摘要：【目的】寧夏羅山是中部干旱帶上唯一的生態(tài)安全屏障，研究該地區(qū)森林群落生態(tài)化學計量特征以揭示森林生態(tài)系統(tǒng)植被生長發(fā)育的主要限制性營養(yǎng)元素，為該地區(qū)植被恢復實踐中群落的選擇和森林經(jīng)營管理提供理論依據(jù)?！痉椒ā窟x擇羅山保護區(qū)4種主要的森林群落［青海云杉（Picea crassifolia）純林、油松（Pinus tabuliformis）純林、山楊（Populus davidiana）純林、青海云杉×油松混交林］為研究對象，采取野外樣地調(diào)查取樣，室內(nèi)測定森林群落喬木優(yōu)勢種植物各器官、凋落物及林地土壤的碳（C）、氮（N）、磷（P）含量，分析比較4種森林群落喬木優(yōu)勢種植物各器官、凋落物、土壤生態(tài)化學計量特征及環(huán)境因素，植物（各器官平均值）、凋落物和土壤三者化學計量特征的相關(guān)性?！窘Y(jié)果】①喬木優(yōu)勢種植物葉和枝的C含量顯著高于根的，葉的N、P含量顯著高于枝和根，葉C/N顯著低于枝和根；山楊純林葉和枝的N含量顯著高于其他森林群落，而葉的C/N顯著低于其他森林群落；油松純林根的N含量和枝、根的N/P顯著低于其他森林群落，而枝和根的C/N顯著高于其他森林群落。②山楊純林凋落物N、P含量和N/P顯著高于其他森林群落，C/N、C/P顯著低于其他森林群落。③土壤C、N、P含量，C/N、C/P在不同森林群落間無顯著差異，青海云杉純林土壤N/P顯著高于其他森林群落。④植物N與凋落物N含量，N/P存在顯著正相關(guān)關(guān)系，兩者的C/N則存在顯著負相關(guān)關(guān)系；植物C/N與凋落物C含量存在顯著正相關(guān)關(guān)系，兩者的N/P則存在顯著負相關(guān)關(guān)系；土壤C/N、N/P分別與植物P含量、凋落物C/P存在顯著正相關(guān)關(guān)系，凋落物與植物的C/P存在顯著負相關(guān)關(guān)系。植物P含量與土壤pH顯著正相關(guān)。海拔與凋落物C/N、C/P呈顯著正相關(guān)，與凋落物N含量、N/P呈顯著負相關(guān)。土壤N/P與pH顯著負相關(guān)，與海拔和土壤堿解氮呈顯著正相關(guān)。土壤C、N、P含量、C/P、N/P與土壤有機質(zhì)含量呈極顯著正相關(guān)?！窘Y(jié)論】羅山4種主要的森林群落中植物生長發(fā)育和凋落物分解的主要限制元素均為N元素，尤其該地區(qū)針葉林植被建設中需加強N元素的保護與利用；而山楊純林生長速率最快且凋落物更易分解，在羅山的植被恢復中應優(yōu)先選擇和保護。

關(guān)鍵詞：生態(tài)化學計量特征；植物；凋落物；土壤；寧夏羅山國家級自然保護區(qū)

中圖分類號：S769"""""" 文獻標志碼：A開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

文章編號：1000-2006（2024）04-0227-08

Ecological stoichiometry differences in plant-litter-soil across four typical forests of the Luoshan Mountains in Ningxia

YU Yayao1， XU Xuelei1*， LIU Chao2， LIU Jiaxing1， YANG Tianyu1， LI Shuming1

（1. School of Agriculture， Ningxia University， Yinchuan 750021， China; 2. Department of Luo Mountains National Nature Reserve in Ningxia， Wuzhong 751900， China）

Abstract： 【Objective】The Luoshan Mountains in the" Ningxia Hui Auto nomons Region are unique ecological security barriers in the arid zone of central China. Therefore， the stoichiometric characteristics of this area’s forest ecosystems were studied to describe the limiting nutrients during vegetation development， to provide a theoretical basis for community selection and forest management in this area.【Method】Spruce （Picea crassifolia） forests， Chinese pine （Pinus tabuliformis） forests， aspen （Populus davidiana） forests， and Picea crassifolia × Pinus tabuliformis mixed forests were examined for carbon （C）， nitrogen （N） and phosphorus （P） contents of plant， litter， and soil， and plant-litter-soil ecological stoichiometry correlations were analyzed.【Result】（1） C content of leaves and branches were significantly higher compared with roots， the N and P contents of leaves were significantly higher compared with branches and roots， and leaf C/N was significantly lower compared with branches and roots. Furthermore， leaf and branch N content in Populus davidiana forests were significantly higher， and root N content in Pinus tabuliformis forests were significantly lower， compared with other forests. （2） Litter N， P content， and N/P in Populus davidiana forests were significantly higher， and C/N and C/P were significantly lower， compared with other forests. （3） Soil C， N， P content， C/N， and C/P did not differ significantly among forests， while soil N/P in Picea crassifolia forests was significantly higher than in other forests. （4） Plant N content was significantly positively correlated with litter N content and N/P， and significantly negatively correlated with litter C/N. Plant C/N was significantly positively correlated with litter C content， and strongly negatively correlated with litter N/P. Soil C/N and N/P were significantly positively correlated with plant P content and litter C/P， and significantly negatively correlated with plant C/P. The plant P content was significantly positively correlated with soil pH. Altitude was significantly positively correlated with litter C/N and C/P， and significantly negatively correlated with N content and N/P. Soil N/P was significantly negatively correlated with pH， and significantly positively correlated with altitude and N content. Soil C， N， P content， C/N， and C/P were significantly positively correlated with organic C content.【Conclusion】The plant growth and litter decomposition were both limited by N in the four main forest communities of the Luo Mountains， especially within the coniferous forests. Hence， the protection and use of N elements should be strengthened in these areas. The growth rate is the fastest and litter decomposes more easily in Populus davidiana forests， which are thus candidates for protection and vegetation restoration across the Luoshan Mountains.

Keywords：ecological stoichiometry; plant; litter; soil; Luoshan Mountains National Nature Reserve， Ningxia

植物群落與土壤的協(xié)調(diào)發(fā)展對脆弱生態(tài)系統(tǒng)中植被和土壤的恢復以及養(yǎng)分循環(huán)的促進作用已成為研究熱點[1]。生態(tài)化學計量學作為一種研究生態(tài)系統(tǒng)中多重化學元素平衡和耦合關(guān)系的方法，能夠揭示元素間的相互作用與養(yǎng)分平衡機制，為植被養(yǎng)分利用策略和恢復機制研究提供了新思路[2]。碳（C）、氮（N）、磷（P）作為生物體組成中的重要元素[3]，通過在生態(tài)系統(tǒng)中循環(huán)轉(zhuǎn)化而將植物、凋落物和土壤緊密聯(lián)系起來形成一個有機整體[4]。植被類型及其物種組成的變化通過影響凋落物歸還土壤的量而改變土壤C、N、P含量及其化學計量比；而土壤是植物營養(yǎng)物質(zhì)的主要來源，其C、N、P含量的變化也影響著植物養(yǎng)分吸收利用策略[5]。此外，元素含量比值可以用來指示植物的養(yǎng)分利用率以及養(yǎng)分限制狀況，C/P、N/P的值低的植物生長迅速、對土壤資源競爭能力高，特別是在貧瘠的土壤環(huán)境中[6]。近年來，一些國內(nèi)外學者已經(jīng)將植物葉片、凋落物、土壤三者聯(lián)系起來作為一個系統(tǒng)探討其生態(tài)化學計量特征[7-8]，這些研究主要集中在人工林生態(tài)系統(tǒng)中，且僅對植物葉片進行了研究但沒有考慮植物其他器官。系統(tǒng)研究荒漠草原過渡帶山地森林的植物-凋落物-土壤生態(tài)化學計量特征，對科學合理保護與管理森林生態(tài)資源具有重要意義。

羅山自然保護區(qū)位于我國西北部草原與荒漠生態(tài)過渡帶，是寧夏中部干旱帶上唯一的生態(tài)安全屏障，保護區(qū)部分區(qū)域土壤和植被退化，生態(tài)環(huán)境脆弱[9]。經(jīng)過近20年的生態(tài)保護和修復，羅山的土壤和植被逐漸恢復，需進一步科學保護與管理，以達到可持續(xù)發(fā)展[10]。為此，本研究以羅山保護區(qū)4種主要的森林群落［青海云杉（Picea crassifolia）純林、油松（Pinus tabuliformis）純林、山楊（Populus davidiana）純林、青海云杉×油松混交林］為研究對象，分析不同森林群落植物、凋落物和土壤的生態(tài)化學計量特征及其相關(guān)性[11]，揭示荒漠草原過渡帶森林植被生長發(fā)育的主要限制性營養(yǎng)元素，為該地區(qū)植被恢復實踐中群落的選擇和森林經(jīng)營管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況及樣地設置

羅山（106°04′～106°24′E，37°11′～37°25′N）地處寧夏中部干旱帶，位于寧夏吳忠市同心縣和紅寺堡區(qū)境內(nèi)，與賀蘭山、六盤山共同構(gòu)成寧夏“三山”生態(tài)安全屏障。羅山由大、小羅山兩個山體構(gòu)成，山體呈南北走向，海拔1 560.0～2 624.5 m。區(qū)內(nèi)氣候?qū)俚湫偷臏貛Ц珊荡箨懶詺夂?，年平均氣?.2～10.6" ℃，年均降水量259 mm左右，年平均蒸發(fā)量2 325 mm以上，干旱缺水，降水量少而集中，不利于植物生長。羅山主要土壤類型有暗灰褐土、灰褐土、石灰性灰褐土、灰鈣土、淡灰鈣土、粗骨土、新積土、風沙土等，并呈典型的垂直地帶性分布。羅山位于典型草原與荒漠生態(tài)過渡帶上，植被具有典型的過渡性和稀有性，植被類型隨海拔依次為荒漠草原、灌叢、山楊林、油松林、青海云杉林。于2021年10月在羅山沿海拔梯度依次選取4種主要森林群落為研究對象：山楊純林（編號Pd）、油松純林（編號Pt）、青海云杉×油松混交林（編號Pc×Pt）、青海云杉純林（編號Pc），其面積分別為208.4、709.5、141.0、508.2 hm2。在每個森林群落設置3個重復樣地，每個樣地為20 m×20 m，間距gt;20 m，共布設12個樣地。樣地基本概況如表1。

1.2 樣品采集與分析

植物樣品采集：對每個樣地內(nèi)的建群種，隨機選擇6株長勢相近且健康均勻的優(yōu)勢樹種，每樹種間距gt;10 m。在每株植物個體的中上部4個方向選擇健康成熟的葉片與細枝，用高枝剪采集；并沿4個方向挖取細根（lt;2 mm）。將每個建群種的6株個體的葉、枝、根樣品分別混合裝入塑封袋中，保存于便攜式冷藏箱。土壤樣品采集：每個樣地內(nèi)隨機選取5個土壤取樣點，采用土鉆法在5個取樣點采集0～10 cm土壤樣品，將每個樣地內(nèi)取樣點的土壤混合均勻裝入密封袋。凋落物樣品采集：將5個土壤取樣點土壤表面的凋落物全部收集（包括新鮮凋落和半分解的枝、葉、灌草等），混合裝入密封袋帶回實驗室。

樣品處理與測定：將采集的樣品帶回實驗室后，把植物的根、枝、葉、凋落物樣品于105" ℃下殺青1 h后，在85" ℃下烘干至質(zhì)量恒定，將烘干后的根、枝、葉、凋落物樣品冷卻后用粉碎機粉碎。土壤樣品自然風干后剔除細根、枝和碎石等雜物，研磨后分別過孔徑0.25和1.00 mm篩。將處理好的植物、凋落物、土壤樣品分別裝入塑封袋做好標記，用于測定植物、凋落物C、N、P元素含量和土壤pH及土壤有機C、N、P、堿解氮、速效磷元素含量。其中全碳和全氮含量用元素分析儀（Elementar Vario TOC，德國）測定[12]，全磷含量用硫酸-過氧化氫（H2SO4-H2O2）消解，鉬銻抗比色法測定[13]。參照文獻［13］測定以下指標：采用純水浸提pH計法對土壤pH進行測定，土壤樣品中各元素含量，其中有機碳含量用重鉻酸鉀（K2Cr2O7）容量法（外加熱）測定，全氮含量用半微量開氏法測定，全磷含量用硫酸-高氯酸（H2SO4-HClO4）消解、鉬銻抗比色測定，土壤堿解氮含量用堿解擴散法，土壤速效磷含量采用浸提法測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采集中不包括林下植被數(shù)據(jù)且將混交林進行加和平均計算求其均值，所有數(shù)據(jù)處理及分析均在SPSS 22.0軟件中完成。單因素方差分析（One-way ANOVA）用于分析不同森林群落凋落物和土壤C、N、P含量及化學計量比的差異顯著性（顯著性水平設置為0.05），用Duncan法進行多重比較[5]；雙因素方差分析（Two-way ANOVA）用于檢驗森林群落、不同器官對植物生態(tài)化學計量特征的影響；Pearson相關(guān)分析用于分析環(huán)境因素、植物、凋落物和土壤間C、N、P含量和C/N（質(zhì)量比，下同）、C/P、N/P值之間的相關(guān)性。采用Origin 2021軟件完成作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同森林群落植物各器官C、N、P含量及化學計量比變化

經(jīng)測定分析，各群落植物葉、枝、根平均C含量分別為480.87、500.46、460.04 g/kg，平均N含量分別為12.87、7.92、7.26 g/kg，平均P含量分別為1.65、1.31、1.16 g/kg；葉、枝、根平均C/N分別為39.77、67.02、67.67，平均C/P分別為305.83、388.65、407.20，平均N/P分別為7.91、6.02、6.53。青海云杉×油松混交林、青海云杉純林的葉和枝的C含量顯著高于根的，葉的N含量顯著高于枝和根的；除青海云杉純林外，不同器官之間化學計量比差異表現(xiàn)為葉C/N顯著低于枝和根的（圖1）。

不同器官之間C、N、P含量，C/N、C/P、N/P均存在顯著差異，森林群落對N含量及C/N、N/P影響顯著（表2）。

山楊純林葉和枝的N含量顯著高于其他森林群落，而葉的C/N顯著低于其他森林群落；油松純林根的N含量和枝的N/P顯著低于其他3個森林群落， 而枝和根的C/N顯著高于其他3個森林群落（圖1）。

2.2 不同森林群落凋落物、土壤C、N、P含量及化學計量比變化

經(jīng)分析（圖2）可知，凋落物C、N、P含量及化學計量特征在不同森林群落間均存在顯著差異。凋落物C含量在不同森林群落間表現(xiàn)為油松純林顯著高于山楊純林；凋落物N含量和P含量在不同森林群落間表現(xiàn)為山楊純林顯著高于混交林、油松純林、青海云杉純林；凋落物C/N、C/P在不同森林群落間均表現(xiàn)為山楊純林顯著低于混交林、油松純林、青海云杉純林；N/P在不同森林群落間表現(xiàn)為山楊純林顯著高于混交林、油松純林、青海云杉純林。

經(jīng)分析（圖3）可知，土壤平均N/P為5.23，土壤C、N、P含量，C/N、C/P在不同森林群落間無顯著差異，不同森林群落土壤N/P差異以云杉純林顯著高于山楊純林、青海云杉油松混交林、油松純林。

2.3 環(huán)境因子、植物、凋落物、土壤C、N、P含量和化學計量比的相關(guān)性分析

植物-凋落物-土壤的C、N、P含量和化學計量比之間存在顯著相關(guān)關(guān)系（圖4）。植物N含量（葉、枝、根求和平均值）與凋落物N含量、N/P顯著、極顯著正相關(guān)，與凋落物C/N顯著負相關(guān)。植物C/N與凋落物C含量顯著正相關(guān)，與凋落物N/P極顯著正相關(guān)。植物C/P與凋落物P含量顯著負相關(guān)。土壤C/N與植物P含量呈顯著正相關(guān)，與植物C/P呈顯著負相關(guān)。凋落物C/P與土壤N/P呈顯著正相關(guān)。

對影響羅山植物、凋落物、土壤化學計量特征的土壤和海拔因素的相關(guān)性分析（圖5）發(fā)現(xiàn)，植物P含量與土壤pH顯著正相關(guān)。凋落物C/N、C/P與海拔顯著正相關(guān)，N含量、N/P與海拔顯著負相關(guān)。土壤N/P與pH顯著負相關(guān)，土壤C、N、P含量、C/P、N/P與土壤有機質(zhì)極顯著正相關(guān)。土壤N含量、N/P與土壤堿解氮顯著正相關(guān)，土壤N/P與海拔顯著正相關(guān)。

3 討 論

3.1 不同森林群落植物各器官C、N、P及化學計量特征

本研究中，植物葉片C含量較全球492種陸生植物的葉片C平均含量[1]稍高，N含量明顯低于全球水平，P含量與Han等[14]結(jié)果相差不大，這表明羅山森林群落的植物葉片N含量普遍較低，可能與植物生長受N元素限制有關(guān)。本研究與Yuan等[15]發(fā)現(xiàn)陸地植物葉的N、P含量比根高的研究結(jié)果一致。這是因為營養(yǎng)元素因植物和器官的功能不同而在器官間的分配有所差異[16]，植物通過向葉片中輸送大量養(yǎng)分來維持自身的生長需求[17]。

植物的化學元素計量比反映植物的養(yǎng)分利用策略與平衡關(guān)系[18]。植物葉片的C/N、C/P與植物養(yǎng)分利用效率成正比，與植物生長速率成反比[19]。本研究中山楊葉片的C/N、C/P均為最低，表明山楊在生長過程中生長速率較快。N/P通常用來表示N和P元素對植物養(yǎng)分的限制程度[20]，當N/Pgt;16時，植物的生長受P的限制；當N/P lt;14時，植物的生長受N的限制；當14lt;N/Plt;16時，植物的生長受N、P的共同限制[20]。本研究中，羅山4種主要的森林群落N/P變化范圍在6.02～7.91，這表明寧夏羅山森林生長主要受N元素的限制。

3.2 不同森林群落凋落物、土壤C、N、P及化學計量特征

凋落物是植物與土壤之間養(yǎng)分交換的重要載體，其營養(yǎng)元素的分配在某一程度上能夠反映植物的養(yǎng)分利用效率和土壤養(yǎng)分的供應狀況[21]，凋落物的養(yǎng)分含量受N、P養(yǎng)分再吸收程度、凋落物組成及環(huán)境因子群落優(yōu)勢植物等的影響[22]。本研究中山楊純林N、P含量顯著高于其他森林群落，這可能與凋落物的分解程度、植物體對養(yǎng)分的重吸收程度有關(guān)。

凋落物的C/N、C/P能反映其分解速率，C/N、C/P較低時凋落物更易分解，但凋落物較快的分解速率不利于養(yǎng)分的儲存[23]。本研究中，山楊純林凋落物C/N、C/P低于其他森林群落，說明山楊純林的凋落物更易分解。有研究發(fā)現(xiàn)，凋落物的N/P也是判斷其分解速率限制因子是N或P的重要指標[24]。凋落物N/P值較高時，尤其是在N/P 值超過25及P含量低于0.22 g/kg時，凋落物分解主要受P限制[25]。本研究中，羅山4種主要的森林群落凋落物的N/P均低于12，表明羅山森林中凋落物分解主要受N限制。

土壤作為生態(tài)系統(tǒng)中的重要部分，參與多種生態(tài)過程[26]，在植物的生長發(fā)育中有著重要的作用。本研究中，4種森林群落土壤除N/P外均無顯著性差異，該結(jié)果與張萍等[27]研究黃土丘陵區(qū)天然次生林中各樹種C、N、P含量及生態(tài)化學計量比在0～10 cm均無顯著差異的結(jié)果相同。土壤N/P可以作為可以預測養(yǎng)分限制和診斷N飽和的指標[20]，本研究中，羅山4種主要的森林群落土壤N/P低于我國土壤均值[28]，表明寧夏羅山森林土壤中P含量較豐富，N含量較低。

3.3 植物、凋落物和土壤及影響因子間生態(tài)化學計量特征的相關(guān)性

植物、凋落物和土壤間生態(tài)化學計量特征的互作關(guān)聯(lián)，是生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分循環(huán)的內(nèi)在調(diào)控機制[29]。本研究中，植物與凋落物的生態(tài)化學計量比具有較好的相關(guān)關(guān)系，表明凋落物養(yǎng)分源自植物，植物葉片通過養(yǎng)分重吸收在凋落前將部分N、P轉(zhuǎn)移至其他器官，導致凋落物N、P含量低于葉[30]，這種對養(yǎng)分的重吸收，可減少對土壤養(yǎng)分依賴。土壤與植物、凋落物間的相關(guān)性較弱，這說明首先植物的養(yǎng)分含量多用于自身的能量流動與物質(zhì)轉(zhuǎn)換，不能直接表征土壤養(yǎng)分含量。其次，凋落物的養(yǎng)分主要通過土壤微生物的分解歸還養(yǎng)分到土壤，而土壤中的養(yǎng)分對凋落物有直接或間接的促進作用[11]。

凋落物與海拔的變化趨勢，表明凋落物的生態(tài)化學計量特征在海拔格局下存在一定程度相關(guān)性[31]。有研究發(fā)現(xiàn)，土壤N/P與pH呈顯著負相關(guān)，主要由于土壤中微生物與酶活性隨pH的增大而降低，不利于土壤養(yǎng)分的積累[32]，與本研究結(jié)果相似。土壤有機質(zhì)和堿解氮與土壤生態(tài)化學計量特征呈顯著相關(guān)性，該結(jié)果與Tian等[28]的研究結(jié)果相似，表明土壤C、N、P含量，C/P、N/P變化具有一定耦合性。

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（責任編輯 王國棟）

收稿日期Received：2022-10-25""" 修回日期Accepted：2023-03-31

基金項目：寧夏重點研發(fā)計劃項目（2021BEB04001，2021BEG02009）；寧夏自然科學基金項目（2022AAC03096）。

第一作者：余雅堯（2444910906@qq.com）。

*通信作者：徐雪蕾（xuxuelei@nxu.edu.cn），副教授。

引文格式：余雅堯，徐雪蕾，劉超，等. 寧夏羅山4種典型森林群落植物-凋落物-土壤生態(tài)化學計量特征[J]. 南京林業(yè)大學學報（自然科學版），2024，48（4）：227-234.

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DOI：10.12302/j.issn.1000-2006.202210030.