摘要：【目的】中國櫻桃（Prunus pseudocerasus）是我國古老的栽培果樹之一。分析當(dāng)前和未來氣候變化情景下中國櫻桃潛在適生區(qū)的變化趨勢，為深入認(rèn)識中國櫻桃生長習(xí)性以及合理栽培和資源保護(hù)提供參考。【方法】基于中國櫻桃現(xiàn)實地理分布數(shù)據(jù)和環(huán)境氣候因子數(shù)據(jù)，使用MaxEnt模型模擬中國櫻桃當(dāng)前、未來2050年代和2070年代4種氣候變化情景（SSP126、SSP245、SSP370和SSP585）下的潛在適生區(qū)分布，評估影響中國櫻桃適生區(qū)分布的重要環(huán)境氣候因子并分析其潛在適生區(qū)的變化趨勢。【結(jié)果】采用ROC曲線法檢驗預(yù)測結(jié)果精度為0.936，說明預(yù)測結(jié)果可信度高。影響中國櫻桃潛在適生區(qū)范圍的關(guān)鍵因子為最冷月最低溫、年降水量和最熱季平均氣溫，土壤因子對中國櫻桃適生區(qū)的限制不明顯；現(xiàn)代氣候條件下中國櫻桃的潛在地理分布區(qū)主要集中于華東、華中以及西南地區(qū)，其中高適生區(qū)主要位于山東中東部和陜西南部；未來氣候變化條件下，中國櫻桃原本適生區(qū)范圍收縮，西藏中部、吉林東部出現(xiàn)新的適生區(qū)。【結(jié)論】未來氣候變化情景下，中國櫻桃的潛在適生區(qū)將持續(xù)縮小，呈零星化、碎片化分布，并逐漸向高緯度、高海拔地區(qū)移動，這一結(jié)果可為中國櫻桃種質(zhì)資源的保護(hù)和產(chǎn)業(yè)規(guī)劃提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：中國櫻桃；潛在適生區(qū)；種質(zhì)資源保護(hù)；MaxEnt模型

中圖分類號：S718"""""" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

文章編號：1000-2006（2024）04-0235-08

Prediction of potential suitable regions of Prunus pseudocerasus

based on MaxEnt model under climate change

FU Chenlong， LI Meng ， TIAN Changfen， SONG Yanfeng， YI Xiangui， WANG Xianrong

（Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China）

Abstract： 【Objective】 Prunus pseudocerasus， one of the oldest cultivated species in China， is the focus of this study which predicts its suitable growth regions currently and in the future. This serves as a reference for understanding its growth habits and enhancing its cultivation. 【Method】 The MaxEnt model simulated the distribution of potential suitable areas for P. pseudocerasus under four climate scenarios （SSP126，SSP245，SSP370 and SSP585） at different times. This was based on geographic and environmental climate data. Important climatic variables influencing these areas were identified， and changes in potential suitable regions were analyzed. 【Result】 The accuracy of the predictions was validated using ROC analysis， achieving a high score of 0.936. Key climatic factors included annual precipitation， minimum temperature of the coldest month， and mean temperature of the warmest quarter. Soil factors did not significantly limit the distribution of P. pseudocerasus. Currently， suitable areas are primarily in the eastern， central and southwest China， with highly suitable regions in central and eastern Shandong， and southern Shaanxi. Climate change is expected to reduce these areas while creating new suitable regions in central Xizang and eastern Jilin. 【Conclusion】 Under future climate change scenarios， the potential suitable areas for P. pseudocerasus will become fragmented and shift towards higher latitudes and altitudes. These findings provide a theoretical basis for the conservation and industrial development of P. pseudocerasus in China.

Keywords：Prunus pseudocerasus; potential suitable regions; protection of germplasm resources; MaxEnt model

隨著全球氣候變暖，物種組成、分布格局以及遷徙規(guī)律均受到極大影響[1]，分布范圍縮減和破碎化導(dǎo)致的物種滅絕風(fēng)險急劇上升。如在非適生區(qū)引種栽培本土經(jīng)濟果樹，不僅會增加管理養(yǎng)護(hù)成本，還會影響果實品質(zhì)。為了避免在非適生區(qū)大規(guī)模引種栽植經(jīng)濟果樹而造成經(jīng)濟損失，深入研究本土樹種生長習(xí)性，了解未來氣候變化條件下的潛在適生區(qū)范圍，對經(jīng)濟果樹的繁育、種植及產(chǎn)業(yè)規(guī)劃和發(fā)展都具有指導(dǎo)意義。

中國櫻桃（Prunus pseudocerasus）是薔薇科（Rosaceae）廣義李屬（Prunus）櫻亞屬（Subg. Cerasus）植物[2]，起源于中國，據(jù)今已有3 000余年的栽培歷史，是中國古老的栽培果樹之一[3]。中國櫻桃果實營養(yǎng)價值高，果肉內(nèi)類黃酮化合物、酚類物質(zhì)種類豐富，具有增強機體抗氧化性和抗炎能力及降尿酸的作用[4]。除作為水果以外，還因樹姿秀麗、花美果紅，具有一定的生態(tài)觀賞價值[5]。中國櫻桃資源豐富，分布廣泛，陳濤等[6]對中國櫻桃種質(zhì)資源進(jìn)行了考察，認(rèn)為中國櫻桃主要分布于我國西南地區(qū)和華北地區(qū)。目前，湖北、浙江、江蘇等地均開始中國櫻桃栽培和加工產(chǎn)業(yè)規(guī)劃。有關(guān)中國櫻桃離體培養(yǎng)、控根栽培技術(shù)、矮冠栽培技術(shù)[7-9]的研究推廣也為中國櫻桃大面積種植和產(chǎn)業(yè)發(fā)展奠定了堅實基礎(chǔ)，但關(guān)于中國櫻桃適生區(qū)分布的研究鮮見報道。MaxEnt模型已被廣泛用于氣候變化背景下入侵物種分布區(qū)預(yù)測[10]、檢疫病蟲害預(yù)測[11]、物種適生區(qū)模擬[12-16]等多個方面，并取得了良好的模擬預(yù)測結(jié)果。本研究以中國櫻桃為研究對象，基于中國地區(qū)的地理分布點和環(huán)境氣候數(shù)據(jù)，利用MaxEnt模型預(yù)測中國櫻桃當(dāng)前和未來4種氣候情景下的潛在適生區(qū)，以期為中國櫻桃產(chǎn)業(yè)規(guī)劃和發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

從中國數(shù)字植物標(biāo)本館（http：//www.cvh.org.cn/）中檢索收集中國櫻桃現(xiàn)實地理分布數(shù)據(jù)，共得到602份收錄數(shù)據(jù)。去除不同標(biāo)本館保存的重復(fù)數(shù)據(jù)、信息缺失、相同地點采集的重復(fù)數(shù)據(jù)后，再將物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境氣候因子相關(guān)聯(lián)進(jìn)行匹配分析，在同一個環(huán)境柵格數(shù)據(jù)中只保留1個有效數(shù)據(jù)，最后共得252份有效的中國櫻桃地理分布數(shù)據(jù)，并將其按“物種名、經(jīng)度、緯度”的格式要求在Excel中儲存為.csv格式。

第4期付陳龍，等：

四種氣候變化情景下中國櫻桃的潛在適生區(qū)預(yù)測

南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版）第48卷

氣候因子數(shù)據(jù)來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫（https：//www.worldclim.org/），土壤因子數(shù)據(jù)來源于世界土壤數(shù)據(jù)庫V1.2（https：//www.fao.org/）。環(huán)境變量空間分辨率均為30arc-second（約1 km）。針對未來氣候的不確定性，采用4種全球氣候預(yù)測模型：BCC-CSM2-MR、CNRM-CM6-1、CNRM-ESM2-1、Can ESM5的平均值作為未來氣候數(shù)據(jù)[11]。數(shù)據(jù)包括現(xiàn)代氣候數(shù)據(jù)（1970—2000年）、未來氣候數(shù)據(jù)（2041—2060年和2061—2080年）3個時間段，SSP126、SSP245、SSP370和SSP585等4種氣候情景。4種氣候情景表示至2100年人為輻射強迫穩(wěn)定值依次增高，輻射強迫越高，表明碳排放程度越強，未來氣候溫度越高[17-18]。中國省市行政區(qū)劃底圖從全國地理信息資源目錄服務(wù)系統(tǒng)[https：//www.webmap.cn/，審圖號：GS（2020）4619號]中下載。所有圖層均轉(zhuǎn)化為GCS-WGS-1984坐標(biāo)系。

1.2 適生區(qū)模擬方法

1.2.1 環(huán)境變量篩選

使用ArcGIS 10.8軟件提取中國櫻桃分布點的氣候數(shù)據(jù)，通過Person分析篩選環(huán)境變量，保留相關(guān)性較低（|r|＜0.8）的變量，對相關(guān)性高（|r|＞0.8）的變量只保留貢獻(xiàn)率高的用于模型構(gòu)建。最終保留19個環(huán)境變量，即：Bio2，晝夜溫差月均值， ℃;Bio3，等溫性（晝夜溫差月均值與年溫度變化范圍的比值）; Bio4，溫度季節(jié)性變化系數(shù); Bio6，最冷月最低溫，" ℃;Bio10，最熱季平均氣溫，" ℃; Bio12，年降水量， mm;Bio15，降水季節(jié)性變化；Bio16，最干季降水量，mm;Bio19，最冷季降水量，mm; T_GRAVEL，碎石體積百分比，%; T_SILT，淤泥含量（質(zhì)量分?jǐn)?shù)）， %; T_CLAY，黏土含量（質(zhì)量分?jǐn)?shù)）， %; T_OC，有機碳含量（質(zhì)量分?jǐn)?shù)）， %; T_PH_H2O，pH; T_TEB，交換性鹽基， cmol/kg; T_CACO3，碳酸鹽含量（質(zhì)量分?jǐn)?shù)）， %; T_ESP，可交換性鈉鹽含量（質(zhì)量分?jǐn)?shù)），%;AWC_CLASS，土壤有效含水量。

1.2.2 適生區(qū)模擬與模型精度檢驗

選用模型為MaxEnt V3.4.4（https：//biodiversityinformatics.amnh.org/）。將中國櫻桃地理分布數(shù)據(jù)及環(huán)境變量圖層導(dǎo)入模型中，隨機抽取25%的地理分布數(shù)據(jù)作為測試集（test data），75%作為訓(xùn)練集（training test），重復(fù)10次。同時繪制響應(yīng)曲線（create response curve）和使用刀切法（Jackknife）進(jìn)行分析。前者用于繪制環(huán)境變量預(yù)測發(fā)生概率值的曲線，后者通過在模型模擬過程中去除1個環(huán)境變量來估計偏差和方差，可衡量每個環(huán)境變量的重要性。最后導(dǎo)入不同時期、不同氣候情景下的環(huán)境數(shù)據(jù)，對中國櫻桃未來適生區(qū)進(jìn)行模擬[10]。

使用受試者工作特征曲線（ROC），并計算ROC曲線下面積（AUC值）進(jìn)行模型預(yù)測精度的檢驗驗證。AUC值越接近1，物種地理分布與環(huán)境生物氣候因子之間的相關(guān)性越大，表明模型預(yù)測的結(jié)果越準(zhǔn)確。AUC值＞0.9時則表明模型預(yù)測的效果很好[19]。

將使用MaxEnt模型得出的潛在適生區(qū)預(yù)測圖（.asc格式）導(dǎo)入ArcGIS 10.8中轉(zhuǎn)化為柵格圖層，并根據(jù)中國櫻桃現(xiàn)實地理分布情況以及統(tǒng)計學(xué)原理和經(jīng)驗法確定閾值（P），使用重分類工具將適生區(qū)范圍劃分為4個等級：非適生區(qū)（P＜0.1）、低適生區(qū)（0.1≤P＜0.28）、中適生區(qū)（0.28≤P＜0.52）和高適生區(qū)（P＞0.52）。

2 結(jié)果與分析

2.1 中國櫻桃地理分布預(yù)測模型精度

使用MaxEnt模型中對中國櫻桃當(dāng)前地理分布信息和生物氣候因子進(jìn)行10次重復(fù)模擬，繪制ROC曲線見圖1。訓(xùn)練集AUC值為0.936，檢驗集AUC值為0.926，均大于0.9，說明模型模擬效果好，結(jié)果可信度高。

2.2 影響中國櫻桃潛在分布的環(huán)境變量

由各個環(huán)境變量貢獻(xiàn)率、置換重要值表（表1）可知，參與建模的19個環(huán)境因子中有4個因子的貢獻(xiàn)率超過5%，年降水量（Bio12，38.4%）、最冷月最低溫（Bio6，30.6%）、最熱季平均氣溫（Bio10，7.6%）排在前3位，累計貢獻(xiàn)率為76.6%。置換重要值中，排在前3位的分別為最冷月最低溫（Bio6，29.9%）、溫度季節(jié)性變化系數(shù)（Bio4，11.5%）、年降水量（Bio12，12.1%），置換重要值累計52.4%。

刀切法檢驗（圖2）表明：僅使用單一環(huán)境變量時，正則化訓(xùn)練增益值較高的依次為最冷月最低溫（Bio6）、晝夜溫差月均值（Bio2）、年降水量（Bio12），說明這些環(huán)境因子體現(xiàn)的信息與其他相比更具有價值。依次排除單一環(huán)境變量時，模型正則化訓(xùn)練收益降低較多的為最熱季平均氣溫（Bio10），說明最熱季平均氣溫具有其他氣候因子無法體現(xiàn)的信息[20]。其余環(huán)境數(shù)據(jù)正則化訓(xùn)練收益降低不明顯。結(jié)合貢獻(xiàn)率、置換重要值和刀切法檢驗結(jié)果認(rèn)為：水熱因子是制約中國櫻桃現(xiàn)實地理分布的關(guān)鍵因子，相比之下，土壤因子對中國櫻桃現(xiàn)實地理分布的影響較?。凰疅嵋蜃又凶罾湓伦畹蜏兀˙io6）、年降水量（Bio12）、最熱季平均氣溫（Bio10）是影響中國櫻桃潛在適生區(qū)的重要因子，其余因子中，溫度季節(jié)性變化系數(shù)（Bio4）、黏土含量（T_CLAY）、晝夜溫差月均值（Bio2）對中國櫻桃的分布也有一定影響。

2.3 影響中國櫻桃分布的氣候因子響應(yīng)曲線分析

選取制約中國櫻桃現(xiàn)實地理分布的關(guān)鍵因子進(jìn)行分析，根據(jù)響應(yīng)曲線可以確定影響物種分布的關(guān)鍵因子的閾值，通常認(rèn)為當(dāng)邏輯值≥0.5時所對應(yīng)的生物氣候因子范圍最適合物種生存[21]。通過對影響中國櫻桃存在概率的主要氣候變量響應(yīng)曲線（圖3）分析可知，最冷月最低溫（Bio6）為-9.5～1.0" ℃、年降水量（Bio12）為660～1 380 mm、最熱季平均氣溫（Bio10）為21.5～26.0" ℃是適宜中國櫻桃生長的范圍。其中概率值最高時最冷月最低溫為-6.3 ℃、年降水量為720 mm、最熱季平均氣溫為24.2" ℃。

2.4 不同氣候條件下中國櫻桃潛在適生區(qū)模擬

中國櫻桃在當(dāng)前氣候條件下適生區(qū)總面積為272.051萬km2，占國土面積28.28%，主要集中于華東、華中以及西南地區(qū)。其中中國櫻桃高適生區(qū)面積40.089萬km2，主要集中于山東半島、陜西省南部和湖北省西南部；中適生區(qū)面積95.623萬km2，主要集中于遼寧半島、山東省東部和貴州省大部分地區(qū)；低適生區(qū)面積136.339萬km2。未來氣候條件下，中國櫻桃潛在適生區(qū)面積與當(dāng)前適生區(qū)面積相比呈現(xiàn)面積縮小的趨勢（表2，圖4、圖5）。未來4種氣候情景下，中國櫻桃潛在適生區(qū)面積變化趨勢大致相同，均有一定程度減少并向高緯度、高海拔地區(qū)移動。但隨著脅迫等級的提升，中國櫻桃適生區(qū)面積減少幅度變化不大。在前3種未來氣候情景下，隨著脅迫等級提升，潛在適生區(qū)面積碎片化、零星化并且向高緯度、高海拔地區(qū)移動的趨勢越明顯，西藏中部和吉林東部出現(xiàn)中國櫻桃適生區(qū)。SSP585情景下，中國櫻桃適生區(qū)除了西藏中部、西南部及吉林東部零星分布，其余區(qū)域連成片狀分布，但適生等級明顯下降，多數(shù)地區(qū)轉(zhuǎn)為低適生區(qū)。

3 討 論

本研究利用MaxEnt模型預(yù)測中國櫻桃潛在適生區(qū)有較高精度?，F(xiàn)代氣候條件下中國櫻桃的潛在地理分布區(qū)主要集中于華東、華中以及西南地區(qū)。其中高適生區(qū)主要位于陜甘寧3省交界處和山東半島。在未來氣候變化情景下，中國櫻桃的潛在適生區(qū)面積持續(xù)縮小，呈碎片化趨勢?；贛axEnt軟件模擬分析預(yù)測，水熱因子是影響當(dāng)代中國櫻桃潛在適生區(qū)范圍的環(huán)境因子，共同制約了中國櫻桃現(xiàn)實地理分布。其中主要的環(huán)境因子為最冷月最低溫、年降水量、最熱季平均氣溫。

1）關(guān)于模型的可靠性。有學(xué)者通過對中國櫻桃種質(zhì)資源進(jìn)行持續(xù)實地考察，收集了四川、重慶、云南、貴州、河南、安徽、山東、浙江、江蘇、陜西、甘肅以及湖北12個省市中國櫻桃種質(zhì)資源數(shù)據(jù)[6，22]。本研究得出的現(xiàn)代氣候下中國櫻桃潛在適生區(qū)分布范圍涵蓋了前人實地考察的市縣，表明本研究結(jié)果可信度高；本研究中樣本量≥5，AUC值均大于0.9，也表明預(yù)測結(jié)果具有相當(dāng)高的可信度[23]。MaxEnt模型可通過樣本處理和參數(shù)設(shè)置進(jìn)一步優(yōu)化，提高結(jié)果的可信度。本研究中已經(jīng)通過將物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境氣候因子相關(guān)聯(lián)并進(jìn)行匹配分析，在同一個環(huán)境柵格數(shù)據(jù)中只保留一個有效數(shù)據(jù)，減少了取樣誤差，防止過度擬合，影響模型預(yù)測能力[24]。

雖然MaxEnt模型并未考慮物種之間的相互影響和植物傳播能力的限制，得出的模擬結(jié)果只是理論上的適生區(qū)，但是人為的引種栽培活動恰好去除了這些影響和限制，模擬的結(jié)果可以為后續(xù)引種栽培提供意見。在使用MaxEnt模型進(jìn)行中國櫻桃潛在適生區(qū)預(yù)測時采用了MaxEnt模型默認(rèn)參數(shù)設(shè)置，未根據(jù)具體物種進(jìn)行調(diào)整優(yōu)化，對預(yù)測結(jié)果有一定影響[25]。后續(xù)相關(guān)研究可針對此點進(jìn)行優(yōu)化，進(jìn)一步提高結(jié)果精準(zhǔn)度。

2）環(huán)境因子對中國櫻桃潛在適生區(qū)的限制問題。本研究選取了溫度、降水、土壤這3類環(huán)境因子，研究其對中國櫻桃適生區(qū)的影響。通過MaxEnt模型預(yù)測分析結(jié)果可知：水熱因子是限制中國櫻桃現(xiàn)實地理分布的主要因子，其中影響中國櫻桃潛在適生區(qū)的主要生物氣候因子為最冷月最低溫、年降水量、最熱季平均氣溫。本研究得出的年降水量、最冷月最低溫的適宜范圍與童曉利等[26]的研究結(jié)果相一致。

植物的生長發(fā)育除受到溫度、降水和土壤條件的影響外，還受到地形、海拔等外界條件的影響。但是，地形和海拔等外界條件是通過改變溫度、降水和土壤條件間接對植物生長發(fā)育造成影響。如山脈走向、坡度坡向的變化實際上是對光、溫度、水分和土壤養(yǎng)分環(huán)境因素的重新組合與分配；海拔和溫度的共同作用對植物分布產(chǎn)生影響。中國櫻桃是廣泛栽培的經(jīng)濟樹種，而人為活動一定程度上可以改變地形等條件，因此，本研究選取環(huán)境因子時持保守態(tài)度，未選用地形因子。綜上，本研究選取的3類環(huán)境因子能充分體現(xiàn)環(huán)境對中國櫻桃潛在適生區(qū)的限制。

3）不同時期中國櫻桃潛在適生區(qū)的變化。曹福祥等[27]認(rèn)為在全球氣候變化的背景下大部分物種會向高緯度、高海拔地區(qū)漂移。吳建國等[28]研究認(rèn)為在未來氣候條件下，中國濕潤地區(qū)面積會縮小，植物分布會向濕潤區(qū)域逐漸遷移。事實上，大多數(shù)物種，如雞爪槭[12]、費菜[15]、麻櫟[29]等均存在未來適生區(qū)縮小化、碎片化、北移化的現(xiàn)象，但也有少部分物種如冬蟲夏草[30]、小葉櫟[31]等能夠適應(yīng)環(huán)境變化，適生區(qū)逐漸擴大。本研究中，中國櫻桃潛在適生區(qū)變化為前者，適生區(qū)面積逐漸減少，逐漸向高緯度、高海拔地區(qū)漂移。

4）中國櫻桃資源保護(hù)策略。通過對比適生區(qū)面積變化可知，2050、2070年代4種氣候情景下中國櫻桃中、高適生區(qū)面積均小于現(xiàn)代氣候條件，這表明未來氣候變暖會對中國櫻桃居群構(gòu)成威脅。因此，制定中國櫻桃保護(hù)策略至關(guān)重要。目前，我國學(xué)者已經(jīng)在中國櫻桃遺傳育種方面不僅對種質(zhì)資源進(jìn)行收集保護(hù)[6，22]、開展引種試驗[32]，還積極培育優(yōu)良新品種[33-35]。針對未來中國櫻桃適生區(qū)變化，建議將西藏、吉林部分地區(qū)規(guī)劃為引種示范區(qū)，充分發(fā)揮其生態(tài)效益和經(jīng)濟價值。同時，可嘗試在一些低適生區(qū)進(jìn)行引種試驗，擴大其種植范圍。此外，收集安徽省、河南省、福建省、廣東省等地中國櫻桃喪失區(qū)的種質(zhì)資源，盡可能保護(hù)中國櫻桃遺傳多樣性。陜甘寧3省交界處和山東省未來仍將是中國櫻桃高度適生區(qū)，政府應(yīng)加大相關(guān)產(chǎn)業(yè)投入，合理調(diào)整品種結(jié)構(gòu)，加強貯藏加工技術(shù)手段，促進(jìn)中國櫻桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

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（責(zé)任編輯 鄭琰燚）