摘要：【目的】探究東北地區(qū)生態(tài)習(xí)性各異的山楊（Populus davidiana）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）和東北紅豆杉（Taxus cuspidata）地上地下器官氮（N）、磷（P）養(yǎng)分分配模式，為深入揭示樹種間養(yǎng)分分配策略與權(quán)衡關(guān)系提供理論參考?！痉椒ā恳砸巴馍綏睢⑺蜄|北紅豆杉成年植株為研究對象，對比分析3個(gè)樹種地上器官葉片枝條和地下器官粗根細(xì)根N、P含量以及葉與枝、根N、P分配比例，采用標(biāo)準(zhǔn)主軸回歸斜率檢驗(yàn)3個(gè)樹種地上、地下器官N與P元素之間及地上與地下器官養(yǎng)分雙向運(yùn)輸N、P同一元素的增長關(guān)系?！窘Y(jié)果】①山楊與水曲柳葉片N、P含量接近，山楊與水曲柳葉片N、P含量分別顯著高于、低于東北紅豆杉針葉相應(yīng)數(shù)值（Plt;0.05）；東北紅豆杉枝條N、P含量最高；3個(gè)樹種粗根N含量接近，水曲柳粗根P含量及細(xì)根N、P含量均最高。②水曲柳葉片與枝條、山楊葉片與粗根N、P含量比均最高，水曲柳葉片與細(xì)根N、P含量比最低。③山楊和東北紅豆杉地上器官、地下器官N與P含量分別為異速、等速關(guān)系，且地下器官N與P元素間的變化斜率僅為地上部分的1/2；而水曲柳地上器官、地下器官兩元素之間的變化斜率相似，均為顯著大于1的異速增長關(guān)系。山楊地上與地下雙向P、東北紅豆杉上行方向P含量斜率均為相應(yīng)N含量的一半，東北紅豆杉下行方向N、P關(guān)系均不顯著，水曲柳上行方向N、P含量斜率相似，下行方向P含量斜率是N的2/3左右?！窘Y(jié)論】與山楊和東北紅豆杉相比，水曲柳傾向于將N和P養(yǎng)分分配到代謝活躍的葉片和細(xì)根，且其地上（地下）器官N與P含量、地上與地下N、P含量變化速率具有協(xié)調(diào)一致性。

關(guān)鍵詞：氮磷計(jì)量；養(yǎng)分分配；種間差異；山楊；水曲柳；東北紅豆杉

中圖分類號：S718"""""" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

文章編號：1000-2006（2024）05-0147-09

Nitrogen， phosphorus contents and stoichiometric characteristics in different organs" of three tree species in northeast China

SUN Huizhen， LI Shan， LIU Shanshan， WANG Xingchang

（School of Ecology， Key Laboratory of Sustainable Forest Ecosystem Management-Ministry of Education， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China）

Abstract： 【Objective】The objective of this study is to investigate the nitrogen （N） and phosphorus （P） allocation patterns in the above- and below-ground organs of three different tree species in northeast China， namely Populus davidiana， Fraxinus mandshurica and Taxus cuspidata， and to provide theoretical insights into the trade-offs and allocation strategies of nutrient distribution among tree species.【Method】Mature individuals of P. davidiana， F. mandshurica and T. cuspidata were selected as research subjects. The N and P contents in aboveground organs， i.e.， leaves， twigs and belowground organs， i.e.， coarse roots， fine roots， were analyzed and the allocation ratios of N and P contents in the" leaves， twigs and roots were calculated. Standardized major axis regressions were employed to examine the relationships of N and P elements between aboveground （belowground） organs of three tree species and the bidirectional nutrient transport of the same elements between aboveground and belowground organs.【Result】（1）The N and P contents in the" leaves of P. davidiana and F. mandshurica were similar. However， the N and P contents in the leaves of these two species were significantly higher and lower， respectively， compared to T. cuspidata （Plt;0.05）. The twigs of T. cuspidata exhibited the highest N and P contents， while F. mandshurica had the highest P content in coarse roots and N and P contents in fine roots. The N content in coarse roots was similar among the three species. （2）The ratios of N and P contents in leaves to twigs and leaves to coarse roots were the highest in F. mandshurica and P. davidiana， respectively， while the ratios of leaves to fine roots were the lowest in F. mandshurica. （3）For P. davidiana and T. cuspidata， the aboveground and belowground organs showed an allometric and isometric relationship respectively between N and P contents， with the scaling exponent in belowground being approximately half of that in aboveground. In contrast， F. mandshurica exhibited similar scaling exponents aboveground and belowground， both exhibiting significantly greater than 1 allometric relationship. For P. davidiana， the slopes of both aboveground and belowground P in both directions are half of the corresponding N values. For T. cuspidata， the slopes of P content in the upward direction were also half of the corresponding N values， and the downward N and P relationships were not significant. For F. mandshurica， the slopes of N and P content in the upward direction were similar， whereas in the downward direction， the P content slope was approximately 2/3 of N.【Conclusion】In contrast to P. davidiana and T. cuspidata， F. mandshurica tended to allocate N and P to metabolically active organs such as leaves and fine roots. The relationships between N and P in aboveground （or belowground） organs and N and P between above- and below-ground showed distinct coordinations for F. mandshurica compared to P. davidiana and T. cuspidata.

Keywords：nitrogen and phosphorus stoichiometry; nutrient allocation; inter-specific variation; Populus davidiana; Fraxinus mandshurica; Taxus cuspidata

為了獲得最佳功能，森林中處于同一生境的多個(gè)樹種在長期適應(yīng)過程中形成了各自的形態(tài)、生理和代謝特征。在植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量方面，每個(gè)樹種可能擁有獨(dú)特的元素組成、計(jì)量及分配特征，在森林內(nèi)占據(jù)著不同養(yǎng)分生態(tài)位[1]。氮（N）和磷（P）是調(diào)節(jié)樹木生長發(fā)育的兩大生命元素，它們不僅是樹木細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的基本組成部分，還在蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)的合成與轉(zhuǎn)化方面發(fā)揮重要作用[2]。N和P化學(xué)計(jì)量綜合反映了樹木營養(yǎng)狀態(tài)、利用狀況以及生長限制性元素的重要指標(biāo)[3]。

植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量研究為構(gòu)建植物個(gè)體到生態(tài)系統(tǒng)普適理論提供了新思路[4]。若想實(shí)現(xiàn)微觀至宏觀尺度的聯(lián)系和轉(zhuǎn)換，需開展特定生態(tài)系統(tǒng)多尺度、多要素的化學(xué)計(jì)量研究[5]。已有研究多集中在全球、全國或某一樹種分布區(qū)域的大尺度N和P元素計(jì)量[6-7]，而局域尺度上共存樹種的相關(guān)研究并不多[8-11]。樹木由葉、枝、根等構(gòu)件組成的個(gè)體，其中枝條和粗根是由結(jié)構(gòu)與生理功能截然不同的皮和木質(zhì)部兩大部分構(gòu)成，聯(lián)系著樹木地上地下兩端最為活躍的葉片和細(xì)根，是樹木營養(yǎng)雙向運(yùn)輸?shù)难屎聿课?。在同等的外部元素供?yīng)條件下，樹木不同組織器官N和P含量及其分配格局，與其結(jié)構(gòu)特性和功能屬性緊密相關(guān)[7，12-13]。以往大多研究關(guān)注葉片、枝條、細(xì)根單一器官，或者集中在葉片細(xì)根、或葉片小枝兩個(gè)器官[13-15]，較少將樹木葉枝根不同器官視為一個(gè)整體或者從地上與地下器官關(guān)系研究N和P元素特征及與環(huán)境適應(yīng)能力[3]，缺乏對樹木整體或者地上地下器官之間化學(xué)計(jì)量的關(guān)聯(lián)認(rèn)知。因此，探究局域尺度生態(tài)屬性各異的樹種地上地下器官N和P元素計(jì)量，有助于深入理解種間養(yǎng)分資源競爭能力的差異，詮釋不同樹種為適應(yīng)環(huán)境對自身養(yǎng)分的調(diào)控能力，從而揭示樹種間養(yǎng)分利用策略[1，11]。

山楊（Populus davidiana）和水曲柳（Fraxinus mandshurica）是東北東部山區(qū)天然次生林的先鋒樹種和更新優(yōu)勢明顯的樹種，分布范圍較廣。東北紅豆杉（Taxus cuspidata）分布于黑龍江省部分地區(qū)和吉林省長白山地區(qū)，屬于極小種群物種。3個(gè)樹種生態(tài)學(xué)特性差異較大：山楊是楊柳科（Salicaceae）楊屬（Populus）落葉闊葉陽性散孔樹種，水曲柳是木犀科（Oleaceae）梣屬（Fraxinus）落葉闊葉耐陰環(huán)孔大喬木；東北紅豆杉為紅豆杉科（Taxaceae）紅豆杉屬（Taxus）常綠針葉耐陰無孔喬木。山楊、水曲柳和東北紅豆杉最大年齡比約為1∶2∶4，外在表現(xiàn)不同的樹種可能與體內(nèi)N和P養(yǎng)分含量及分配有關(guān)。目前已有山楊葉枝根[16-17]、水曲柳葉片或多個(gè)器官[11，18]N和P元素含量及計(jì)量比相關(guān)研究，對紅豆杉屬的南方紅豆杉（T. wallichiana var. mairei）2年生針葉[19]、紅豆杉（T. wallichiana var. chinensis）2齡針葉[20]或混合的多年生針葉[21]以及紅豆杉幼樹3齡針葉[22]N和P含量及其計(jì)量比特征有一定研究，與東北紅豆杉相關(guān)的化學(xué)計(jì)量報(bào)道少見，而且以上研究均未涉及樹種N和P養(yǎng)分分配模式。為此，本研究以野外自然生長的山楊、水曲柳和東北紅豆杉成年植株為研究對象，比較生態(tài)習(xí)性各異的3個(gè)樹種葉枝根N、P含量及其兩者在地上和地下器官之間平衡關(guān)系，探究不同樹種對N和P營養(yǎng)元素需求及限制性元素，以期深入揭示山楊、水曲柳和東北紅豆杉體內(nèi)養(yǎng)分分配和權(quán)衡關(guān)系，為相關(guān)研究提供新視角。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料采集與處理

山楊和水曲柳的采樣地點(diǎn)位于黑龍江省尚志市帽兒山森林生態(tài)系統(tǒng)定位站（126°20′～126°25′E， 45°20′～45°35′N），東北紅豆杉的采樣地點(diǎn)位于黑龍江省穆棱東北紅豆杉自然保護(hù)區(qū)（130°00′～130°28′E，43°49′～44°06′N）。以上兩個(gè)采樣地點(diǎn)主要土壤類型均為暗棕壤，氣候類型均屬于典型的大陸性溫帶季風(fēng)氣候。帽兒山生態(tài)站平均海拔400 m，平均坡度10°～15°。年均氣溫2.8 ℃，最高和最低氣溫分別為32 ℃、-31 ℃左右，無霜期120～140 d；年均降水量629 mm，主要集中在7—8月；全年平均蒸發(fā)量為884 mm。原有植被闊葉紅松林經(jīng)過采伐、經(jīng)營、火燒、開墾等不同程度的干擾，形成現(xiàn)有的天然次生林和人工林。穆棱東北紅豆杉自然保護(hù)區(qū)平均海拔600 m，年均氣溫3.5 ℃，最高和最低氣溫分別為21.8 ℃、-18.3 ℃左右，無霜期126 d。年均降水量530 mm，主要集中在7月；主要植被是以紅松（Pinus koraiensis）為主的溫帶針闊混交林。

山楊、水曲柳和東北紅豆杉均為雌雄異株樹種。為了避免因性別導(dǎo)致種內(nèi)數(shù)據(jù)變異大，野外觀察山楊、水曲柳和東北紅豆杉繁殖器官，確定植株性別。選取生境、生長狀況相似的山楊和水曲柳雌樹和雄樹各6株，東北紅豆杉雌雄植株各4株作為樣樹，山楊、水曲柳和東北紅豆杉胸徑分別為（23.9±0.7） cm、（27.0±0.9） cm和（55.0±3.6） cm。在生長旺盛的7—8月選擇晴朗天氣的5∶00—7∶00，人工爬樹截取樣樹南向樹冠中上部小枝后，裝入放有濕毛巾的黑色塑料袋中。在樣樹周圍，去除地表雜質(zhì)和土壤，根據(jù)根系走向，挖出樹干南向整條側(cè)根，裝入有編號的黑色塑料袋中。同時(shí)采集樣樹周圍半徑2 m范圍內(nèi)0～10 cm和gt;10～20 cm土壤，裝入塑封袋，編號，與植物樣品一并帶回實(shí)驗(yàn)室。

根據(jù)枝條上芽鱗痕確定枝條年齡，隨機(jī)抽取1年生枝條上健康完整的當(dāng)年生葉片（東北紅豆杉當(dāng)年生針葉較小，采用1年生針葉）各20枚放入備有濕潤濾紙的編號塑封袋內(nèi)，用于葉性狀測定；再將小枝分為皮和木質(zhì)部。葉片、皮和木質(zhì)部立即經(jīng)微波爐高溫（600 W）殺青90 s。根系清洗后立即殺青，按照直徑分為粗根（≥2～10 mm）和細(xì)根（lt;2 mm），粗根分成皮和木質(zhì)部。

1.2 葉性狀指標(biāo)測定

首先通過萬分之一電子天平（AR2140，New Jersey，美國）稱量葉片鮮質(zhì)量（mF，g），隨后利用掃描儀（LiDE 120，Canon，中國）掃描葉片，通過Batch軟件確定葉面積（LA，式中記為AL，cm2）。最后樣品在65 ℃烘箱烘干至質(zhì)量恒定（M，式中記為M）。計(jì)算比葉面積（SLA，式中記為SLA，cm2/g），SLA=AL/M；葉含水率（LWC，式中記為CLW），CLW =（mF－M）/mF×100%。

1.3 植物和土壤C、N、P含量測定

完成葉性狀測定的葉片與之前殺青的葉片按照同一樹種分性別混合，將葉片、枝和粗根的皮或木質(zhì)部、細(xì)根裝入有編號的信封，置于65 ℃烘箱烘干至質(zhì)量恒定、粉碎、備用。采用 Multi N/C 2100分析儀和HT1300 Solids Module分析儀（Analytik Jena AG，Jena，德國）測定植物及土壤碳（C）含量（mg/g）。利用AQ400全自動(dòng)間斷化學(xué)分析儀（SEAL Analytical lnc.，美國）測定樣品氮（N）、磷（P）含量（mg/g）。然后計(jì)算碳氮比（質(zhì)量分?jǐn)?shù)比，下同）、碳磷比和氮磷比，文中分別以C/N、C/P、N/P表示。

1.4 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用方差分析法檢驗(yàn)3個(gè)樹種的葉性狀參數(shù)、不同深度土壤和植物組織器官C、N、P含量和計(jì)量比，以及葉與枝條、粗根或細(xì)根同一元素之比的差異，并用Duncan進(jìn)行多重比較，顯著水平均為0.05。植物樣品C含量（質(zhì)量分?jǐn)?shù)）在50%左右，變化較小，因此主要分析N與P含量關(guān)系。采用SPSS 21.0完成。鑒于性別對同一樹種葉性狀參數(shù)、土壤及組織器官C、N、P含量及計(jì)量比均無顯著影響，分析時(shí)合并同一樹種雌雄植株數(shù)據(jù)。

采用標(biāo)準(zhǔn)化主軸（SMA）分析3個(gè)樹種地上器官葉片枝條、地下器官粗根細(xì)根或地上地下所有器官合并的整體N與P（N-P）的關(guān)系；或者地上器官葉片枝條與地下器官粗根細(xì)根對同一元素N、P利用的趨同和趨異程度。地上與地下器官N、P關(guān)系分為上行方向［細(xì)根→粗根木質(zhì)部→枝條木質(zhì)部→葉片，N↑、P↑］和下行方向［葉片→枝條皮→粗根皮→細(xì)根，N↓、P↓］分別進(jìn)行分析。

將異速生長方程：y=axb兩邊取對數(shù)，轉(zhuǎn)化為：lg y=lg a+blg x。在分析元素之間的關(guān)系時(shí)，y表示N含量，x表示P含量；分析同一元素在地上和地下器官之間的關(guān)系時(shí)，y、x分別表示地上和地下同一元素含量。lg a為截距，b為斜率。當(dāng)b=1時(shí)，表示兩個(gè)變量呈現(xiàn)等速比例關(guān)系；bgt;1或blt;1時(shí)，兩者為異速關(guān)系。以上分析通過SMATR 2.0完成，利用SigmaPlot 14.0完成作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 3個(gè)樹種葉性狀及土壤特征

3個(gè)樹種同一葉性狀指標(biāo)差異顯著（Plt;0.05）（表1）。其中葉面積、葉質(zhì)量、SLA從高到低依次為水曲柳、山楊、東北紅豆杉（Plt;0.05），水曲柳和東北紅豆杉葉片含水率相似，均顯著高于山楊（Plt;0.05）。

同一樹種土壤參數(shù)均隨深度增加而降低（表2）。除了0～10 cm土壤C含量由高到低依次為東北紅豆杉＞山楊＞水曲柳（Plt;0.05），3個(gè)樹種10～20 cm土壤C含量、0～10 cm或＞10～20 cm同一深度土壤N含量均接近（Pgt;0.05）；水曲柳和東北紅豆杉同一深度土壤P含量相似（Pgt;0.05），均顯著低于山楊相應(yīng)深度指標(biāo)（Plt;0.05）。3個(gè)樹種＞10～20 cm土壤C/N無顯著差異，東北紅豆杉與水曲柳0～10 cm土壤N/P無顯著差異。此外，東北紅豆杉C/N、C/P、N/P均顯著高于山楊和水曲柳同一深度土壤相應(yīng)指標(biāo)（Plt;0.05），而且后兩者之間無顯著差異（Pgt;0.05）。

2.2 3個(gè)樹種組織器官N、P含量及其分配特征

山楊與水曲柳葉片N、P含量（分別為25.08、24.67 mg/g；1.74、1.68 mg/g）以及N/P（分別為14.83、14.90）無顯著差異（Pgt;0.05）（圖1）。

山楊與水曲柳葉片N、P含量及N/P分別顯著高于、低于和高于東北紅豆杉針葉（Plt;0.05）。由于3個(gè)樹種枝皮N、P含量顯著高于相應(yīng)的木質(zhì)部（除水曲柳枝條皮和木質(zhì)部P含量無顯著差異），故3個(gè)樹種枝條同一元素含量排序與皮相同，由高到低依次為：東北紅豆杉gt;山楊gt;水曲柳（Plt;0.05）。東北紅豆杉、山楊和水曲柳枝條N含量分別為11.27、8.63、6.41 mg/g、P含量分別為1.78、1.17、0.90 mg/g。但N/P排序與以上枝條元素含量排序相反，為山楊和水曲柳顯著高于東北紅豆杉（Plt;0.05）。地下部分的粗根N或P含量因水曲柳和東北紅豆杉皮和木質(zhì)部排序截然相反，山楊兩個(gè)元素含量均居中，最終體現(xiàn)為3個(gè)樹種粗根N含量相似，水曲柳粗根P含量顯著高于山楊，東北紅豆杉居中，且與以上兩個(gè)樹種無顯著差異，三者N/P相似。水曲柳的細(xì)根N、P含量及N/P分別為18.08、1.42 mg/g和13.03，以上指標(biāo)均顯著高于山楊和東北紅豆杉（Plt;0.05），而且后兩者同一指標(biāo)之間無顯著差異。

山楊和東北紅豆杉器官間N、P含量排序由高到低均為：葉片gt;枝條gt;細(xì)根gt;粗根；而水曲柳為葉片gt;細(xì)根gt;枝條gt;粗根（圖1）。3個(gè)樹種葉片與枝根同一元素比例存在差異（圖2）。山楊、水曲柳和東北紅豆杉葉片與枝條N（P，括號內(nèi)為P的數(shù)值，下同。）比值分別為3.0、3.9、1.8（1.5、1.9、1.1）。其值水曲柳最高，其次為山楊，東北紅豆杉最低（Plt;0.05）。然而水曲柳葉片與細(xì)根的N、P含量比值分別為1.4、1.2，顯著低于山楊和東北紅豆杉（Plt;0.05）。其中山楊葉片與細(xì)根N含量比值最高，東北紅豆杉居中；這兩個(gè)樹種以上器官P含量比值相似。山楊、水曲柳和東北紅豆杉葉片與粗根N（P）比值排序與以上指標(biāo)有所不同，其N（P）比值分別為5.6、4.7、3.8（2.8、2.0、2.4）。山楊均為最高，水曲柳和東北紅豆杉同一數(shù)值均無顯著差異。對于葉片與枝條或粗根的N/P，水曲柳與山楊相似，高于東北紅豆杉（Plt;0.05）；葉片與細(xì)根該值排序是山楊顯著高于水曲柳和東北紅豆杉（Plt;0.05），且后兩者數(shù)值相似。

2.3 3個(gè)樹種地上地下器官之間N和P含量關(guān)系

雖然山楊、水曲柳和東北紅豆杉地上地下所有器官整體上N-P均呈現(xiàn)斜率顯著大于1的異速增長關(guān)系（Plt;0.05），b分別為1.59、1.82和1.28（表3）。其中山楊和水曲柳的斜率相似，均顯著高于東北紅豆杉。但是分為地上、地下部分時(shí)，結(jié)果有所不同。山楊、水曲柳和東北紅豆杉地上葉片枝條N-P關(guān)系的b分別為2.16、1.83和2.48，3個(gè)斜率相似，而且仍為顯著大于1的異速增長關(guān)系。然而山楊和東北紅豆杉地下粗根細(xì)根兩元素含量接近等速關(guān)系，而且其斜率僅為地上部分的1/2；水曲柳地下器官N與P含量之間的斜率與地上相似，仍為大于1的異速關(guān)系。

山楊、水曲柳和東北紅豆杉地上葉片枝條和地下粗根細(xì)根的N含量關(guān)系顯著（表3）。山楊斜率顯著高于水曲柳和東北紅豆杉（Plt;0.05），而且后兩者之間無顯著差異。即山楊地上地下之間N元素是顯著大于1的異速增長關(guān)系，水曲柳和東北紅豆杉地上地下N元素均是接近等速變化關(guān)系。然而按照養(yǎng)分上行方向，3個(gè)樹種地上與地下N元素呈現(xiàn)斜率差異顯著的異速變化關(guān)系。其中山楊和水曲柳b顯著大于1，東北紅豆杉顯著小于1（Plt;0.05）；反過來，按照下行方向來看，山楊地上與地下N含量仍為斜率顯著大于1的異速關(guān)系，水曲柳是等速關(guān)系，而東北紅豆杉該方向地上地下N含量關(guān)系不顯著。相應(yīng)地，山楊和水曲柳地上與地下之間的P含量為斜率相似的等速關(guān)系，而東北紅豆杉兩者之間無顯著關(guān)系。按照上行方向，3個(gè)樹種斜率差異顯著，其中水曲柳是等速關(guān)系，而山楊和東北紅豆杉均為斜率顯著小于1的異速關(guān)系；反方向看，山楊地上與地下P含量是等速關(guān)系，而水曲柳斜率是顯著小于1的異速關(guān)系，東北紅豆杉兩者之間則無明顯關(guān)系。

3 討 論

3.1 不同器官N、P含量、比值及其分配的種間差異

葉枝根N和P含量及分配特征反映了樹木在一定生境條件下從土壤中吸收、運(yùn)移、利用和儲(chǔ)存能力，與其自身生理特征及環(huán)境適應(yīng)策略密切相關(guān)[6]。通常短命、生長快速的落葉闊葉樹種N和P含量及N/P高于長命、生長緩慢的常綠針葉樹種[3，10，14，23]。本研究山楊、水曲柳和東北紅豆杉葉枝根種間養(yǎng)分含量比較結(jié)果并不一致。對于地下部分，東北紅豆杉粗根N、P含量與兩個(gè)闊葉樹種相似，細(xì)根養(yǎng)分與山楊相似，顯著低于水曲柳。在土壤N、P養(yǎng)分供應(yīng)能力相似情況下，粗根主要負(fù)責(zé)運(yùn)輸和儲(chǔ)存，生理活性較低，不需要高的N或P投資[2]。但生理代謝活躍的細(xì)根需要N和P生產(chǎn)所需的酶和蛋白質(zhì)。與東北紅豆杉與山楊外生菌根相比，水曲柳為內(nèi)生菌根，細(xì)根具有低的直徑、高的比根長，木質(zhì)化程度低，根系呼吸速率高和壽命短等特點(diǎn)，屬于典型的快速回報(bào)類型，因而該種細(xì)根養(yǎng)分吸收周轉(zhuǎn)速率最高[24-25]。但是東北紅豆杉地上部分的枝條N、P含量均為最高，山楊其次，水曲柳最低（Plt;0.05）。這可能因?yàn)槌＞G針葉樹種依靠多年生針葉及相應(yīng)年齡的綠色枝條對養(yǎng)分多重回收，有效地儲(chǔ)藏養(yǎng)分，盡量減少因輸導(dǎo)組織管胞對N和P養(yǎng)分吸收和輸送效率低及營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)所消耗高能量的弊端。或是與該種枝條所支撐的常綠針葉與山楊和水曲柳落葉闊葉性狀不同有關(guān)。東北紅豆杉針葉葉面積、質(zhì)量不及闊葉的5%，SLA是后兩者的1/3～1/2，枝條為不斷更新的常綠針葉提供充足的養(yǎng)分儲(chǔ)備。然而水曲柳和山楊枝條是為當(dāng)年短期內(nèi)全部新生、壽命不足5個(gè)月的葉片提供養(yǎng)分。由于水曲柳枝條支持的葉面積、質(zhì)量和SLA是山楊的1.3～1.6倍，導(dǎo)致該種枝條養(yǎng)分低于后者。東北紅豆杉養(yǎng)分含量高的枝條支撐的針葉P含量仍顯著高于山楊和水曲柳，這是對溫帶地區(qū)春秋季節(jié)的低溫和冬季嚴(yán)寒脅迫的環(huán)境適應(yīng)[26]；而針葉N含量顯著低于山楊和水曲柳，可能因?yàn)獒樔~SLA不到兩個(gè)闊葉樹種的一半，厚度大、面積小、光補(bǔ)償點(diǎn)低的耐陰針葉意味著生產(chǎn)單位葉面積需要消耗更多的N來構(gòu)建保衛(wèi)結(jié)構(gòu)，以增加葉肉細(xì)胞密度及光能吸收機(jī)構(gòu)[27]，因而針葉N含量低。由于該種針葉N含量小于20 mg/g，P含量大于1.0 mg/g，N/P僅為10.19。不論按照N/P小于14[28]、N/P小于10[29-30]還是葉片N和P含量標(biāo)準(zhǔn)[31]，東北紅豆杉均存在一定程度N限制，這與溫帶針葉林普遍存在N限制的結(jié)果一致[32]。山楊和水曲柳同為落葉闊葉樹種，盡管葉性狀有所差異，但落葉闊葉樹種為了快速生長，充分利用雨熱同期的短暫生長季，極力保證壽命短的光合器官營養(yǎng)需求。因而兩個(gè)樹種葉片N、P含量相似。且N含量大于20 mg/g，P含量大于1.0 mg/g，N/P大于14，不存在N或P元素的限制。

葉與其他器官之間的N、P含量比值，提供了相同營養(yǎng)物質(zhì)在光合器官（葉）相對于結(jié)構(gòu)儲(chǔ)存（枝條粗根）及吸收器官（細(xì)根）的分配模式。葉與枝條（粗根）N、P含量之比越高，表明樹木將N、P更多地分配到葉，為單位葉面積提供更多的N、P，直接參與光合作用過程，從而增強(qiáng)光合能力。而較少地將N、P分配到枝條或粗根，可以降低呼吸強(qiáng)度，有效地積累碳，延長器官壽命[33-34]。一般地，與被子植物相比，裸子植物分配到針葉的養(yǎng)分元素高于木質(zhì)部分[34]，即后者針葉與枝條/粗根養(yǎng)分比值應(yīng)該高。但本研究東北紅豆杉針葉與枝條N、P含量比值最低，水曲柳最高，山楊居中；該種針葉與粗根N、P含量比值與水曲柳相似，山楊均為最高。說明東北紅豆杉并沒有將養(yǎng)分集中在光合器官，分配至運(yùn)輸儲(chǔ)存器官養(yǎng)分較高，致使呼吸強(qiáng)度高，減少了碳積累。相反，水曲柳、山楊將養(yǎng)分分配到枝條或粗根養(yǎng)分比值最低，具有明顯的聚集養(yǎng)分至葉片特征。意味著山楊和水曲柳枝條或粗根養(yǎng)分比值低的維持呼吸和較高的光合產(chǎn)量，對于樹木整體而言達(dá)到最大碳收獲。另外，從3個(gè)樹種光合器官葉片與吸收器官細(xì)根N、P含量比值來看，水曲柳以上指標(biāo)均最低。說明該種養(yǎng)分分配對策是代謝活性器官葉片和細(xì)根分配較多養(yǎng)分，保證地上和地下重要器官的養(yǎng)分吸收與分配的一致性，有利于搶占地上及地下稀缺資源，實(shí)現(xiàn)功能最大化，達(dá)到最優(yōu)生長。

3.2 樹種間地上地下部分N與P含量相關(guān)關(guān)系

由于樹木體內(nèi)N與P元素共同涉及細(xì)胞基本結(jié)構(gòu)，協(xié)同完成部分相關(guān)緊密的生理功能，因此二者之間具有高度的耦合關(guān)系[35]。本研究3個(gè)樹種地上、地下及地上地下所有器官N與P含量的顯著正相關(guān)關(guān)系也證實(shí)了以上觀點(diǎn)。其中闊葉樹種山楊和水曲柳整體水平N與P含量斜率相似，與本地10個(gè)共存闊葉樹種N與P斜率相似結(jié)果一致[11]。而針葉樹種東北紅豆杉斜率顯著低于兩個(gè)闊葉樹種，表明該種N與P元素在體內(nèi)變化速率與闊葉樹木內(nèi)部并不存在一致的協(xié)同關(guān)系。雖然3個(gè)樹種體內(nèi)N與P均為斜率顯著大于1的異速增長關(guān)系，但是將樹木分為地上和地下兩部分時(shí)，山楊和東北紅豆杉地上器官、地下器官N-P分別為顯著大于1的異速增長、等于1的等速關(guān)系，而且地下器官兩元素的斜率僅為地上部分的1/2。水曲柳地上、地下器官兩元素之間仍是顯著大于1的異速增長關(guān)系，而且兩者斜率相似。表明該種不論地上還是地下器官，N含量的增長速率均快于P含量的增長速率，符合樹木將供給受限制的N元素優(yōu)先分配給代謝活動(dòng)旺盛器官的規(guī)律[36]。同時(shí)也證實(shí)樹木單一器官或地上、地下幾個(gè)器官組合的N-P關(guān)系與整體水平結(jié)果不一致[11]。

樹木地上與地下器官之間同種元素含量的關(guān)系反映了元素功能在體內(nèi)的耦聯(lián)關(guān)系。本研究3個(gè)樹種地上與地下器官同一元素含量（除了東北紅豆杉P元素）表現(xiàn)為同增同減特點(diǎn)，說明樹木地上和地下器官N、P含量之間分配存在相互作用[7]。但是3個(gè)樹種地上和地下器官之間N、P含量變化速率明顯不同。與山楊地上與地下器官N含量為顯著大于1的異速、P含量為等速，東北紅豆杉N含量為等速、P含量無顯著關(guān)系相比，水曲柳地上與地下器官之間N、P元素均為等速增長，即該種地上N、P含量增長速率與地下相應(yīng)元素增長速率相同，表明該種地上地下同一元素變化的一致性。按照養(yǎng)分運(yùn)輸方向來看，東北紅豆杉上行方向P含量的斜率是N值的一半，而且均為顯著小于1的異速增長關(guān)系；下行方向N、P含量關(guān)系均不顯著。雖然山楊地上與地下雙向N、P均存在顯著關(guān)系，但山楊地上與地下雙向P含量變化斜率均僅為相應(yīng)N值的一半。然而水曲柳上行方向地上與地下N、P含量斜率相似，下行方向P含量斜率是N值的2/3左右。以上說明水曲柳無論按照養(yǎng)分上行、下行，還是地上地下整體之間，N、P含量變化速率具有明顯的協(xié)調(diào)一致關(guān)系；而東北紅豆杉和山楊不存在這種關(guān)系。

根系吸收的營養(yǎng)元素在樹木體內(nèi)的運(yùn)輸包括木質(zhì)部向上運(yùn)輸、韌皮部向上向下雙向運(yùn)輸，另外木質(zhì)部與韌皮部之間橫向運(yùn)輸極為活躍[2]。樹木體內(nèi)元素通過韌皮部和木質(zhì)部在地上器官和地下器官形成了養(yǎng)分循環(huán)再循環(huán)過程。該過程對于調(diào)節(jié)樹木地上和地下器官生長及養(yǎng)分利用至關(guān)重要[37]。本研究枝條與粗根皮（木質(zhì)部）的N、P含量梯度、枝條或粗根皮與相應(yīng)木質(zhì)部N、P含量比值由低到高依次均為水曲柳、山楊和東北紅豆杉。符合因?qū)Ч埽ü馨┖Y管（篩胞）輸導(dǎo)組織解剖結(jié)構(gòu)的差別，養(yǎng)分運(yùn)輸能力由高到低依次為環(huán)孔材樹種、散孔材、無孔材的規(guī)律[38]。本研究僅在生長旺盛的7月對比分析了3個(gè)樹種整株水平移動(dòng)性較強(qiáng)的N和P元素化學(xué)計(jì)量特征。溫帶地區(qū)不同功能型樹木養(yǎng)分元素平衡狀況及其計(jì)量指標(biāo)可能會(huì)隨著萌芽、完全展葉以及落葉等關(guān)鍵物候期的變化而變化。今后有待加強(qiáng)該方面研究。

在相似的土壤養(yǎng)分供應(yīng)條件下，3個(gè)樹種葉枝根N和P含量、葉與枝根養(yǎng)分相對分配比例、樹木地上或地下器官N與P以及地上地下器官之間N、P同一元素變化速率反映了樹木自身結(jié)構(gòu)和代謝需求，形成的不同養(yǎng)分適應(yīng)策略。與落葉闊葉樹種相比，東北紅豆杉利用針葉壽命長的優(yōu)勢，有效地進(jìn)行N或P養(yǎng)分回收，保存枝條養(yǎng)分能力強(qiáng)，維持較高的針葉N和P含量[6，21]，提高養(yǎng)分利用效率，減少對外界養(yǎng)分依賴，表現(xiàn)為慢生長策略。雖然落葉闊葉樹種山楊和水曲柳均極力保證壽命短的光合器官營養(yǎng)需求，但與山楊相比，水曲柳擁有葉片和細(xì)根養(yǎng)分高、枝條低的黃金分配格局。水曲柳地上（地下）器官N與P含量、地上地下之間N、P雙向運(yùn)輸達(dá)到協(xié)調(diào)一致關(guān)系。這種關(guān)系對于樹木生長而言，可能比養(yǎng)分絕對含量更為重要[28，39]。表明該種在生長代謝過程中的整體性以及養(yǎng)分在地上、地下器官之間的分配遵循著一定規(guī)律，有力地保障了該種在群落中的競爭優(yōu)勢。綜上可見，在同一氣候區(qū)域，相似土壤條件下，生態(tài)習(xí)性截然相反的山楊、水曲柳和東北紅豆杉具有各自養(yǎng)分分配和利用策略，體現(xiàn)了樹種對養(yǎng)分元素的自身調(diào)控能力[12]，占據(jù)不同生態(tài)位達(dá)到一定的平衡。

致謝 黑龍江帽兒山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站對本研究提供支持和幫助。

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（責(zé)任編輯 孟苗婧 鄭琰燚）

基金項(xiàng)目：中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金項(xiàng)目（2572019CP14，2572018BA05）。

第一作者：孫慧珍（sunhz-cf@nefu.edu.cn），副教授。

引文格式：孫慧珍，李杉，劉珊珊，等. 東北地區(qū)3個(gè)樹種不同器官氮磷含量及計(jì)量特征[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2024，48（5）：147-155.

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