摘要：【目的】預(yù)測極端氣候條件下美國白蛾在我國的潛在適生區(qū)分布，為有效防控美國白蛾擴散及對潛在適生區(qū)美國白蛾的監(jiān)測預(yù)警提供依據(jù)?！痉椒ā渴占绹锥攴植紨?shù)據(jù)，獲取當(dāng)代和未來的低溫室氣體排放和高溫室氣體排放情境下的生物氣候變量數(shù)據(jù)、極端氣候指數(shù)數(shù)據(jù)，利用ArcGIS和DIVA-GIS對數(shù)據(jù)進行處理，篩選出相關(guān)系數(shù)lt;0.8且對美國白蛾潛在分布概率貢獻大的氣候變量，將其代入MaxEnt進行運算，獲得美國白蛾當(dāng)代、2021—2040、2041—2060、2061—2080年的潛在適生區(qū)，并根據(jù)適生區(qū)重心的相對位置判斷適生區(qū)的空間變化。【結(jié)果】日最大降水量、暖日持續(xù)指數(shù)、冷夜日數(shù)占比、最濕季度平均氣溫是影響美國白蛾分布的重要氣候變量。當(dāng)前環(huán)境下美國白蛾的潛在適生區(qū)主要分布在華北東部、東北南部、黃淮、江淮、江南東部、江漢北部。無論何種情境，美國白蛾未來將向西南方向擴散，到達川渝一帶，并在兩廣交界處有零散分布?！窘Y(jié)論】極端降水是影響美國白蛾分布的重要因素，美國白蛾適宜生活在氣候特征較為穩(wěn)定的地區(qū)?；跇O端氣候指數(shù)預(yù)測表明，美國白蛾未來60年在我國呈現(xiàn)向西南方向擴散的風(fēng)險。

關(guān)鍵詞：美國白蛾；MaxEnt；潛在適生區(qū)；極端氣候；空間分布；氣候情景

中圖分類號：S763"""""" 文獻標(biāo)志碼：A開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

文章編號：1000-2006（2024）05-0197-07

Effects of extreme climate on the distribution and potential habitat of Hyphantria cunea in China

XUE Mingyu1， HAO Dejun1*，ZHAO Xudong1， GENG Yishu1， HU Tianyi1， XIE Chunxia2

（1. Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China， College of Forestry and Grassland， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China; 2. Jiangsu Academy of Forestry， Nanjing 211153， China）

Abstract： 【Objective】This study aims to" predict the potential habitat of Hyphantria cunea under extreme climate conditions in China. 【Method】The occurrence data of H. cunea were obtained. Contemporary and future bioclimatic variables and extreme climate index data were processed using ArcGIS and DIVA-GIS. Environmental variables with low correlation coefficients and high contribution rates were selected. These variables were input into MaxEnt to calculate the potential habitats of H. cunea for the contemporary period， 2021 to 2040， 2041 to 2060， and 2061 to 2080. The spatial changes in the habitats were expressed by the relative positions of the centroids of the habitats. 【Result】The maximum" daily precipitation， warm spell duration index， percentage of nights when the minimum temperature is below the 10th percentile， and mean temperature of the wettest quarter were important variables affecting the distribution of H. cunea. The potential habitat of H. cunea was currently mainly distributed in eastern， northern， and northeastern China， as well as the middle and lower reaches of the Yangtze River. In the future， H. cunea might spread to southwest China， reaching Sichuan and Chongqing， with scattered distributions in Guangdong and Guangxi. 【Conclusion】The extreme precipitation is an important factor affecting the distribution of H. cunea. H. cunea is adapted to areas with stable climates. Predictions based on the extreme climate index indicate a risk that H. cunea will spread to southwest China in the future.

Keywords：Hyphantria cunea ; MaxEnt; potential habitat; extreme climate; spatial distribution; climate scenarios

近年來，全球氣候變化加劇，以極端高溫、極端降水為主的極端氣候事件的頻率和強度不斷增加。中國作為全球氣候變化的敏感區(qū)域之一[1]，受到氣候變化的顯著影響，如過高的溫室氣體排放為我國帶來約28%的降水增長[2]。昆蟲是變溫動物，生命周期相對較短，對氣候變化較為敏感[3-4]。極端氣候事件可以直接影響昆蟲個體的生長發(fā)育、種群動態(tài)的變化，同時也可以通過寄主植物質(zhì)量或天敵種群的變化而間接影響昆蟲。氣候變化還會通過增強選擇壓力間接導(dǎo)致昆蟲的種群數(shù)量發(fā)生變化[5]。鱗翅目昆蟲是指示氣候變化的良好指示物種[6]，在極端氣候作用下，該目昆蟲的物種豐度、種群數(shù)量、分布范圍以及生活史均可能受到影響[7]。美國白蛾（Hyphantria cunea）屬鱗翅目（Lepidoptera）裳蛾科（Erebidae），是一種世界性檢疫害蟲，自1979年傳入我國丹東以來，陸續(xù)擴散到了14個省份，造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟和生態(tài)損失[8]。極端氣候條件下環(huán)境因子的變化可能影響美國白蛾生長發(fā)育和地理分布，如過高的氣溫會降低美國白蛾卵的孵化率，縮短幼蟲期造成幼蟲死亡，降低蛹的羽化率，減少成蟲的存活時間[9]。濕度亦是影響美國白蛾生長發(fā)育的重要因素，美國白蛾生長的適宜濕度為70%～80%，濕度低于50%則不利于幼蟲發(fā)育[10]，而過多的降水則不利于成蟲羽化，甚至導(dǎo)致蛹的死亡。

物種分布模型（species distribution models， SDM）是將物種的分布狀況及物種所在地的環(huán)境因子通過算法關(guān)聯(lián)起來，以此推測物種潛在分布狀況的模型[11]。MaxEnt模型是基于最大熵原理建立的SDM模型[12]，該模型可根據(jù)物種存在點的數(shù)據(jù)對物種的潛在適生區(qū)進行預(yù)測，即便分布數(shù)據(jù)不全亦能達到良好的效果。MaxEnt模型以其優(yōu)越的預(yù)測能力，而被廣泛用于農(nóng)林害蟲的分布預(yù)測。過去已有研究者基于MaxEnt模型對美國白蛾的潛在適生區(qū)進行了預(yù)測[13]，紀(jì)燁琳等[14]則在此基礎(chǔ)上對抽樣方式進行了改進。但這些研究均僅考慮了生物氣候變量的作用，而極端氣候?qū)γ绹锥甑挠绊戸r見報道。為此，本研究以MaxEnt模型為基礎(chǔ)，引入19個生物氣候變量與27個極端氣候指數(shù)作為參數(shù)，以探究極端氣候事件對美國白蛾潛在適生區(qū)分布的影響，以期為有效防控美國白蛾擴散以及對潛在適生區(qū)美國白蛾的監(jiān)測預(yù)警提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 美國白蛾分布環(huán)境因子數(shù)據(jù)的獲取

根據(jù)國家林業(yè)和草原局公告（2021年第7號）公布的美國白蛾疫區(qū)[15]，由地理空間數(shù)據(jù)云（http：//www.gscloud.cn/）獲取我國縣級行政區(qū)矢量數(shù)據(jù)，以ArcGIS 10.8提取各疫區(qū)區(qū)縣的幾何中心，共獲得607個分布點信息。通過WorldClim（http：//www.worldclim.org/）與Climdex（http：//www.climdex.org/）分別下載1990—2018年最高溫、最低氣溫、降水量的月均數(shù)據(jù)和27個極端氣候指數(shù)數(shù)據(jù)（表1）。其中，3種月均數(shù)據(jù)用DIVA-GIS 7.5處理為生物氣候變量數(shù)據(jù)。極端氣候變量數(shù)據(jù)與計算得到的生物氣候變量數(shù)據(jù)用ArcGIS 10.8的柵格計算器功能處理為年均數(shù)據(jù)，進而用于預(yù)測當(dāng)代美國白蛾潛在適生區(qū)。

聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會（Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC）根據(jù)人類控制溫室氣體排放的速度，結(jié)合人口、城市密度、教育、土地使用和財富等社會經(jīng)濟變化提出了5種影響未來氣候變化的共享社會經(jīng)濟路徑（Shared Socioeconomic Pathways， SSPs）。本研究使用的CMIP6未來生物氣候變量與極端氣候指數(shù)數(shù)據(jù)分別來自WorldClim與歐洲中期天氣預(yù)報中心（www.doi.org/10.24381/cds.776e08bd），分別選擇低溫室氣體排放情境（SSP1-2.6）和高溫室氣體排放情境（SSP5-8.5）作為氣候變化的閾值。

由于MaxEnt嚴(yán)格要求各變量圖層分辨率與邊界一致，故使用ArcGIS 10.8進行插值和重采樣，將極端氣候指數(shù)數(shù)據(jù)的分辨率與生物氣候變量相統(tǒng)一。以全國行政區(qū)劃信息查詢平臺（http：//xzqh.mca.gov.cn/map）的中國標(biāo)準(zhǔn)地圖[審圖號GS（2022）1873]提供的邊界數(shù)據(jù)作為掩膜提取中國范圍內(nèi)的數(shù)據(jù)。

1.2 環(huán)境變量篩選與潛在適生區(qū)模擬

結(jié)合美國白蛾的地理分布點，使用ArcGIS 10.8提取環(huán)境變量圖層的數(shù)據(jù)，導(dǎo)入MaxEnt模型（http：//biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent），將樣本中的25%作為檢驗數(shù)據(jù)，其余作為訓(xùn)練數(shù)據(jù)，迭代次數(shù)設(shè)置為10 000，重復(fù)運行10次，以刀切法（Jackknife）進行初次運算，獲得各變量的貢獻率。由于極端氣候指數(shù)不符合正態(tài)分布，故采用Spearman相關(guān)系數(shù)進行變量的相關(guān)性分析，對于相關(guān)系數(shù)大于0.8的因子，僅保留其中貢獻率較大者。將篩選的變量代入MaxEnt進行適生區(qū)模擬運算，相關(guān)參數(shù)設(shè)置與初次運算相同。根據(jù)訓(xùn)練數(shù)據(jù)與檢測數(shù)據(jù)反應(yīng)曲線下的面積（area under curve，AUC）判斷模型的適用性。當(dāng)AUC值大于0.9時，預(yù)測結(jié)果有較高參考價值；當(dāng)AUC值小于0.5時，預(yù)測結(jié)果不可靠[16]。

1.3 適生區(qū)的劃分及空間演變軌跡判定

使用ArcGIS 10.8以自然間斷點分級法（Jenks）對MaxEnt輸出結(jié)果進行重分類[14]，按照美國白蛾的分布概率（P），分為4個等級：非適生區(qū)（Plt;0.074）、低適生區(qū)（0.074≤Plt;0.256）、中適生區(qū)（0.256≤Plt;0.459）、高適生區(qū)（P≥0.459）。適生區(qū)的空間演變軌跡以重心位置的變化表示[14]。使用ArcGIS 10.8中的“以表格顯示分區(qū)幾何統(tǒng)計”功能獲得各等級適生區(qū)的重心坐標(biāo)，顯示在地圖上。

2 結(jié)果與分析

2.1關(guān)鍵環(huán)境因子篩選與模型精度分析

基于Spearman相關(guān)系數(shù)和貢獻率，從27個極端氣候指數(shù)和19個生物氣候變量中篩選出7個環(huán)境因子，其貢獻率與置換重要性見表2。分別為最熱月份最高氣溫、最濕季度平均氣溫、日最大降水量、冷夜日數(shù)占比、暖夜日數(shù)占比、暖晝?nèi)諗?shù)占比、暖日持續(xù)指數(shù)。將7個環(huán)境因子代入MaxEnt運算10次后，得到的平均AUC為0.946，標(biāo)準(zhǔn)差為0.006，表明該模型對美國白蛾適生區(qū)預(yù)測的可信度較高。

2.2 環(huán)境變量對美國白蛾分布的影響

研究發(fā)現(xiàn)，貢獻率最大的環(huán)境變量為日最大降水量，為39.6%（表2）。置換重要性最高的環(huán)境變量為暖日持續(xù)指數(shù)，為25.2%。置換重要性較高的前4個變量分別為暖日持續(xù)指數(shù)、最濕季度平均氣溫、冷夜日數(shù)占比、日最大降水量，其累積貢獻率之和為84.5%，表明這4個變量是影響美國白蛾分布的關(guān)鍵因素。

環(huán)境變量的響應(yīng)曲線見圖1，可知日最大降水量大于15 mm時，美國白蛾的存在概率逐漸上升，在65 mm時達到最大，在達到100 mm時開始下降。冷夜日數(shù)占比不大于5%時，美國白蛾的存在概率最大；大于5%時，存在概率急劇下降。暖日持續(xù)指數(shù)小于6 d時，美國白蛾的存在概率最大，大于6%時則急劇下降。當(dāng)最濕季度平均氣溫大于-9" ℃時，美國白蛾存在概率逐步上升，至33 ℃達到最大。因此，以存在概率0.5為閾值，美國白蛾適生的條件為日最大降水量59～115 mm，冷夜日數(shù)占比為0～5%，暖日持續(xù)指數(shù)0～8 d，最濕季度平均氣溫大于24 ℃。

2.3 當(dāng)前環(huán)境下美國白蛾在我國的潛在適生區(qū)

研究發(fā)現(xiàn)，美國白蛾的適生區(qū)主要在華北東部、東北南部、黃淮地區(qū)、江淮地區(qū)、江南地區(qū)北部及江漢地區(qū)東部（圖2）。

經(jīng)分析可知，美國白蛾在我國的適生區(qū)總面積117.260 4萬km2（圖2），約占國土面積的12.21%。其中，高適生區(qū)面積為46.684 0萬 km2，約占適生區(qū)總面積的39.81%，分布于河北南部、冀東地區(qū)、北京東南部、天津、遼寧中部和遼東半島沿海地區(qū)、山東大部、河南東北部、安徽北部、江蘇北部；中適生區(qū)面積為29.158 0萬 km2，約占適生區(qū)總面積的24.87%，分布于河北中部及承德一帶、北京中部、遼寧大部、內(nèi)蒙古赤峰東南部、吉林西南部、山東半島一帶、河南中部、江蘇東南部、安徽中部、上海大部、浙江北部；低適生區(qū)面積為41.418 4萬 km2，約占適生區(qū)總面積的35.32%，分布于河北中北部、北京西北部、遼寧東部、內(nèi)蒙古通遼赤峰一帶、吉林大部、黑龍江西南部、山西南部、河南西部、安徽南部、上海南部、浙江中部、湖北北部、福建東北部。

2.4 未來美國白蛾潛在適生區(qū)的變化

以低溫室氣體排放（SSP1-2.6）和高溫室氣體排放（SSP5-8.5）情境作為氣候變化的閾值，預(yù)測未來美國白蛾潛在適生區(qū)變化，結(jié)果如圖3所示。

在SSP1-2.6情境下，到2040年，適生區(qū)面積明顯增加，與當(dāng)前環(huán)境相比，3種適生區(qū)面積均有所增加，低適生區(qū)增加幅度最大，陜西中部和南部、四川東部、重慶、湖北大部及湖南西北部、福建北部、廣西東部、廣東大灣區(qū)均成為美國白蛾的適生區(qū)。到2060年，雖然中適生區(qū)面積有所減少，但是低適生區(qū)、高適生區(qū)面積均大幅增加，兩廣地區(qū)的適生區(qū)進一步擴大并相連成片，蔓延到貴州、云南、海南、福建、江西。到2080年，適生區(qū)面積有所減少，但中、高適生區(qū)面積均有一定程度增長，兩廣、海南等地的適生區(qū)有不同程度的減少。在SSP5-8.5情境下，到2040年，適生區(qū)面積小幅度增加，相較于當(dāng)前環(huán)境，低、高適生區(qū)均有所增長，中適生區(qū)略有下降，陜西北部、山西大部、廣東西部及兩廣交界地區(qū)成為新適生區(qū)。到2060年，適生區(qū)面積大幅增加，3種適生區(qū)面積均有所增長，且低適生區(qū)增長幅度最大，適生區(qū)蔓延至甘肅。四川、重慶、江西，西藏拉薩河谷一帶亦有零星適生區(qū)分布。到2080年，適生區(qū)面積大幅減少，3種適生區(qū)面積均有所下降，且以低適生區(qū)下降幅度最大，嶺南一帶適生區(qū)基本消失，但拉薩河谷一帶適生區(qū)面積有所擴大。從空間格局來看（圖4），無論何種情境，適生區(qū)的重心整體呈現(xiàn)向西南方向移動的趨勢，2060年后出現(xiàn)北移趨勢。但SSP5-8.5情境向西南地區(qū)的擴散速度要慢于SSP1-2.6情境，SSP1-2.6情境適生區(qū)的重心較SSP5-8.5更為偏南。與當(dāng)前環(huán)境相比，2080年兩種情境下美國白蛾適生區(qū)重心偏移的距離分別為476.236 7 km與456.644 3 km。

3 討 論

本研究引入極端氣候指數(shù)作為變量，利用MaxEnt模型對美國白蛾的潛在適生區(qū)進行了預(yù)測，探究了極端氣候事件對美國白蛾潛在分布的影響。環(huán)境變量的評價結(jié)果顯示，日最大降水量、冷夜日數(shù)占比、暖日持續(xù)指數(shù)與最濕季度平均氣溫是影響美國白蛾分布的重要因子，其中日最大降水量起主導(dǎo)作用。溫濕度是影響鱗翅目昆蟲生命活動的關(guān)鍵條件，如甜菜夜蛾的生長會在一定范圍內(nèi)隨氣溫上升而加快，隨濕度上升而減慢[17]，而草地螟在適宜的溫濕度范圍內(nèi)會進行繁殖，超出這一范圍則會進行遷飛[18]。短時強降水帶來的高濕度有利于美國白蛾幼蟲的生長發(fā)育，較短的冷夜日數(shù)及適當(dāng)?shù)呐粘掷m(xù)指數(shù)在保證空氣濕度的同時，保障了美國白蛾生長發(fā)育所需的有效積溫，而濕潤季節(jié)適宜的氣溫則提高了美國白蛾幼蟲的成活率[10]。然而一些研究表明，短時間內(nèi)的強降水不利于蛹的存活或成蟲的羽化[19]，因此美國白蛾在高日降水量范圍內(nèi)存在適生區(qū)間，可能是降水抑制了其他致死因子，如降低農(nóng)藥藥效[20]、抑制天敵的活動[21]等，使美國白蛾獲得了相對的生態(tài)優(yōu)勢。

對目前美國白蛾潛在適生區(qū)的預(yù)測結(jié)果顯示，美國白蛾的適生區(qū)主要分布在東北、華北、黃淮、江淮、江漢、江南地區(qū)。我國極端降水呈自西北向東南逐漸增大的特征[22]，且與極端干旱的頻發(fā)存在同步性[23]，過多的降水可能是限制美國白蛾在南方分布的主要原因。美國白蛾的高適生區(qū)集中在華北、黃淮、江淮地區(qū)，除雨熱同期的季風(fēng)氣候帶來的適宜環(huán)境外，穩(wěn)定的氣候特征可能也是美國白蛾在這些地區(qū)高度適生的原因。有研究表明，這些地區(qū)過去近60年的極端降水事件增加趨勢不明顯，甚至存在下降趨勢[24];因此在化蛹和羽化方面[25]，美國白蛾在這些地區(qū)受到極端降水干擾的概率較低，有利于種群繁殖。

對未來3個時期美國白蛾潛在適生區(qū)的預(yù)測結(jié)果顯示，美國白蛾有向西南方向擴散的趨勢，這一結(jié)果與葉江霞等[26]的分析一致。西南地區(qū)，特別是四川東部低海拔地區(qū)整體降水量的上漲及暖季極端降水的增加可能是美國白蛾向這一方向擴散的主要原因[27]，而后期降水總量減少和降水頻率降低造成了適生區(qū)回縮[28]。本研究結(jié)果顯示，潛在適生區(qū)的最北界可達松嫩平原，這與李德斌等[29]的預(yù)測一致，但預(yù)測中屬潛在暴發(fā)區(qū)的三江平原一帶并未在本研究結(jié)果中出現(xiàn)，可能是本研究未考慮植被對美國白蛾的影響。過去基于MaxEnt的研究顯示，未來美國白蛾以向北擴散為主[13-14]，本研究中的結(jié)果亦存在這一趨勢，但出現(xiàn)時間較晚。CMIP5與CMIP6氣象預(yù)測數(shù)據(jù)的不同可能是導(dǎo)致這一差異的主要原因，這一差異在極端氣候?qū)用鏁鼮槊黠@[30]。此外，MaxEnt模型運算不僅依賴環(huán)境變量，還與物種的地理分布相關(guān)[11]，同一物種使用不同的分布數(shù)據(jù)得出的結(jié)果也會存在差異。本研究使用的美國白蛾分布數(shù)據(jù)與這兩個研究相比，在中緯度地區(qū)有更多分布點，因此在該地區(qū)的適生范圍更大。

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（責(zé)任編輯 王國棟）

基金項目：國家重點研發(fā)計劃（2021YFD1400300）;上海市綠化和市容管理局科研專項（G221207）; 江蘇省林業(yè)科技創(chuàng)新與推廣項目（LYKJ[2019]04）。

第一作者：薛明宇（xdfxxmy@126.com）。

*通信作者：郝德君（dejunhao@163.com），教授。

引文格式：薛明宇，郝德君，趙旭東，等.極端氣候?qū)γ绹锥暝谖覈鴿撛谶m生區(qū)分布的影響預(yù)測[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2024，48（5）：197-203.

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