摘要：【目的】探究徐州市泉山、云龍山50 a側(cè)柏（Platycladus orientalis）人工林林下植物群落物種多樣性特征及林下植物多樣性對郁閉度的響應(yīng)，為石灰?guī)r地區(qū)山體綠化提升和樹種更換提供理論指導(dǎo)?！痉椒ā坎捎玫湫蜆拥卣{(diào)查法對側(cè)柏人工林進(jìn)行郁閉度測定，依據(jù)野外林分狀況，將其劃分為[0.9，1]、[0.8，0.9）、[0.7，0.8）、[0.6，0.7）和[0，0.6） 5個郁閉度等級，研究不同郁閉度林分下植物物種組成和多樣性變化?！窘Y(jié)果】①側(cè)柏人工林林下喬、灌、草共出現(xiàn)植物65科116屬129種，隨郁閉度的減小，植物物種數(shù)均呈先升高后降低的趨勢，林下物種呈由陰生向陽生逐漸過渡的演替格局，同時植物生活型趨于復(fù)雜化和穩(wěn)定。②Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)隨郁閉度的減小呈先升高再降低的趨勢，郁閉度為[0.6，0.7）和[0.7，0.8）的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)顯著高于郁閉度為[0.9，1]、[0.8，0.9）和[0，0.6）；Margalef 豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)在5個等級郁閉度中無顯著差異（P gt; 0.05）；Simpson優(yōu)勢度指數(shù)隨郁閉度的減小呈先上升后下降的趨勢，在郁閉度為[0.6，0.7）時優(yōu)勢度指數(shù)達(dá)到峰值。③根據(jù)側(cè)柏人工林郁閉度與植物物種多樣性指數(shù)的相關(guān)性分析，郁閉度與Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Margalef 豐富度指數(shù)及Pielou均勻度指數(shù)呈負(fù)相關(guān)；與Simpson優(yōu)勢度指數(shù)呈極弱負(fù)相關(guān)。【結(jié)論】側(cè)柏人工林林下植物多樣性在中郁閉度為[0.6，0.7）時各指標(biāo)表現(xiàn)最優(yōu)，更高或者更低的郁閉度可能會導(dǎo)致林下植物的物種組成及多樣性相對減小，不利于側(cè)柏人工林林地的維持。

關(guān)鍵詞：側(cè)柏；郁閉度；植物多樣性；林下植物

中圖分類號：S718.5"""""" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

文章編號：1000-2006（2024）04-0219-08

Response of plant diversity under" Platycladus orientalis plantation to canopy density in Xuzhou

SUI Xiran1，ZHAO Qingjun2，ZHOU Xiaoqing2，CHEN Juan2，CHEN Jing2，PENG Qian2，ZHANG Zengxin1*

（1. Co-Innovation Center for" Sustainable Forestry in Southern China，College of Forestry and Grassland，Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，China;2.Xuzhou Yunlong Lake Scenic Area Management Committee， Xuzhou 221018， China）

Abstract： 【Objective】This study explored the species diversity of the understory plant community of a Platycladus orientalis plantation across 50 years in Quanshan Mountain and Yunlong Mountain， Xuzhou City. We then investigated the response of the understory plant diversity to the canopy density.【Method】The canopy density of the plantation was measured using a standard sample plot survey method and divided into five canopy density grades （[0.9，1.0]， [0.8，0.9），[0.7，0.8），[0.6，0.7），and [0， 0.6） according to the current field stand conditions. The plant species composition and diversity characteristics were then evaluated for different canopy density forests.【Result】The results identified 129 species of trees， shrubs， and grasses in 65 families and 116 genera in the P. orientalis plantation. As the canopy density decreased， the number of plant species initially increased and subsequently decreased， and the understory species exhibited a gradual transition from shade-tolerant to sun-tolerant succession pattern. Plant life forms were generally complex and stable. Moreover， the Shannon-Wiener diversity index initially increased and subsequently decreased with the decrease in canopy closure. The canopy closure values of canopy density categories [0.6， 0.7） and [0.7， 0.8） were significantly higher than those of categories [0.9，1.0]，[0.8，0.9） and [0，0.6）. No significant differences were observed in the Margalef richness and Pielou evenness indexes among the five canopy densities （P gt; 0.05）. The Simpson dominance index initially increased and"" subsequently" decreased" with the decrease in canopy density， and was the highest at the canopy density [0.6， 0.7）. Correlation analysis between the canopy density and the plant species diversity index of the P. orientalis plantation revealed a negative correlation between canopy density and the Shannon-Wiener diversity， Margalef richness， and Pielou evenness indexes. Furthermore， the canopy closure was a very weak negative correlated with the Simpson dominance index.【Conclusion】In summary， the plant diversity in the P. orientalis plantation was optimal under medium canopy density [0.6， 0.7）. Higher or lower canopy densities may lead to the relative reduction of the species composition and diversity of the plants in the plantation， which is harmful" to the maintenance of the P. orientalis plantation.

Keywords：Platycladus orientalis; canopy closure; plant diversity; understory plants

林下植被對于維持森林生態(tài)系統(tǒng)的功能穩(wěn)定性，維護(hù)森林的多樣性具有重要的作用[1]。目前人工林帶來了一定的社會、經(jīng)濟(jì)和環(huán)境效益，但是在可持續(xù)經(jīng)營方面面臨著一些生態(tài)問題，例如病蟲害嚴(yán)重、土地退化及生物多樣性明顯下降等[2]。作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，林下植被具有重要意義[3]。然而，林下植被的群落結(jié)構(gòu)及分布受很多因素影響，包括森林降水、光照強(qiáng)度、林齡和林分密度等[4]。在這些因素中，光照是決定林下植被類型的重要因子[5]，林下植被的種類和數(shù)量等將隨著森林內(nèi)部所受熱量的改變作出響應(yīng)[4]。郁閉度是影響林地光照的決定性因素，也是森林經(jīng)營管理中的重要指標(biāo)[6-7]。

近年來，多數(shù)研究傾向于郁閉度對林下幼苗、套種作物的生長與更新的影響，僅有少數(shù)研究分析郁閉度對人工林林下植被多樣性的影響。例如李雙喜等[8]研究發(fā)現(xiàn)，較低的郁閉度對鵝掌楸（Liriodendron chinense）人工林林下草本植物多樣性具有促進(jìn)作用；郭弘婷等[9]報道了郁閉度對人工林林下灌木層植物多樣性的影響存在閾值，當(dāng)郁閉度超過65.8%時，溫度和降水為主導(dǎo)因子，而郁閉度低于65.8%，溫度的影響權(quán)重降低，林下光照的主導(dǎo)作用增強(qiáng)；張捷[10]在長江中上游低山丘陵地區(qū)的監(jiān)測過程中發(fā)現(xiàn)，在中低郁閉度中（郁閉度為0.5～0.7），馬尾松（Pinus massoniana）人工林林下植物的種類從13種增加到了31種，且種類數(shù)隨著郁閉度的降低而升高。在此范圍郁閉度中林下植被生活型層次更加復(fù)雜，群落結(jié)構(gòu)更穩(wěn)定。目前，國內(nèi)外針對不同郁閉度側(cè)柏（Platycladus orientalis）人工林林下植物群落多樣性的研究較少，針對徐州市云龍山的研究更是鮮有報道。因此，調(diào)查并探究不同郁閉度對側(cè)柏人工林林下植物組成及多樣性的影響對人工林的生態(tài)經(jīng)營和管理具有重要意義。

側(cè)柏是我國人工造林的主要樹種，適應(yīng)性較強(qiáng)，經(jīng)濟(jì)價值較高[11]。同時，側(cè)柏人工林也是徐州市云龍山山體改造的主要樹種，側(cè)柏人工林在為徐州市云龍山的水土保持、營建綠色景觀等方面起到重要的作用[12]。但是由于側(cè)柏人工林生態(tài)系統(tǒng)樹種單一、密度過大等不合理的經(jīng)營措施，歷經(jīng)50 a，這些林分大都表現(xiàn)出長勢差、病蟲害嚴(yán)重、火災(zāi)頻發(fā)、生態(tài)效益低等弊端[13]，因此對徐州市現(xiàn)有森林進(jìn)行林相預(yù)測及改造已勢在必行。目前，徐州市云龍山不同郁閉程度的側(cè)柏人工林林下植被狀況及植物群落多樣性還不甚清晰，基于此，本研究通過對徐州市云龍山不同郁閉度的側(cè)柏人工林植被的組成及多樣性等特征進(jìn)行調(diào)查，以期為徐州市側(cè)柏人工林的近自然林分發(fā)展與經(jīng)營提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)選自徐州市云龍湖景區(qū)的云龍山、泉山等自然保護(hù)區(qū)，云龍湖景區(qū)位于江蘇省徐州市南部（117°09′01″～117°09′52″E，34°12′14″～34°13′12″N），該區(qū)屬于暖溫帶濕潤半濕潤氣候，四季分明，光照充足，雨量充沛，雨熱同期，無霜期較長[14]。年平均氣溫14.5" ℃，年最高氣溫大于或等于30" ℃的天數(shù)為59 d，年日照時間為2 280～2 440 h，年無霜期約為210 d，年降水量在802.4 mm左右，最大凍土深度24 cm，常年主風(fēng)向為東北偏東。該區(qū)屬于低山丘陵，其成土母質(zhì)主要是石灰?guī)r和少量砂頁巖，土壤為石灰土和淋溶褐土[15]。常見灌木有構(gòu)樹（Broussonetia papyrifera）、柘（Maclura tricuspidata）、桑樹（Morus alba）、苦楝（Melia azedarach）、茅莓（Rubus parvifolius）和欒樹（Koelreuteria paniculata）等。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查方法

2018年5月，在地形圖與衛(wèi)星圖上選設(shè)調(diào)查線，并實地進(jìn)行線路踏查。2018年6月，開始對徐州市泉山、云龍山的側(cè)柏人工林的林下植被進(jìn)行記錄調(diào)查，其采樣點(diǎn)位分布如圖1所示。結(jié)合地理位置、生境調(diào)查林下植被生活型（依照Raunkiaer生活型分類系統(tǒng)）等。具體過程如下：選擇立地條件和生長狀況等基本相同且連片分布的50 a側(cè)柏人工林為研究樣地，以目測法結(jié)合數(shù)字式植物冠層分析儀（CI-110，美國CID公司）對側(cè)柏人工林樣地測定郁閉度，依據(jù)側(cè)柏人工林林分狀況及相關(guān)文獻(xiàn)[16]將郁閉度以0.1為單位進(jìn)行歸類，分為[0.9，1]、[0.8，0.9）、[0.7，0.8）、[0.6，0.7）和[0，0.6） 5個等級。每個梯度設(shè)置3個20 m×20 m標(biāo)準(zhǔn)樣地，樣地間隔大于10 m，樣地離林緣距離大于10 m，共計樣地數(shù)量15個；每個樣地設(shè)置3個10 m×5 m喬木樣方，每塊樣方內(nèi)設(shè)置灌草樣方各3個，灌草樣方規(guī)格均為2 m×2 m。分別記錄所有樹高≥3 m的喬木樹種名稱、數(shù)量、高度、冠幅和胸徑，以及灌木物種（樹高lt;3 m的木本個體）和草本植物的物種名稱、數(shù)量、高度和蓋度。

1.3 數(shù)據(jù)處理及分析

對徐州市泉山、云龍山樣地數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，計算植物重要值[1]及群落多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)[17]。

植物重要值（IV）：

IV=（FR+DR+ERD）/3。（1）

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）：

H=-∑Si=1PilnPi。（2）

Margalef豐富度指數(shù)（M）：

M=（S-1）/lnN。（3）

Pielou均勻度指數(shù)（J）：

J=H/lnS。（4）

Simpson多樣性指數(shù)（D）：

D=1-∑Si=1P2i。（5）

式中：FR為相對頻度;DR為相對密度;ERD為相對優(yōu)勢度;Pi為群落中某個物種數(shù)量占群落中物種總數(shù)的比例;S為群落中植物種數(shù);N為群落中所有物種的個體總數(shù)[17]。數(shù)據(jù)統(tǒng)計采用Excel 2016進(jìn)行，數(shù)據(jù)分析采用單因素方差分析（One-way ANOVA）和多重比較（LSD法）檢驗不同郁閉度對林下植物多樣性的影響，顯著性水平設(shè)定為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 側(cè)柏人工林林下植物組成、生活型及重要值分布格局

不同郁閉度側(cè)柏人工林林下群落物種組成見圖2。

對研究區(qū)樣方內(nèi)林下植物的調(diào)查結(jié)果顯示，喬木層、灌木層、草本層共出現(xiàn)植物種類129種，隸屬于65科116屬。其中喬木層共13種，隸屬于10科10屬；灌木層共有26種，隸屬于17科20屬；草本層共有103種，隸屬于48科96屬。喬木層以柏科（Cupressaceae）和?？疲∕oraceae）為主；灌木層以?？疲∕oraceae）、榆科（Ulmaceae）和豆科（Leguminosae）植物為主；草本層以菊科（Compositae）、禾本科（Gramineae）和薔薇科（Rosaceae）植物為主。圖2顯示，隨郁閉度的減小，灌木層和草本層物種數(shù)均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，不同郁閉度下灌木和草本優(yōu)勢種不盡相同，但有部分重疊。側(cè)柏人工林下郁閉度和不同林層優(yōu)勢種重要值的關(guān)系見圖3。

由圖3可知，5個郁閉度等級灌木層的主要優(yōu)勢種有構(gòu)樹、柘、桑樹、苦楝、女貞和欒樹等，其中構(gòu)樹和柘等在5個郁閉度等級中均出現(xiàn)。在較高的郁閉度下，草本層主要優(yōu)勢種有卷柏（Selaginella tamariscina）、求米草（Oplismenus undulatifolius）、茅莓（Rubus parvifolius）和苦荬菜（Crepdiastrum" sonchifolium）等耐陰植物，隨著郁閉度梯度的降低，林下草本植物種類發(fā)生了變化，天明精（Carpesium abrotanoides）、鐵線蓮（Clematis florida）、馬唐（Digitaria sanguinalis）和胡枝子（Lespedeza bicolor）等更多喜陽植物占據(jù)優(yōu)勢地位。其中，假還陽參（Crepidiastrum lanceolatum）、天名精、茅莓和鐵線蓮等適應(yīng)能力較強(qiáng)的物種在5個郁閉度環(huán)境中均有分布。

側(cè)柏人工林各郁閉度林下植物生活型均以高位芽植物為主，占比為41.14%～72.92%（表1），其次為地面芽植物，地上芽植物和1年生植物較少，地下芽植物最少。高位芽植物所占比例隨郁閉度減小有降低的趨勢，地面芽植物則隨郁閉度減小有增大趨勢，地上芽植物所占比例在中、低郁閉度較高，地下芽植物占比在郁閉度[0，0.6）林分明顯高于其他郁閉度林分。

研究發(fā)現(xiàn)，喬、灌、草植物重要值特征不盡相同，喬木層植物重要值波動變化顯著，側(cè)柏重要值隨郁閉度的減小而減小，而構(gòu)樹重要值隨郁閉度減小有增大趨勢；灌木層以構(gòu)樹幼苗分別在各郁閉度下所占重要值最大，說明構(gòu)樹在該區(qū)生態(tài)環(huán)境中所占的比例越來越大，區(qū)域主導(dǎo)性越來越強(qiáng)[18]；草本層各植物重要值較大的有卷柏和求米草等，而重要值隨郁閉度的減小分配程度更加均勻。

2.2 側(cè)柏人工林林下物種多樣性分布特征

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)隨郁閉度的減小呈先升高再降低的趨勢，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在各郁閉度林分中有一定差異，在中等郁閉度[0.6，0.7）和[0.7，0.8）Shannon-Wiener多樣性指數(shù)值顯著高于[0.9，1.0]、[0.8，0.9）和[0，0.6）郁閉度（圖4a）。Margalef 豐富度指數(shù)在各郁閉度中無顯著差異（Pgt;0.05），但在郁閉度[0.6，0.7）中其值最高（圖4a）。Pielou均勻度指數(shù)變化規(guī)律與Margalef豐富度指數(shù)一致（圖4b）。Simpson優(yōu)勢度指數(shù)隨郁閉度的減小呈先上升后下降的趨勢，在中等郁閉度[0.6，0.7）出現(xiàn)峰值，在高郁閉度[0.9，1.0]與低郁閉度［0，0.6）間，Simpson優(yōu)勢度指數(shù)無顯著差異（Pgt;0.05），而他們與中等郁閉度間Simpsen優(yōu)勢度差異顯著（Plt;0.05）（圖4b）。綜上，側(cè)柏人工林林下植物多樣性指數(shù)在中郁閉度的大小大于高郁閉度和低郁閉度，說明云龍山地區(qū)郁閉度[0.6，0.7）有許多新植物的更新。

2.3 林下植物物種多樣性對不同側(cè)柏人工林郁閉度響應(yīng)

由側(cè)柏人工林不同郁閉度與植物物種多樣性指數(shù)的相關(guān)性分析可知（圖5），郁閉度與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)呈負(fù)相關(guān)性（R=-0.06）、郁閉度與Margalef豐富度指數(shù)呈弱負(fù)相關(guān)（R=-0.33）、郁閉度與Pielou均勻度指數(shù)呈較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)（R=-0.85）；郁閉度與Simpson優(yōu)勢度指數(shù)呈極弱負(fù)相關(guān)關(guān)系（R=-0.016）。以上說明植物多樣性對郁閉度有一定的響應(yīng)，尤其是對植物物種分配的均勻度有較強(qiáng)影響。

3 討 論

本研究結(jié)果表明，不同郁閉度林下植物組成空間分布存在差異，在高郁閉度林分中，林下生長較多的均為耐陰且適應(yīng)性較強(qiáng)的植被，這與趙燕波等[16]研究結(jié)論一致，即隨郁閉度降低，林下植被由耐陰植物向喜光植物過渡，這是由于側(cè)柏人工林種植初期，密度大，林分結(jié)構(gòu)單一，林冠層對光照和水分的攔截作用使耐陰性較強(qiáng)的樹種得以生存[19]。而隨郁閉度的降低，林下植物可利用水熱資源及空間更加充裕，植物生活型的結(jié)構(gòu)層次變得更加復(fù)雜和穩(wěn)定，前人認(rèn)為郁閉度的適當(dāng)降低有利于養(yǎng)分、生活量的增加，植物生活型更加復(fù)雜和系統(tǒng)化，因此人工林生態(tài)系統(tǒng)更加穩(wěn)定[16]。石福習(xí)等[20]發(fā)現(xiàn)喬木樹種集中在半陰坡的中、上坡位，灌木和草本則主要分布在中、下坡位地陽坡地段，此外不同建群種對林下草本植物的影響顯著，這說明在本研究中坡度、坡位及不同的建群種很可能在一定程度上也影響了植物組成和生活型的空間分布。當(dāng)植物群落隨郁閉度發(fā)生變化時，群落物種組成發(fā)生變化，且具有連續(xù)性和可預(yù)測性。植物重要值可以在更大的時間和空間尺度上對群落物種的分布格局進(jìn)行預(yù)測，并起到相應(yīng)指示作用[21]。本研究發(fā)現(xiàn)，喬木層側(cè)柏的重要值隨郁閉度的降低而減小，在郁閉度[0.6，0.7）時重要值最小，而優(yōu)勢種構(gòu)樹的重要值與此變化規(guī)律相反，其隨郁閉度降低重要值逐漸增大，而在灌木層中構(gòu)樹幼苗（lt;3 m）的重要值也排在首位，說明側(cè)柏人工林群落演替中構(gòu)樹等優(yōu)勢種未來可能成為側(cè)柏人工林的替代優(yōu)勢種。

不同的郁閉度可導(dǎo)致林分內(nèi)環(huán)境因子與植被生存資源狀況的差異，對林地內(nèi)植物的更新和生態(tài)環(huán)境的穩(wěn)定具有重要意義[22]。李曉鵬[23]研究發(fā)現(xiàn)郁閉度等級的降低，使得林內(nèi)總輻射強(qiáng)度及有效光合輻射增強(qiáng)，促進(jìn)休眠的種子打破休眠，加快喜光和耐陰性弱的植物生長和繁殖[24]，本研究植物多樣性指數(shù)顯示，中郁閉度[0.6，0.7）植物多樣性最高，這可能是充足的光源增加了中等郁閉度水平下的植物的數(shù)量；同時，F(xiàn)oereid等[25]還發(fā)現(xiàn)，光降解作用通過破壞木質(zhì)纖維增加土壤酶活性促進(jìn)土壤養(yǎng)分分解，從而促進(jìn)植物生長，因此本研究中中郁閉度下植物的多樣性也可能受到了光解下土壤的影響；林分郁閉度的降低有益于動物等的分布和生命活動[26]，其對種子的傳播和散布促進(jìn)了物種的遷移和改變，從而促進(jìn)植物種子庫的多樣性和種子的密度增大[27]。前人研究發(fā)現(xiàn)光照和水分增加到一定程度時，陽生植物迅速占據(jù)各類資源并大量發(fā)展，林下物種數(shù)量急劇增加，競爭愈烈，陰生植物及喜濕潤環(huán)境的植物被淘汰，導(dǎo)致在較低的郁閉度下，物種數(shù)量再次減少[28]。因此在本研究郁閉度中[0，0.6）時，物種多樣性反而有降低的趨勢。

近年來，人工林林下植物多樣性指數(shù)對郁閉度的響應(yīng)一直是研究熱點(diǎn)，本研究結(jié)果顯示，郁閉度與Pielou均勻度指數(shù)呈較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)，與Simpson優(yōu)勢度指數(shù)呈極弱負(fù)相關(guān)，郭弘婷等[9]的研究結(jié)果與本研究較為吻合，即林分越郁閉，則林隙越小，這為生態(tài)系統(tǒng)提供了良好的溫濕條件，喜陰濕植物發(fā)展富集并占據(jù)主導(dǎo)地位，使得植物均勻度降低。湯茜等[12]提出了隨著林分密度的減小，林下物種呈現(xiàn)“陰生性—中生性—陽生性”的演替格局，即隨著郁閉度的減小，植物接受光照隨之增多，喜陰植物逐漸退出生態(tài)優(yōu)勢位，中生性和陽生性植物的迅速增長使林下植物多樣性增加，因此Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Margalef 豐富度指數(shù)與郁閉度呈負(fù)相關(guān)。

4 結(jié) 論

1）通過對側(cè)柏人工林下物種組成變化的探究發(fā)現(xiàn)，在高郁閉度[0.9，1]、[0.8，0.9）林分中，林下生長較多的均為耐陰且適應(yīng)性較強(qiáng)的植被，隨郁閉度降低，林下植被由耐陰植物向喜光植物過渡。

2）通過對各郁閉度林下植物的重要值分析，中郁閉度[0.6，0.7）植物多樣性最高。喬木層側(cè)柏植物重要值隨郁閉度減小總體呈下降趨勢，而構(gòu)樹等重要值隨郁閉度減小有增大趨勢，對未來側(cè)柏林群落變化起到一定指示作用。

3）通過對側(cè)柏人工林林下植物多樣性指數(shù)的變化分析及郁閉度與植物多樣性指數(shù)相關(guān)性分析得知，中等郁閉度更有利于提高側(cè)柏人工林林下植物多樣性。

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（責(zé)任編輯 李燕文）

收稿日期Received：2022-09-26""" 修回日期Accepted：2022-11-01

基金項目：徐州市科技項目（KC21148）；江蘇高校優(yōu)勢學(xué)科建設(shè)工程資助項目（PAPD）。

第一作者：隋夕然（sxr1554086@163.com），博士生。

*通信作者：張增信（nfuzhang@163.com），教授。

引文格式：隋夕然，趙慶軍，周小青，等.

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