摘 要： 旨在估計(jì)奶牛繁殖性狀在不同地區(qū)的遺傳參數(shù)，檢測(cè)同一繁殖性狀在不同地區(qū)之間的基因型與環(huán)境互作（G×E）效應(yīng)。本研究利用全國(guó)6個(gè)地區(qū)2 064個(gè)牧場(chǎng)2005至2022年的荷斯坦牛群繁殖記錄，計(jì)算了2個(gè)重要繁殖性狀：初產(chǎn)日齡（AFC）和產(chǎn)犢間隔（CI），共包含1 787 590和2 476 422條表型數(shù)據(jù)。同時(shí)對(duì)該原始表型數(shù)據(jù)進(jìn)行詳細(xì)的質(zhì)控和分組。隨后，通過BLUPF90軟件的airemlf90模塊利用單性狀動(dòng)物模型和重復(fù)力模型對(duì)6個(gè)地區(qū)的2個(gè)繁殖性狀進(jìn)行了遺傳分析，使用雙性狀動(dòng)物和重復(fù)力模型估計(jì)同一性狀不同地區(qū)之間的遺傳相關(guān)，作為基因型與環(huán)境之間效應(yīng)（G×E）的檢測(cè)指標(biāo)。結(jié)果表明，研究所設(shè)定的質(zhì)控條件能夠剔除分布異常的表型值；AFC的遺傳力較高且在地區(qū)間差異較大（0.06～0.40），而CI的遺傳力較低且各地區(qū)間差異較?。?.02～0.04）；在大多數(shù)地區(qū)組合下，2個(gè)繁殖性狀皆檢測(cè)到了顯著的G×E效應(yīng)（Plt;0.05）。綜上，同一繁殖性狀在不同地區(qū)的遺傳表現(xiàn)存在差異，且部分區(qū)域之間存在顯著的G×E效應(yīng)。因此，對(duì)我國(guó)奶牛繁殖性狀進(jìn)行遺傳改良時(shí)需考慮區(qū)域性差異及G×E效應(yīng)對(duì)遺傳進(jìn)展的影響。

關(guān)鍵詞： 奶牛；繁殖性狀；遺傳參數(shù)；基因型與環(huán)境互作

中圖分類號(hào)：S823.2; S823.3

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)： 0366-6964（2024）09-3968-10

Genotype by Environment Interaction of Fertility Traits for the Holstein Cattle in China

SHI" Rui" LI" Shanshan1， ZHANG" Hailiang1， LU" Haibo1，3， YAN" Qingxia4， ZHANG" Yi1， CHEN" Shaohu4， WANG" Yachun1*

（1.College of Animal Science and Technology，China Agricultural University， Beijing 100193，

China;

2.Wageningen University and Research，Wageningen 6708PB，Netherlands;

3.Beijing Consortium for Innovative Bio-Breeding， Beijing 101206， China;

4.Dairy Association of China， Beijing 100193，" China）

Abstract：" This study aimed to estimate the genetic parameters of fertility traits in different regions， and to test the effect of genotype by environment interactions （G×E） across regions. The raw fertility data were collected from 2 064 Holstein dairy farms in 6 regions of China， including records from 2005 to 2022. A total of 1 787 590 and 2 476 422 phenotypic records were derived from the raw data for age at first calving （AFC）， and calving interval （CI）. Meanwhile， these phenotypes data were quality controlled and separated into different datasets for subsequent analysis. The statistical models used in this study were all incorporated in the airemlf90 module of BLUPF90. Univariate animal （and repeatability） models were used for estimating genetic parameters for these 2 traits in 6 regions， while bivariate animal （and repeatability） models were used to estimate genetic correlations between the regions， which are the indicators of G×E. The results indicated that the proposed quality control steps could filter abnormal phenotypes records. The heritabilities of AFC were relatively high and varied across regions （0.06-0.40）， whereas the heritabilities of CI were low but remained similar across regions （0.02-0.04）. Significant G×E effect （Plt;0.05） was observed across most of the regions for both traits. In conclusion， the genetic parameters of the same fertility trait varied across the regions in China， and significant G×E effect was detected for the trait in partial regions. Therefore， it is highly recommended to consider the impacts of regional difference and G×E effect on genetic advance when breeding for fertility traits of dairy cattle in China.

Key words： dairy cows; fertility traits; genetic parameters; genotype by environment interaction

*Corresponding author：" WANG Yachun， E-mail： wangyachun@cau.edu.cn

繁殖性狀是奶牛最為重要的功能性狀之一，其屬于低遺傳力性狀，即受遺傳因素以外的影響較大［1］。對(duì)奶牛產(chǎn)奶性能的高度選擇，造成了牛群繁殖能力下降在高產(chǎn)奶牛群體中尤為明顯［2］。繁殖性狀的衰退導(dǎo)致了母牛輸精、獸醫(yī)治療和被動(dòng)淘汰率的增加，對(duì)牧場(chǎng)會(huì)造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失［3-4］。

隨著各國(guó)逐漸意識(shí)到繁殖性狀的重要性，對(duì)繁殖性狀的遺傳分析也逐步展開。Miglior等［5］報(bào)道了15個(gè)國(guó)家的選擇指數(shù)，繁殖性狀在新指數(shù)的投入使用下，取得了明顯的遺傳進(jìn)展。相比之下，我國(guó)還未能將此類性狀納入選擇指數(shù)。由于早期繁殖數(shù)據(jù)記錄體系不完善，各地區(qū)數(shù)據(jù)資料收集有所差別，加之繁殖表型記錄質(zhì)控困難，導(dǎo)致我國(guó)目前對(duì)繁殖性狀的遺傳評(píng)估技術(shù)體系尚不完善［6］。但在繁殖性狀逐漸受到重視的大背景下，我國(guó)也亟需一套系統(tǒng)性處理繁殖數(shù)據(jù)的技術(shù)流程，便于后續(xù)展開區(qū)域性乃至全國(guó)性的遺傳評(píng)估。初產(chǎn)日齡（age at first calving， AFC）可以同時(shí)反映母牛個(gè)體的性成熟早晚和受孕能力。有研究表明，北京地區(qū)荷斯坦牛的初產(chǎn)日齡遺傳力為0.25［7］，李欣等［8］對(duì)寧夏荷斯坦牛群的遺傳力進(jìn)行了評(píng)估（0.37），Zhu等［9］研究表明南方荷斯坦牛初產(chǎn)日齡遺傳力為0.193；Ghavi Hossein-Zadeh［10］研究發(fā)現(xiàn)伊朗荷斯坦牛的初產(chǎn)日齡遺傳力為0.34，而Elahi Torshizi［11］的研究則表明伊朗荷斯坦牛的初產(chǎn)日齡遺傳力為0.075；Ojango和Pollott［12］研究表明東非荷斯坦牛初產(chǎn)日齡的遺傳力為0.38；Pirlo等［13］研究指出初產(chǎn)日齡遺傳力的范圍較廣（0.05～0.75）?？梢姡醍a(chǎn)日齡在不同地區(qū)的遺傳力呈現(xiàn)差異性，這可能與氣候和牛場(chǎng)管理相關(guān)。

近年來，解析不同性狀的基因型與環(huán)境互作（genotype by environment interaction， G×E）效應(yīng)已成為各國(guó)研究的一個(gè)重點(diǎn)［14-18］。G×E即在不同的環(huán)境下相同基因型的表現(xiàn)會(huì)有所差別，會(huì)導(dǎo)致育種進(jìn)展出現(xiàn)差異性［19-20］。G×E效應(yīng)可以通過雙性狀模型進(jìn)行檢測(cè)，通過將同一性狀在不同環(huán)境（地區(qū)）的表現(xiàn)視為不同性狀，若遺傳相關(guān)估計(jì)值顯著小于1（Plt;0.05）則視為存在G×E效應(yīng)［17，21-23］。在Interbull（https：//interbull.org/）的跨國(guó)遺傳評(píng)估中，不同國(guó)家之間的繁殖性狀存在著中等或較強(qiáng)程度的G×E。有研究表明，同一國(guó)家因養(yǎng)殖模式的不同（例如傳統(tǒng)與有機(jī)牧場(chǎng)的區(qū)別）會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)奶性狀和繁殖性狀呈現(xiàn)不同程度的G×E［23-26］。由此可見，隨著一個(gè)國(guó)家養(yǎng)殖模式的多樣化跨地區(qū)遺傳評(píng)估的開展，為實(shí)現(xiàn)不同情景下育種進(jìn)展的最大化，G×E在奶牛育種中越顯重要［27-29］。

本研究對(duì)全國(guó)6個(gè)地區(qū)中國(guó)荷斯坦牛群的繁殖性狀進(jìn)行了詳細(xì)質(zhì)控和遺傳參數(shù)估計(jì)，并檢測(cè)了繁殖性狀各地區(qū)之間的G×E效應(yīng)。旨在為我國(guó)奶牛繁殖性狀的系統(tǒng)性評(píng)估方案提供參考、為制定區(qū)域性和全國(guó)性的育種方案打下基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)數(shù)據(jù)

本研究所使用的原始出生及產(chǎn)犢記錄來源于中國(guó)奶業(yè)協(xié)會(huì)數(shù)據(jù)庫(kù)，共包含北京、天津、上海、河北、河南和山東6個(gè)地區(qū)的2 064個(gè)規(guī)?；膛?chǎng)。數(shù)據(jù)收集時(shí)間為2005年1月至2022年2月，共保留出生記錄2 351 795條和產(chǎn)犢記錄4 895 587條。系譜數(shù)據(jù)根據(jù)中國(guó)奶牛數(shù)據(jù)中心（https：//www.holstein.org.cn）數(shù)據(jù)庫(kù)、牧場(chǎng)牛只出生記錄和產(chǎn)犢記錄進(jìn)行整理追溯，最終包含2 972 604頭個(gè)體，其中有25 711頭公牛。本研究主要對(duì)2個(gè)重要繁殖性狀進(jìn)行分析：初產(chǎn)日齡（age at first calving， AFC， d）：牛只初次產(chǎn)犢的日齡；產(chǎn)犢間隔（calving interval， CI， d）：成母牛連續(xù)兩次產(chǎn)犢的間隔天數(shù)。根據(jù)數(shù)據(jù)分布情況，本研究保留了1～7胎的數(shù)據(jù)用于計(jì)算CI。

1.2 數(shù)據(jù)質(zhì)控及分組

各繁殖性狀表型質(zhì)量控制包含3步：1）保留3倍標(biāo)準(zhǔn)差以內(nèi)的表型數(shù)據(jù)；2）保留表型數(shù)據(jù)不少于300條的牛場(chǎng)；3）分地區(qū)和牛場(chǎng)篩除表型分布異常的數(shù)據(jù)。根據(jù)原始數(shù)據(jù)分布，研究發(fā)現(xiàn)部分?jǐn)?shù)據(jù)分布存在異常峰值，因此在第“3）”步中引入異常峰值的判定篩除（圖1）。異常值的判定基于該值頻率（pobability， Pro；①）和該值相鄰4個(gè)值的平均頻率（probability nearby， Pro_n；②）之間的相對(duì)差異（relative difference， RD；③）。如果該值的RD大于0（即Pro高于Pro_n；④），則判定測(cè)試地區(qū)的性狀表型在該值的分布存在異常峰值。隨后計(jì)算地區(qū)中各牛場(chǎng)表型異常值的頻率，若基于牛場(chǎng)數(shù)據(jù)所得的表型異常值頻率高于基于地區(qū)數(shù)據(jù)的Pro_n，則判定測(cè)試牛場(chǎng)的性狀表型分布異常，并剔除該牛場(chǎng)的所有數(shù)據(jù)。例如，表格內(nèi)1號(hào)和3號(hào)牛場(chǎng)異常值頻率（2.54×10-2和1.79×10-1）高于Pro_n（5.27×10-4），因此剔除這些牛場(chǎng)的所有數(shù)據(jù)。若存在多個(gè)異常值，則取各異常值判定結(jié)果的合集剔除相應(yīng)牧場(chǎng)。

質(zhì)控完成后，對(duì)于任一性狀，本研究將所得數(shù)據(jù)分為3組用于后續(xù)分析：（a）所有數(shù)據(jù)（1個(gè)數(shù)據(jù)集）；（b）各地區(qū)數(shù)據(jù)（共6個(gè)數(shù)據(jù)集）；（c）兩兩地區(qū)合并數(shù)據(jù)（共15個(gè)數(shù)據(jù)集）。為探究公牛遺傳聯(lián)系對(duì)G×E檢測(cè)的影響，本研究進(jìn)一步統(tǒng)計(jì)了各個(gè)地區(qū)之間母牛群體的父親重合比例，并篩選出這些父親的女兒表型，再對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)一步質(zhì)控，對(duì)AFC和CI分別對(duì)應(yīng)保留出生場(chǎng)-年-季效應(yīng)或前次產(chǎn)犢場(chǎng)-年-季效應(yīng)不少于10條的記錄。該數(shù)據(jù)組記為（d），共包含15個(gè)數(shù)據(jù)集。

1.3 統(tǒng)計(jì)模型

對(duì)于數(shù)據(jù)（a）和（b），本研究使用單性狀動(dòng)物（重復(fù)力）模型計(jì)算全國(guó)及各地區(qū)不同性狀方差組分及遺傳力，模型如下所示：

y=Xb+Za+Wc+e

其中，y是表型值向量；X、Z和W分別是固定效應(yīng)、加性遺傳效應(yīng)和永久環(huán)境效應(yīng)（AFC不含此矩陣）的關(guān)聯(lián)矩陣；b是固定效應(yīng)向量（對(duì)于AFC為個(gè)體出生場(chǎng)-年-季效應(yīng)；對(duì)于CI為個(gè)體前次產(chǎn)犢場(chǎng)-年-季效應(yīng)和胎次效應(yīng)）；a是隨機(jī)加性遺傳效應(yīng)向量；c是隨機(jī)永久環(huán)境效應(yīng)向量（AFC不含此向量）；e是隨機(jī)殘差向量。其中，a～N（0，Aσ2a），A矩陣為基于系譜構(gòu)建的親緣關(guān)系矩陣，σ2a為加性遺傳方差；c服從分布c～N（0，Iσ2pe），I為單位矩陣，σ2pe為永久環(huán)境方差；e服從分布e～N（0，Iσ2e），σ2e為殘差方差。

為評(píng)估同一性狀不同地區(qū)的G×E效應(yīng)，本研究針對(duì)數(shù)據(jù)（c）和（d）使用雙性狀動(dòng)物（重復(fù)力）模型估計(jì)兩兩地區(qū)之間的遺傳相關(guān)，模型如下所示：

y1

y2=X10

0X2b1

b2+Z10

0Z2a1

a2+

W10

0W2c1

c2+e1

e2

其中效應(yīng)均與單性狀模型一致，下標(biāo)指示不同地區(qū)。各效應(yīng)服從的分布為：a1a2～N0，Aσ2a1σa1a2σa1a2σ2a2，c1c2～N0，Iσ2pe100σ2pe2，以及e1e2～N0，Iσ2e100σ2e2。其中，σa1a2為兩地區(qū)間的加性遺傳協(xié)方差，兩地區(qū)間的永久環(huán)境協(xié)方差及殘差協(xié)方差假設(shè)為0。

本研究所有計(jì)算均基于BLUPF90軟件［30］的airemlf90模塊，采用平均信息約束最大似然法（average information restricted maximum likelihood， AIREML）估計(jì)各性狀的方差組分。AFC的遺傳力計(jì)算公式為：h2=σ2aσ2a+σ2e；CI的遺傳力計(jì)算公式為：h2=σ2aσ2a+σ2pe+σ2e；CI的重復(fù)力計(jì)算公式為：r2=σ2a+σ2peσ2a+σ2pe+σ2e；兩地區(qū)間的遺傳相關(guān)計(jì)算公式為：rg=σa1a2σ2a1×σ2a2。遺傳力及相關(guān)系數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)誤依據(jù)泰勒展開式進(jìn)行計(jì)算［31］。遺傳相關(guān)顯著的標(biāo)準(zhǔn)為相關(guān)系數(shù)與0存在顯著差異（Plt;0.05），G×E效應(yīng)的判定標(biāo)準(zhǔn)為同一性狀在不同地區(qū)之間的遺傳相關(guān)顯著小于1（Plt;0.05）［23］。

2 結(jié) 果

2.1 表型數(shù)據(jù)質(zhì)控

經(jīng)過數(shù)據(jù)質(zhì)控后，不同性狀各地區(qū)表型數(shù)據(jù)量及牧場(chǎng)數(shù)見表1。對(duì)于AFC，各地區(qū)經(jīng)質(zhì)控后的表型數(shù)據(jù)占原始數(shù)據(jù)的比例總體均值為72.6%，各地區(qū)中數(shù)據(jù)保留率最低為河南（43.0%），最高為上海（88.3%）。質(zhì)控后，牧場(chǎng)數(shù)量總體保留率為43.4%，山東地區(qū)牧場(chǎng)保留率（9.7%）大幅低于其他地區(qū)（49.6%～60.8%）。對(duì)于CI，質(zhì)控后表型數(shù)據(jù)及牧場(chǎng)的總體保留率分別為88.3%和55.7%。其中，河北地區(qū)的表型和牧場(chǎng)保留率最低，分別為73.7%和46.8%。

因山東地區(qū)的AFC數(shù)據(jù)質(zhì)控后牛場(chǎng)保留率極低，圖2c-d展示了山東地區(qū)AFC異常分布質(zhì)控的過程，可見質(zhì)控步驟（3）篩除了山東地區(qū)大量的牧場(chǎng)。通過檢查原始數(shù)據(jù)分布，發(fā)現(xiàn)該地區(qū)AFC出現(xiàn)了多個(gè)分布異常的峰值（例如AFC=800）。經(jīng)過質(zhì)控后，數(shù)據(jù)分布與整體數(shù)據(jù)及其他地區(qū)數(shù)據(jù)較為一致。其他地區(qū)的數(shù)據(jù)未出現(xiàn)大量牧場(chǎng)或表型被篩除的情況，且各性狀表型分布較為一致。

2.2 各地區(qū)中國(guó)荷斯坦牛繁殖性狀遺傳參數(shù)

針對(duì)研究所選2個(gè)繁殖性狀，不同地區(qū)性狀表型的描述性統(tǒng)計(jì)、方差組分、遺傳力（標(biāo)準(zhǔn)誤）及重復(fù)力（標(biāo)準(zhǔn)誤）估計(jì)值如表2所示。本研究所估計(jì)的不同性狀不同地區(qū)的遺傳力和重復(fù)力均顯著大于0。結(jié)果表明，AFC的遺傳力普遍高于CI，且地區(qū)間差異較大，最低為上海地區(qū)（0.06），而最高為河北地區(qū)（0.40）。其差異主要來源于加性遺傳方差，上海地區(qū)AFC的加性方差（242.41）遠(yuǎn)小于河北地區(qū)（2 366.40），但殘差方差則較為一致（3 619.70～3 820.40）。不同數(shù)據(jù)集CI的方差組分及遺傳參數(shù)的估計(jì)值皆較為一致。對(duì)于CI，遺傳力范圍為0.02～0.04，重復(fù)力范圍為0.06～0.08，加性遺傳方差的范圍為72.05（上海）～141.34（河北），殘差方差則在2 304.90（河南）～3 800.60（北京）之間。

2.3 不同地區(qū)繁殖性狀之間基因環(huán)境互作

通過雙性狀模型所得同一性狀不同地區(qū)之間的遺傳相關(guān)及G×E效應(yīng)的估計(jì)結(jié)果見表3。結(jié)果表明，AFC地區(qū)之間的遺傳相關(guān)水平較低，范圍為-0.149（天津-河北）～0.342（天津-山東），且有10個(gè)地區(qū)之間的遺傳相關(guān)估計(jì)值不顯著。對(duì)于CI，各地區(qū)之間遺傳相關(guān)差異較大，最低為0.189（河北-河南），最高為0.954（北京-上海），其余地區(qū)之間多呈中等遺傳相關(guān)，且僅有天津和河南之間的遺傳相關(guān)估計(jì)值不顯著。根據(jù)G×E效應(yīng)的檢測(cè)標(biāo)準(zhǔn)，僅有北京-天津及北京-上海地區(qū)之間的CI性狀不存在顯著的G×E效應(yīng)，其余地區(qū)之間的繁殖性狀皆檢測(cè)出顯著的G×E效應(yīng)。

各地區(qū)之間母牛同一性狀重合父親的比例見表4，結(jié)果表明所研究母牛群體的父親在不同地區(qū)之間差異較大。對(duì)于AFC，母牛的父親重合比例范圍在23.08%（北京-河南）～52.75%（天津-河北）之間；對(duì)于CI，范圍則在24.44%（北京-河南）～49.79%（天津-河北）之間。經(jīng)過對(duì)重合父親的篩選及進(jìn)一步質(zhì)控后，數(shù)據(jù)組（d）的平均保留率為36.28%，地區(qū)之間保留率范圍在20%～55%之間。

基于數(shù)據(jù)（d）和雙性狀模型所得同一性狀不同地區(qū)之間的遺傳相關(guān)及G×E效應(yīng)檢測(cè)的結(jié)果見表5。對(duì)于AFC，遺傳相關(guān)不顯著的地區(qū)組合數(shù)增加至11個(gè)；除上海-河南（-0.014）外，其余地區(qū)組合的AFC相關(guān)系數(shù)均大于0。對(duì)于CI，僅有天津-河南組合的遺傳相關(guān)不顯著；而G×E效應(yīng)不顯著的結(jié)果則新增天津-上海和天津-山東兩個(gè)地區(qū)組合。相比于數(shù)據(jù)（c）的結(jié)果（表3），各地區(qū)組合的遺傳相關(guān)估計(jì)值及標(biāo)準(zhǔn)誤出現(xiàn)不同程度的變化，此變化在AFC中的幅度較大，在CI中則相對(duì)較小。

3 討 論

3.1 繁殖性狀的數(shù)據(jù)記錄及質(zhì)控

本研究對(duì)全國(guó)不同地區(qū)的不同牧場(chǎng)繁殖記錄進(jìn)行了系統(tǒng)整理和嚴(yán)格質(zhì)控。盡管大部分表型數(shù)據(jù)能夠通過質(zhì)控，但數(shù)據(jù)質(zhì)量合格的牧場(chǎng)占比較小，即表型數(shù)據(jù)量較小的牧場(chǎng)都未能通過質(zhì)控。此外，各地區(qū)數(shù)據(jù)經(jīng)質(zhì)控后，AFC表型的保留比例要明顯小于CI的保留比例（表1）。本研究中，篩除數(shù)據(jù)量最多的步驟為第（3）步（篩除各場(chǎng)表型分布異常的數(shù)據(jù)），這說明大部分牧場(chǎng)的繁殖記錄準(zhǔn)確性未能達(dá)到質(zhì)控要求。以山東地區(qū)的AFC表型為例，數(shù)據(jù)記錄異?？赡苁且?yàn)槟翀?chǎng)管理軟件自動(dòng)填充（圖2，AFC=800異常峰值）。本研究中質(zhì)控過程基于前人相關(guān)研究［6，32-34］，國(guó)內(nèi)外學(xué)者也強(qiáng)調(diào)了原始數(shù)據(jù)整理是繁殖性狀準(zhǔn)確評(píng)估的挑戰(zhàn)之一［6，32-34］。因此，在針對(duì)繁殖性狀進(jìn)行遺傳評(píng)估前，應(yīng)當(dāng)謹(jǐn)慎、細(xì)致地對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行質(zhì)控，避免因數(shù)據(jù)記錄不準(zhǔn)確而導(dǎo)致的評(píng)估錯(cuò)誤。

3.2 各地區(qū)繁殖性狀遺傳參數(shù)差異

本研究評(píng)估了中國(guó)不同地區(qū)荷斯坦母牛AFC和CI的遺傳參數(shù)，為其余母牛繁殖性狀在全國(guó)范圍內(nèi)的評(píng)估打下了基礎(chǔ)。本研究中，不同地區(qū)荷斯坦牛AFC和CI的群體均值雖然有一定差異，但皆與其他國(guó)家荷斯坦牛群體的報(bào)道相近，且性狀的遺傳力估計(jì)值也與前人報(bào)道相一致［35-37］。國(guó)內(nèi)相同地區(qū)的其他研究表明，北京地區(qū)荷斯坦牛的初產(chǎn)日齡為781.11±83.32天，而上海地區(qū)為758.73±57.10天［6］，可見本研究的結(jié)果處于正常范圍。

本研究的AFC遺傳力呈現(xiàn)出地區(qū)差異性。這可能與飼養(yǎng)環(huán)境和牛場(chǎng)管理有關(guān)。因?yàn)槟翀?chǎng)可以實(shí)行不同策略人為控制母牛首次配種日齡，進(jìn)而間接控制AFC大?。ㄅc首次配種僅相差一個(gè)妊娠期長(zhǎng)度）便于群體管理［13，38］。管理的差異性也體現(xiàn)在AFC較大的表型標(biāo)準(zhǔn)差（表2）。

本研究中CI的遺傳力估計(jì)值較低，且各區(qū)域之間差異較小。這是因?yàn)镃I反映了母牛受胎、妊娠及產(chǎn)犢的能力，導(dǎo)致此性狀易受各類環(huán)境影響，殘差方差遠(yuǎn)高于加性方差（表2）。但由于同一品種牛只妊娠期長(zhǎng)度較為一致，且妊娠期占該性狀比例較大，無法人為調(diào)控。因此CI在不同地區(qū)（牧場(chǎng)）間的差異較小（表2）。這也與其他國(guó)內(nèi)外的報(bào)道一致［9-10，39］。

3.3 中國(guó)荷斯坦牛繁殖性狀的基因環(huán)境互作

本研究的目的是檢測(cè)不同地區(qū)之間中國(guó)荷斯坦牛同一繁殖性狀的G×E效應(yīng)。雙性狀模型結(jié)果顯示，全國(guó)不同地區(qū)的繁殖性狀表現(xiàn)有所差異。對(duì)于AFC，大多數(shù)分組之間的遺傳相關(guān)不顯著，但所有分組之間都檢測(cè)到了G×E效應(yīng)。而對(duì)于CI，大多數(shù)分組之間的遺傳相關(guān)顯著且檢測(cè)到了G×E效應(yīng)。國(guó)內(nèi)對(duì)繁殖性狀G×E的研究較少，陳紫薇等［37］依據(jù)配種季節(jié)對(duì)寧夏地區(qū)荷斯坦青年牛繁殖性狀的G×E效應(yīng)進(jìn)行了檢測(cè)，結(jié)果表明多個(gè)繁殖性狀在不同季節(jié)間存在G×E效應(yīng)（遺傳相關(guān)小于0.8）。國(guó)外的研究中，加拿大的研究將傳統(tǒng)牧場(chǎng)和放牧牧場(chǎng)作為不同牧場(chǎng)模式進(jìn)行CI的G×E效應(yīng)檢測(cè)，其遺傳相關(guān)為0.64，但由于其標(biāo)準(zhǔn)誤較大，所以二者的G×E效應(yīng)并不顯著［40］。而Liu等［23］基于雙性狀模型，對(duì)丹麥地區(qū)傳統(tǒng)牧場(chǎng)和有機(jī)牧場(chǎng)之間繁殖性狀的G×E進(jìn)行了檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)繁殖性狀存在顯著的G×E效應(yīng)，其雙性狀遺傳相關(guān)取值范圍為0.607～0.957。

根據(jù)上述文獻(xiàn)可知，使用雙性狀對(duì)荷斯坦牛繁殖性狀進(jìn)行G×E檢測(cè)結(jié)果差異較大，以往研究也表明不同環(huán)境下同一繁殖性狀的遺傳相關(guān)取值較廣，但大部分研究所估計(jì)的遺傳相關(guān)值均在0.500以上，與本研究中CI的結(jié)果相一致。對(duì)于AFC，之前研究［6］對(duì)全國(guó)數(shù)據(jù)評(píng)估時(shí)也發(fā)現(xiàn)AFC在不同地區(qū)之間的遺傳相關(guān)系數(shù)較低，并且提出了原因可能是所用系譜數(shù)據(jù)未能建立較準(zhǔn)確的遺傳關(guān)系。因?yàn)樵谄渌芯恐?，系譜不同群體中也有較高重合率，如劉澳星對(duì)丹麥荷斯坦牛的研究中，有機(jī)牧場(chǎng)的母牛父親是傳統(tǒng)牧場(chǎng)母牛父親的子集［23］。本研究也對(duì)各地區(qū)組合的表型數(shù)據(jù)篩選了重合的母牛父親重新評(píng)估（表5）。該結(jié)果與未篩選父親的數(shù)據(jù)相近，但AFC各地區(qū)之間的遺傳相關(guān)系數(shù)仍不一致。因此，AFC在地區(qū)間較低的遺傳相關(guān)可能由于牧場(chǎng)管理方案及地區(qū)差異的因素混雜，導(dǎo)致雙性狀模型未能在不同分組下得到較為一致的遺傳相關(guān)系數(shù)。此外，本研究中各地區(qū)之間母牛父親的重合率較低（表4），經(jīng)過篩選后的小部分表型數(shù)據(jù)仍可得到相似估計(jì)結(jié)果。這也說明清晰的系譜關(guān)系能夠保證雙性狀模型估計(jì)的準(zhǔn)確性。

本研究檢測(cè)到的繁殖性狀G×E效應(yīng)也為我國(guó)奶牛育種規(guī)劃提供了思路?；诒狙芯拷Y(jié)果，我國(guó)在制定奶牛選育的育種目標(biāo)時(shí)，也需考慮跨地區(qū)導(dǎo)致的G×E效應(yīng)，以期在不同環(huán)境、管理?xiàng)l件下達(dá)到最快的遺傳選擇進(jìn)展。

4 結(jié) 論

本研究以全國(guó)不同地區(qū)的中國(guó)荷斯坦牛為對(duì)象，對(duì)初產(chǎn)日齡和產(chǎn)犢間隔進(jìn)行了遺傳分析和G×E效應(yīng)檢測(cè)。研究發(fā)現(xiàn)，繁殖性狀的異常表型值能夠通過精確質(zhì)控篩除，相同繁殖性狀在不同地區(qū)的遺傳表現(xiàn)呈現(xiàn)異質(zhì)性，且奶牛繁殖性狀在我國(guó)不同地區(qū)廣泛存在G×E效應(yīng)。因此，選育我國(guó)奶牛的繁殖性狀時(shí)，應(yīng)考慮G×E效應(yīng)的影響，以便在不同地區(qū)都能快速提高繁殖性狀的遺傳水平。

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（編輯 郭云雁）