組Sect. Aria）4種5個(gè)樣本的質(zhì)體基因組序列特征、重復(fù)序列和序列變異，結(jié)合花楸屬已發(fā)表物種的數(shù)據(jù)，以薔薇科其他屬代表種和Barbeya oleoides為外類群，分析白毛系的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系?！窘Y(jié)果】白毛系3種在花柱數(shù)目、花藥顏色、果實(shí)形態(tài)及花萼是否宿存等方面差異顯著，易于鑒別。5個(gè)樣本的質(zhì)體基因組具有相似的結(jié)構(gòu)、基因含量和組成。質(zhì)體基因組長度為159 898～160 755 bp，GC含量為36.4%～36.6%。均注釋到113個(gè)Unique基因（79個(gè)蛋白編碼基因、30個(gè)tRNA基因、4個(gè)rRNA基因），且IR區(qū)具擴(kuò)展長度不等的rps19Ψ和ycf1Ψ 2個(gè)假基因。檢測(cè)到的48～54條SSRs、36～49條散在重復(fù)序列和20個(gè)高分化度的非編碼區(qū)可為花楸屬物種的群體遺傳學(xué)、譜系地理學(xué)和系統(tǒng)發(fā)生研究提供分子標(biāo)記?；贛L/BI樹的系統(tǒng)發(fā)生分析結(jié)果顯示花楸屬為復(fù)系，6個(gè)組各自形成單系；白毛系的3種雖然聚為一組，但水榆花楸（S. alnifolia，直脈系Ser. Alnifoliae）同棕脈花楸、石灰花楸的親緣關(guān)系較江南花楸更近?！窘Y(jié)論】白毛系不為單系，形態(tài)特征和質(zhì)體基因組分析為理解白毛系的系統(tǒng)發(fā)生提供了有效途徑。

關(guān)鍵詞：花楸屬;形態(tài)特征;質(zhì)體基因組;系統(tǒng)發(fā)生

中圖分類號(hào)：S718.4"""""" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

文章編號(hào)：1000-2006（2024）04-0025-12

Phylogenetic analysis of" Sorbus ser. Folgnerianae （Rosaceae）

MA Jianhui， CHEN Xin*， GENG Liyang， TANG Chenqian， WEI Xueyan

（Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China， College of Life Sciences， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China）

Abstract： 【Objective】To test"" whether Sorbus ser. Folgnerianae is a monophyletic group" and to reconstruct the phylogenetic relationship among" three species， S. dunnii， S. folgneri and S. hemsleyi.【Method】Morphological characteristics of leaves， flowers and fruits of Ser. Folgnerianae species were compared through specimen examination and field observation. Phylogenetic relationships within Ser. Folgnerianae were analyzed based on" the comparison of the plastid genomes， repeat sequences， sequence variations of the five plastid genomes newly sequenced including three Ser. Folgnerianae species and S. megalocarpa from Sect. Aria， together with other plastid genomes available in this" genus， using representatives of related genera in Rosaceae and Barbeya oleoides （Barbeyaceae） as the outgroups.【Result】Species of Ser. Folgnerianae can be easily distinguished from each other in the number of styles， color of anthers， fruit morphology and the persistence of calyx. Plastid genomes of five samples have a similar structure， gene content and organization. This sizes of plastid genomes range from 159 898 to 160 755 bp， with the" GC contain range between 36.4% and 36.6%. All plastid genomes contain 113 unique genes （79 protein-coding genes， 30 tRNA genes and four ribosomal RNA genes）. The IR region has two pseudogenes， rps19Ψand ycf1Ψ， with different extension lengths. 48-54 simple sequence repeats （SSRs）， 36-49 long repeats sequences （LRSs） and 20 highly variable regions in the noncoding regions are identified as the most promising potentially variable makers for population genetics， species delimitation and phylogenetic studies. Phylogenetic analyses under ML/BI indicated that Sorbus is polyphyletic and the six sections within it are all monophyletic. Although， three sampled species of Ser. Folgnerianae are clustered in one group， S. Alnifolia of Ser. Alnifolia is more closely related to S. dunnii and S. folgneri than S. hemsleyi. 【Conclusion】Sorbus ser. Folgnerianae is not monophyletic. Morphological characteristics and plastid genome analysis are" effective in understanding the phylogenetic relationship in Ser. Folgnerianae.

Keywords：Sorbus; morphology; plastid genome; phylogeny

花楸屬（Sorbus）是薔薇科（Rosaceae）極具開發(fā)價(jià)值的屬，葉、花、果兼賞，部分種的果實(shí)還可制作果醬、果糕、釀酒和入藥[1-2]。該屬有100[3]～260 種[4]，以中國為多樣性分布中心?；ㄩ睂僦参镉袉稳~和復(fù)葉兩種，常分為6組：冠萼組（Sect. Aria）、落萼組（Sect. Micromeles）、Sect. Chamaemespilus、Sect. Torminalis、Sect. Cormus和復(fù)葉組（Sect. Sorbus）[5-6]，前4組為單葉，后2組為復(fù)葉。一些分類學(xué)者將這些組提升到亞屬[4， 7]或?qū)俚牡匚籟8-9]。

俞德浚等[10]依據(jù)單復(fù)葉、花萼宿存或脫落等形態(tài)特征將中國產(chǎn)花楸屬植物分為冠萼組、落萼組和復(fù)葉組3個(gè)組。白毛系（Ser. Folgnerianae）是落萼組的4個(gè)系之一，包含棕脈花楸（S. dunnii）、石灰花楸（S. folgneri）和江南花楸（S. hemsleyi）3種，均為中國特有種。一直以來，分類學(xué)者對(duì)白毛系植物的系統(tǒng)關(guān)系認(rèn)知存在較大分歧。Gabrielian[6]在其西亞和喜馬拉雅地區(qū)花楸屬植物的分類研究中，將單葉類群花楸分為5組13亞組，白毛系3種被置于冠萼組的2個(gè)亞組：石灰花楸和江南花楸置于白毛亞組（Subsect. Folgnerianae），棕脈花楸則置于康藏亞組（Subsect. Thibeticae）。Phipps等[4]在薔薇科蘋果亞科的植物名錄整理中，將單葉花楸分為4個(gè)亞屬，江南花楸置于白花楸亞屬（Subg. Aria，即冠萼組），棕脈花楸和石灰花楸置于水榆亞屬（Subg. Micromeles，即落萼組）。Aldasoro等[7]在最新的世界單葉花楸屬植物分類修訂中，將單葉花楸分為白花楸和Torminalis 2個(gè)亞屬，白毛系的3種均置于白花楸亞屬，但石灰花楸置于直脈組（Sect. Alnifoliae），棕脈花楸和江南花楸置于康藏組（Sect. Thibeticae）。

花楸屬的分子系統(tǒng)學(xué)研究目前多基于少量片段[11-15]或質(zhì)體基因組開展，但僅涉及少數(shù)種類[16-18]。質(zhì)體基因組屬單親遺傳，且相對(duì)保守，隨著測(cè)序技術(shù)的成熟和測(cè)序成本的降低，越來越多類群的質(zhì)體基因組被報(bào)道，使之成為物種系統(tǒng)發(fā)生研究的有效技術(shù)手段[19-21]。本研究擬基于白毛系3種植物的質(zhì)體基因組信息，結(jié)合已報(bào)道的屬內(nèi)及近緣屬物種基因組數(shù)據(jù)，綜合形態(tài)學(xué)特征，探討白毛系的系統(tǒng)發(fā)生，以期為該系乃至花楸屬的系統(tǒng)發(fā)生認(rèn)知提供參考，同時(shí)促進(jìn)對(duì)白毛系植物的資源認(rèn)知和開發(fā)利用。

1 材料與方法

1.1 形態(tài)特征比較

以白毛系3種棕脈花楸、石灰花楸和江南花楸為研究對(duì)象，采集其野生居群的花期和果期標(biāo)本并拍攝照片，比較其形態(tài)特征。憑證標(biāo)本存放于南京林業(yè)大學(xué)樹木標(biāo)本館（NF），采集信息見表1。

1.2 質(zhì)體基因組分析

1.2.1 實(shí)驗(yàn)材料

以白毛系3種花楸為研究對(duì)象，以冠萼組的大果花楸（S. megalocarpa）為對(duì)照，采集4種花楸野生居群生長健壯、無病蟲害植株的新鮮葉片，硅膠干燥后，-80" ℃ 低溫保存?zhèn)溆?。石灰花楸采集了來?個(gè)居群的樣本，棕脈花楸、江南花楸和大果花楸各1個(gè)居群樣本，采集信息和GenBank登錄號(hào)見表1。

1.2.2 DNA提取、檢測(cè)與測(cè)序

采用多糖多酚植物基因組DNA提取試劑盒（天根生化科技公司， 北京）提取總DNA，使用 Qubit核酸蛋白定量儀檢測(cè)DNA質(zhì)量和純度，檢測(cè)合格后利用超聲波將其片段化，而后進(jìn)行片段純化、末端修復(fù)、3′端加A、連接測(cè)序接頭等操作，再用瓊脂糖凝膠電泳選擇片段大小，PCR擴(kuò)增構(gòu)建測(cè)序文庫，最后將合格文庫在DNBSEQ平臺(tái)進(jìn)行高通量測(cè)序。

1.2.3 基因組組裝與注釋

以Sorbus torminalis（NC_033975.1）為參考序列，使用Get Organelle1.7.5.3程序[22]對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行組裝，參數(shù)修改為適合花楸屬的數(shù)值（wordsize為103；k=75、85、95、105、115、127）。將組裝好的序列利用Bandage 0.8.1[23]進(jìn)行可視化處理并過濾。以天山花楸（S. tianschanica; ON049666）為參照，使用PGA[24] 和Geneious 11.0.3[25]完成質(zhì)體基因組注釋。通過Geneious 11.0.3修正注釋序列獲得最終結(jié)果，提交至GenBank。使用OGDRAW（https：//chlorobox.mpimp-golm.mpg.de/OGDraw.html）[26]繪制質(zhì)體基因組圖譜。

1.2.4 SSRs與散在重復(fù)序列分析

使用MISA（https：//pgrc.ipk-gatersleben.de/misa/）[27]檢測(cè)5個(gè)樣本以及從NCBI中下載的石灰花楸（MK161058）的SSRs數(shù)量和位置分布，單核苷酸、二核苷酸、三核苷酸、四核苷酸、五核苷酸、六核苷酸重復(fù)次數(shù)依次設(shè)置為12、6、4、3、3、3。使用REPuter（https：//bibiserv.cebitec.uni-bie lefeld.de/reputer/）[28]分析重復(fù)序列，包括正向（forward repeats）、反向（reverse repeats）、回文（palindromic repeats）和互補(bǔ)序列（complement repeats），設(shè)置最小重復(fù)大小為30 bp，Hamming距離3，序列同源性90%，e-value值均小于10-5。

1.2.5 序列分化分析

使用mVISTA（http：//genome.lbl.gov/vista/mvista/instructions.shtml）中的Shuffle-LAGAN程序[29]，以康藏花楸（Sect. Aria）質(zhì)體基因組序列為參照，對(duì)5個(gè)樣本以及NCBI中下載的花楸屬6個(gè)組8種：石灰花楸（MK161058）、水榆花楸（S. alnifolia；MZ145061.1；Sect. Micromeles）、S. aria（NC_045418.1；Sect. Aria）、S. chamaemespilus（NC_045419.1；Sect. Chamaemespilus）、S. domestica（KY419956；Sect. Cormus）、卷邊花楸（S. insignis；NC_051947.1；Sect. Sorbus）、鼠李葉花楸（S. rhamnoides；KY419962；Sect. Micromeles）、S. torminalis（NC_033975.1；Sect. Torminalis）共14個(gè)質(zhì)體基因組序列進(jìn)行比對(duì)，檢驗(yàn)序列差異性。使用IRscope軟件（https： //irscope.shinyapps.io/irapp/）[30]分析上述14個(gè)序列、蘋果亞科（Maloideae）的湖北海棠（Malus hupehensis）和李亞科（Prunoideae）的桃（Prunus persica;OK545754.1）共16個(gè)序列的IR邊界收縮和擴(kuò)張情況。

1.3 系統(tǒng)發(fā)生分析

使用 MAFFT7.037[31]，以Barbeya oleoildes（Barbeyaceae）為外類群，以本實(shí)驗(yàn)的5個(gè)樣本數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，從NCBI中下載花楸屬6個(gè)組、蘋果亞科其他屬、薔薇科其他亞科代表種共46個(gè)質(zhì)體基因組數(shù)據(jù)，進(jìn)行序列比對(duì)。采用最大似然法（ML）和貝葉斯法（BI）構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)生樹，進(jìn)行系統(tǒng)進(jìn)化分析。使用RAxML 8.0.0（m=GTR+GAMMA）[32]完成ML分析；將MrModel test 3.7[33]構(gòu)建的模型導(dǎo)入MrBayes 3.2.2[34]完成BI分析。ML和BI的分析結(jié)果用FigTree 1.4.3（http：//tree.bio.ed.ac.uk/software/figtree/）進(jìn)行可視化處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)特征分析

白毛系的棕脈花楸、石灰花楸和江南花楸均為落葉喬木，葉均為卵形至橢圓狀卵形，側(cè)脈均直達(dá)葉邊齒端，葉背密被毛。但棕脈花楸和石灰花楸葉背密被白色毛，而江南花楸密被灰白色毛。3種花楸在葉柄、葉背中脈和側(cè)脈毛被上差異顯著：棕脈花楸均被棕色毛（圖1a）、石灰花楸均被白色毛（圖1b）、江南花楸則光滑無毛（圖1c）。從花序及花特征上看，棕毛花楸花序被棕色毛（圖1d），石灰花楸（圖1e）和江南花楸（圖1f）花序被白色毛；棕毛花楸和石灰花楸花柱2枚、花藥黃白色，而江南花楸花柱3～4枚、花藥紫紅色。果實(shí)特征也易于區(qū)分，棕脈花楸（圖1g）和石灰花楸（圖1h）花部均脫落、果實(shí)頂端留有圓穴，但前者果實(shí)近球形、后者果實(shí)卵球形；江南花楸果實(shí)形狀同棕脈相似，但其花萼、雄蕊、花柱宿存（圖1i）。

2.2 質(zhì)體基因組特征比較分析

2.2.1 基因組基本特征

白毛系棕脈花楸、石灰花楸（兩個(gè)體）、江南花楸及大果花楸4種共5個(gè)樣本的質(zhì)體基因組特征比較見圖2和表2。5個(gè)樣本的質(zhì)體基因組全長介于159 868（大果花楸）～160 755 bp（石灰花楸-ON262429）。石灰花楸的兩個(gè)體相差124 bp，均較另3種長。5樣本均具有雙鏈環(huán)狀四分體結(jié)構(gòu)，包含一個(gè)大單拷貝區(qū)（LSC）、一個(gè)小單拷貝區(qū)（SSC）和兩個(gè)反向重復(fù)區(qū)（IRa/IRb）。LSC、SSC、IR區(qū)長度分別為87 713～88 483 bp、19 304～19 480 bp和26 404～26 410 bp。5個(gè)樣本的編碼區(qū)長度占比為56.26%～56.58%，非編碼區(qū)長度占比為43.42%～43.74%。GC含量差異不大，石灰花楸和江南花楸最小，2個(gè)種均為36.4%，棕脈花楸為36.5%，大果花楸為36.6%；LSC和SSC區(qū)的種間差異也僅為0.2和0.1個(gè)百分點(diǎn)；5個(gè)樣本CDS、rRNA、tRNA 3個(gè)區(qū)的GC含量則完全相同，分別為37.7%、55.6%和53.3%。

5個(gè)樣本均注釋到113個(gè)unique基因，包括蛋白編碼基因79個(gè)、tRNA基因30個(gè)、rRNA基因4個(gè)。19個(gè)基因在IR區(qū)復(fù)制，基因總數(shù)達(dá)132。有18個(gè)基因含有內(nèi)含子，其中16個(gè)基因（trnA-UGC、trnG-UCC、trnI-GAU、trnK-UUU、trnL-UAA、trnV-UAC、ndhA、ndhB、petB、petD、rpl16、rps12、rpoC1、rps16、rpl2、atpF）含有1個(gè)內(nèi)含子，2 個(gè)基因（clpP和ycf3）含有2個(gè)內(nèi)含子，含內(nèi)含子的基因中有6個(gè)為tRNA基因。根據(jù)基因功能可將基因分為 3 類，其中與光合作用相關(guān)的基因44個(gè)，與自我復(fù)制相關(guān)的基因59個(gè)，其他編碼蛋白質(zhì)的基因6個(gè)以及未知功能基因4個(gè)（表3）。

2.2.2 SSRs和散在重復(fù)序列分析

基于實(shí)驗(yàn)的5個(gè)樣本及石灰花楸（MK161058）的MISA分析結(jié)果見圖3a—3c。6個(gè)序列的SSRs數(shù)量為48（大果花楸）～54（石灰花楸-ON262428）。SSRs以單核苷酸為主，占比為66.67%～72.92%，且偏向使用A/T堿基。單、四核苷酸數(shù)量遠(yuǎn)高于二、三、五核苷酸，均不含六核苷酸（圖3a）。棕脈花楸、江南花楸和大果花楸單核苷酸均為35，石灰花楸3個(gè)樣本均為36；四核苷酸數(shù)目為9～14，二核苷酸為2或3，江南花楸不含三核苷酸，其他樣本為1或2，江南花楸和大果花楸不含五核苷酸，其他樣本均有1個(gè)五核苷酸?；蜷g區(qū)、外顯子區(qū)和內(nèi)含子區(qū)均有SSRs分布，且基因間區(qū)的SSRs占比最高，為77.08%～87.04%（圖3b）。LSC區(qū)的SSRs占比在80.39%～84.31%之間，遠(yuǎn)高于SSC區(qū)（11.76%～13.46%）和IRs區(qū)（3.70%～7.84%）（圖3c）。

基于REPuter檢查結(jié)果見圖3d—3e。6個(gè)質(zhì)體基因組的散在重復(fù)序列數(shù)量為36（大果花楸）～49（石灰花楸、江南花楸）。正向、反向、回文、互補(bǔ)4種序列的數(shù)量變異區(qū)間分別為：15～26、7～14、9～15和1～2，正向序列最普遍（圖3d）。重復(fù)序列長度變化為30～127 bp，主要位于30～40 bp（圖3e）。6個(gè)質(zhì)體基因組的ycf1、trnS-GUC、trnS-GGA編碼區(qū)和clpP、ycf3和ndhA的內(nèi)含子上均有重復(fù)序列分布。此外，白毛系4個(gè)測(cè)定樣本的rpl32編碼區(qū)、大果花楸的trnK-UUU和atpF的內(nèi)含子上、除大果花楸以外5個(gè)樣本的trnG-UCC 的內(nèi)含子上也有分布。

2.2.3 基因組序列變異分析

白毛系3種與同花楸屬另9種植物共14個(gè)序列不同區(qū)域的比較顯示：編碼區(qū)較非編碼區(qū)、IR區(qū)較LSC/SSC 區(qū)更為保守（圖4）。20個(gè)非編碼區(qū)表現(xiàn)出高分化度，其中17個(gè)位于基因間區(qū)，分別是：trnK-rps16、trnR-atpA、atpF-atpH、trnC-petN、petN-psbM、psbM-trnD、trnT-psbD、psbZ-trnG、trnT-trnL、ndhC-trnV、trnM-atpE、accD-psaI、clpP-psbB、ndhF-rpl32、rpl32-trnL、ndhG-ndhI、rps19-trnH；3個(gè)位于內(nèi)含子區(qū)：分別為clpP、rpl16、ndhA。除了ndhF-rpl32、rpl32-trnL、ndhG-ndhI和ndhA位于SSC區(qū)，其他非編碼區(qū)均位于LSC區(qū)。

白毛系同落萼組其他種、花楸屬另5個(gè)組、蘋果亞科的湖北海棠以及李亞科的桃共14種植物16個(gè)序列IR區(qū)邊界的收縮和擴(kuò)展比較見圖5。除石灰花楸（MK161058）外，所有序列的LSC/IRb邊界均位于rps19基因內(nèi)，且rps19的5′末端均不同程度擴(kuò)張進(jìn)入IRb中，從而在IRa區(qū)產(chǎn)生了1個(gè)不同大小的rps19假基因（rps19Ψ）。rps19Ψ長度介于120～182 bp，桃的最長，鼠李葉花楸和大果花楸為152 bp，棕脈花楸、石灰花楸2個(gè)樣本及水榆花楸的長度均為142 bp，江南花楸為146 bp，其他序列均為120 bp。所有序列的SSC/IRa邊界均位于ycf1基因內(nèi)，ycf1的5′末端位于IRa內(nèi)，導(dǎo)致了IRb中ycf1Ψ假基因（ycf1Ψ）的產(chǎn)生。ycf1Ψ長度介于1 003～2 573 bp，桃的最短，石灰花楸（MK161058）的最長，水榆花楸為1 221 bp，S. torminalis為1 092 bp，湖北海棠為1 074 bp，其余序列均為1 083 bp。

2.3 系統(tǒng)發(fā)生分析

以Barbeya oleoides（Barbeyaceae）為外類群，基于白毛系3種植物、花楸屬其他組以及薔薇科其他屬共46個(gè)分類群的質(zhì)體基因組數(shù)據(jù)，構(gòu)建了ML和BI系統(tǒng)發(fā)生樹。兩種樹的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)一致，在此僅展示了ML樹的結(jié)果，并在樹上標(biāo)注了BI樹的支持率（圖6）。由系統(tǒng)發(fā)生樹（圖6）可見：花楸屬為復(fù)系，屬下6組中的4組：Chamaemespilus、Cormus、復(fù)葉組和Torminalis形成了高支持率的單系，但冠萼組與落萼組未形成單系，白毛系亦未形成單系。白毛系的棕脈花楸、石灰花楸與落萼組直脈系（Ser. Alnifoliae）的水榆花楸形成姐妹群，而后與江南花楸聚為一組。冠萼組大果系（Ser. Megalocarpae）的大果花楸和落萼組直脈系的鼠李葉花楸形成姐妹類群，而后與冠萼組康藏系（Ser. Thibeticae）的康藏花楸聚為一組。

3 討 論

花楸屬植物的質(zhì)體基因組在序列結(jié)構(gòu)、基因組成、GC含量等方面具有高度保守性，未出現(xiàn)基因重排或缺失現(xiàn)象，但仍然存在一些具有區(qū)分度的顯著序列變異，同本屬前期研究結(jié)果相似[17-18， 35]。石灰花楸兩個(gè)樣本的基因組長度均較另4種的長，由于重復(fù)序列的數(shù)量和分布的差異造成了其種內(nèi)基因組長度的差異高于種間。IR邊界的收縮和擴(kuò)展在一些類群的演化研究中具有重要意義[36-37]，同Byrsonima屬的物種相似[38]，花楸屬rps19和ycf1基因向IR區(qū)擴(kuò)展長度不等，產(chǎn)生了rps19Ψ和ycf1Ψ 兩個(gè)長度不一的假基因，且ycf1Ψ在JSB處的重疊長度在種間亦有一定變化。同薔薇科[39-41]及多數(shù)被子植物序列進(jìn)化式樣一致[42-43]，白毛系及其他花楸屬植物的非編碼區(qū)較編碼區(qū)、LSC/SSC 區(qū)較IR區(qū)分化度更高。本實(shí)驗(yàn)檢測(cè)出的20個(gè)高變區(qū)不僅可以用于該屬條形碼的開發(fā)，也可為對(duì)該屬的系統(tǒng)進(jìn)化研究提供快捷途徑。SSRs在基因間區(qū)占比較高、散在重復(fù)序列中正向序列最普遍，同陜甘花楸（S. koehneana）和四川花楸（S. setschwanensis）相似[18， 35]。本研究檢測(cè)到的48～54條SSRs、36～49條散在重復(fù)序列可用于該屬物種的群體遺傳學(xué)和譜系地理學(xué)研究。

基于質(zhì)體基因組的系統(tǒng)發(fā)生分析顯示花楸屬為復(fù)系，同Campbell等[11]、Potter等[12]、Sun等[44]、Ulaszewski等[17]的研究結(jié)果一致。本研究中，花楸屬Chamaemespilus、Cormus、復(fù)葉組和Torminalis 4個(gè)組形成了單系；但中國產(chǎn)冠萼組花楸同復(fù)葉組的親緣關(guān)系較近，而同歐洲產(chǎn)冠萼組模式種S. aria的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)；中國產(chǎn)冠萼組和落萼組雖然聚為1支，但各自未形成單系，同Li等[45]基于ITS的研究結(jié)果一致。本實(shí)驗(yàn)中，源自湖北興山和四川都江堰的2個(gè)石灰花楸樣本同源自江西廬山的石灰花楸（MK161058）[46] 聚在了一起，可見基于質(zhì)體基因組的系統(tǒng)樹構(gòu)建在花楸屬植物系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系理解上的可靠性。棕脈花楸、石灰花楸和江南花楸基于質(zhì)體基因組的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系不支持俞德浚等[10]、Gabrielian[6]和Aldasoro等[7]的分類處理。從形態(tài)上看，俞德浚等[10]將3種花楸置于一個(gè)系的前提條件“落萼”并不存在，因?yàn)榻匣ㄩ惫诨ㄝ嗨薮妗?/p>

花楸屬是薔薇科分類最為困難的屬之一，屬下分類一直存有爭議，本研究中落萼組和冠萼組未形成單系，白毛系和直脈系亦未形成單系，分類學(xué)者基于形態(tài)和分子的系統(tǒng)研究尚未達(dá)成一致，因而花楸屬種的系統(tǒng)關(guān)系確立需要基于更廣泛的屬內(nèi)物種、同一物種不同居群的取樣，需要更綜合的形態(tài)及分子數(shù)據(jù)。

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（責(zé)任編輯 吳祝華）

收稿日期Received：2022-05-02""" 修回日期Accepted：2022-06-10

基金項(xiàng)目：江蘇省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（BK20141472）；江蘇高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程資助項(xiàng)目（PAPD）。

第一作者：馬建慧（2556429572@qq.com）。

*通信作者：陳昕（chenxinzhou@njfu.edu.cn），教授。

引文格式：馬建慧，陳昕，耿禮陽，等. 薔薇科花楸屬白毛系的系統(tǒng)發(fā)生分析[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2024，48（4）：25-36.

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