摘 要 近年，藻斑病在海南油茶樹上普遍發(fā)生。為制定有效的防治策略，減少藻斑病對(duì)海南油茶產(chǎn)業(yè)造成的損失，采用野外定點(diǎn)調(diào)查法對(duì)不同氣候、不同品種、不同生長(zhǎng)環(huán)境和不同空間部位的油茶藻斑病發(fā)生情況進(jìn)行了調(diào)查統(tǒng)計(jì)。結(jié)果表明，在海南，油茶藻斑病于3月開始發(fā)病，6月高溫高濕季節(jié)進(jìn)入第一次發(fā)病高峰，隨后有所減緩，8—10月臺(tái)風(fēng)暴雨頻繁，出現(xiàn)第二個(gè)發(fā)病高峰；所有品種均能感病，但以海油3號(hào)最易感病，其次為瓊東8號(hào)和海大油茶2號(hào)，瓊東9號(hào)發(fā)病率最低，年發(fā)病率一般不超過8.0%；不同種植環(huán)境下，發(fā)病率差異顯著，胡椒套種發(fā)病最重，其次為平地種植，山坡向陽(yáng)地種植發(fā)病最輕；同一植株下部葉片較上部葉片發(fā)病嚴(yán)重，且嫁接苗老葉比新葉嚴(yán)重。本研究探明了海南油茶藻斑病病原物類型及發(fā)病規(guī)律，為后續(xù)防治技術(shù)研究提供了基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞 油茶；藻斑??；發(fā)病率；發(fā)病規(guī)律；海南地區(qū)

中圖分類號(hào)：S763 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2024.17.013

油茶（Camellia oleifera）是世界四大木本油料植物之一[1]，也是海南地方經(jīng)濟(jì)發(fā)展的“第六棵樹”。在海南，茶籽油又稱“山柚油”，與內(nèi)地茶籽油相比，其不飽和脂肪酸和維生素E含量更高，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值更高，具有廣闊的發(fā)展前景[2]。近年，國(guó)家和省政府對(duì)油茶產(chǎn)業(yè)予以高度重視，國(guó)家《加快油茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展三年行動(dòng)方案（2023—2025年）》，將海南省列為全國(guó)油茶重點(diǎn)拓展區(qū)，計(jì)劃到2025年油茶種植面積達(dá)1.67萬(wàn)hm2。海南省政府辦公廳《關(guān)于大力發(fā)展林下經(jīng)濟(jì)促進(jìn)農(nóng)民增收的實(shí)施意見》中提出“在全省發(fā)展種植油茶項(xiàng)目，在林緣和疏林中種植油茶?！痹谥T多政策的鼓勵(lì)扶持下[3]，海南油茶產(chǎn)業(yè)迎來了春天。然而，隨著種植面積擴(kuò)大，加之臺(tái)風(fēng)暴雨頻發(fā)，病蟲害的發(fā)生也呈逐年上升趨勢(shì)，其中，尤以油茶藻斑病的發(fā)生最普遍，幾乎覆蓋了海南所有的油茶基地和苗圃。

油茶藻斑病是由寄生性紅銹藻（Cephaleuros virescens）侵染引起的病害[4]，主要為害成熟油茶葉片，嚴(yán)重時(shí)，病葉上病斑連成片，形成不規(guī)則的大斑，導(dǎo)致光合表面積減少，光合效率降低，葉片脫落，植株長(zhǎng)勢(shì)衰弱，從而影響油茶的品質(zhì)和產(chǎn)量。該病原物除侵染油茶外，還侵染杧果[5]、油棕[6]、木薯[7]、茶[8]、柑橘[9]和肉桂[10]等熱帶和亞熱帶作物，造成嚴(yán)重經(jīng)濟(jì)損失。目前，對(duì)海南油茶病害的調(diào)查研究多集中在炭疽病、根腐病和葉枯病等少數(shù)幾種病害上[11-13]，對(duì)藻斑病的發(fā)生規(guī)律尚不清楚。生產(chǎn)上，多數(shù)種植戶憑經(jīng)驗(yàn)防治，將該病害等同于細(xì)菌或真菌病害，盲目用藥，且忽視發(fā)病時(shí)期、品種特性和生長(zhǎng)環(huán)境等因素，以致防效不佳。本研究擬通過野外定點(diǎn)調(diào)查法對(duì)海南油茶藻斑病的發(fā)病規(guī)律進(jìn)行深入研究，旨在為該病害有效防治策略的制定提供理論參考。

1" 材料與方法

1.1" 試驗(yàn)材料

海南省主栽的油茶品種：瓊東2號(hào)、瓊東8號(hào)、瓊東9號(hào)、海大油茶1號(hào)、海大油茶2號(hào)、海油1號(hào)、海油2號(hào)、海油3號(hào)和海油4號(hào)等。樹齡均在6年以上。

1.2" 調(diào)查方法

2021—2022年每年的3—11月，分別在?？跂|山油茶園、瓊海石壁油茶園和五指山南圣油茶園設(shè)置觀察點(diǎn)，在各個(gè)觀察點(diǎn)按東、南、西、北、中5點(diǎn)取樣，每點(diǎn)隨機(jī)選擇10株油茶樹，每個(gè)油茶園累計(jì)調(diào)查50株。同一個(gè)油茶園中，標(biāo)記調(diào)查的油茶樹時(shí)，盡量兼顧山坡、平地、陰面、陽(yáng)面、直接種植、與其他作物套種及油茶品種等因素。每10 d 觀察并統(tǒng)計(jì)各調(diào)查點(diǎn)油茶藻斑病的發(fā)病情況，每株油茶樹調(diào)查10片成熟葉片。參照何美仙等山茶藻斑病分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行調(diào)查[14]，按以下公式計(jì)算發(fā)病率和病情指數(shù)。

病株率=[病株數(shù)調(diào)查總株數(shù)×100]% （1）

病情指數(shù)=[（各級(jí)病株數(shù)×相對(duì)級(jí)數(shù)值）調(diào)查總株數(shù)×9×100] （2）

1.3" 藻斑病田間癥狀及形態(tài)觀察

調(diào)查時(shí)，觀察記錄典型的田間癥狀特點(diǎn)，并采集病葉、病果帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行顯微形態(tài)觀察。顯微形態(tài)觀察參考陳立杰等[15]的方法略作修改，將病葉用無菌水沖洗2～3遍，再用70%酒精消毒5 s以上，經(jīng)無菌水潤(rùn)洗并風(fēng)干表面水汽后，用無菌接種針挑取病斑，在電子顯微鏡（Olympus BX 43，日本）下觀察病原形態(tài)特征，包括孢子囊和孢囊梗等。

1.4" 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用DPS 軟件中Duncan’s多重比較法進(jìn)行方差分析。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 田間癥狀及形態(tài)特征

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，海南油茶藻斑病可為害葉片和果實(shí)，以葉片為主。初期在葉片正反面出現(xiàn)灰黃色細(xì)小圓形病斑，以正面居多，背面較少；隨后擴(kuò)展成圓形或近圓形病斑，直徑為2～6 mm，肉眼可見病斑上附有黃褐色或紅褐色細(xì)條狀毛氈狀物，為藻斑病病原物的營(yíng)養(yǎng)體；后期發(fā)展為黑褐色病斑（見圖1a、b、c）。

形態(tài)觀察發(fā)現(xiàn)，藻斑病病原物的營(yíng)養(yǎng)體在葉片表面形成致密的叉狀分支，在分支頂端著生一個(gè)或多個(gè)分隔的孢囊梗，其頂部膨大成為孢子囊，孢子囊內(nèi)含多個(gè)橢圓形的游動(dòng)孢子（見圖1d、e、f）。孢囊梗長(zhǎng)度在235～445 μm之間，頂端附生5～9個(gè)黃褐色近圓形的孢子囊，單個(gè)孢囊梗頂端孢子囊合計(jì)寬度在13.7～20.5 μm之間。該形態(tài)特征與已報(bào)道的寄生性紅銹藻（Cephaleuros virescens）基本一致[4]。

2.2" 不同氣候?qū)τ筒柙灏卟“l(fā)生的影響

油茶藻斑病的發(fā)生與氣候條件相關(guān)性較大。從2021—2022年的數(shù)據(jù)來看，藻斑病的發(fā)生情況在不同季節(jié)有一定變化，但總的發(fā)病趨勢(shì)極其相似。將同年度3個(gè)不同觀察點(diǎn)的數(shù)據(jù)以月為單位合并，計(jì)算平均發(fā)病率并繪制月份與發(fā)病率之間的曲線圖（見圖2）。圖中可以看出，海南油茶藻斑病于3月開始發(fā)病，4月中旬以前，平均發(fā)病率均不超過10%。從5月開始，藻斑病快速蔓延，直到6月高溫高濕季節(jié)出現(xiàn)第一個(gè)發(fā)病高峰，7月海南極端高溫，加之雨水較少，發(fā)病有所減輕，發(fā)病率在50%以下；8月中下旬開始一直延續(xù)到10月，海南進(jìn)入臺(tái)風(fēng)季，溫和多濕，出現(xiàn)第二個(gè)發(fā)病高峰；11月隨著溫度降低（15～23 ℃），雨水減少，病害發(fā)生急劇減緩；12月至翌年2月基本不發(fā)病。

2.3" 不同品種對(duì)油茶藻斑病發(fā)生的影響

海南油茶品種資源豐富，北部?？跂|山油茶園以種植瓊東2號(hào)、瓊東8號(hào)和瓊東9號(hào)為主；中部五指山南圣油茶園除有少量30年以上的普通油茶種外，以海油1號(hào)、海油2號(hào)、海油3號(hào)和海油4號(hào)為主；東部瓊海石壁油茶園以種植海大油茶1號(hào)和海大油茶2號(hào)為主。每年于6月在上述油茶園定點(diǎn)（每品種1個(gè)調(diào)查點(diǎn)）調(diào)查不同品種油茶藻斑病發(fā)生情況，統(tǒng)計(jì)發(fā)病率。結(jié)果顯示，海油3號(hào)最易發(fā)生藻斑病，兩年平均發(fā)病率高達(dá)57.0%；其次是瓊東8號(hào)和海大油茶2號(hào)，分別達(dá)42.0%和40.0%；瓊東2號(hào)、海油1號(hào)、海油2號(hào)和海油4號(hào)等發(fā)病較輕；而瓊東9號(hào)的發(fā)病率最低，發(fā)病率歷年平均為7.0%，年發(fā)病率一般不超過8.0%（見表1）。

2.4" 不同生長(zhǎng)環(huán)境和空間部位對(duì)油茶藻斑病發(fā)生的影響

近年，海南油茶栽培面積不斷擴(kuò)大，栽培方式不斷增多。既有山坡向陽(yáng)、山坡遮蔭，又有胡椒套種和平地種植等栽培模式。因此，選擇山坡向陽(yáng)、山坡遮蔭、胡椒套種和平地種植園地調(diào)查，結(jié)果如表2所示。油茶生長(zhǎng)的不同生態(tài)環(huán)境，甚至海拔和套種作物類型等都對(duì)藻斑病的發(fā)生產(chǎn)生較大的影響。以生態(tài)環(huán)境較為復(fù)雜多樣的五指山南圣油茶園種植的海油2號(hào)2022年的調(diào)查結(jié)果為例，在胡椒套種園的油茶發(fā)病最嚴(yán)重，發(fā)病率高達(dá)58.0%，病情指數(shù)為22.0；平地種植的油茶發(fā)病率次之，發(fā)病率和病情指數(shù)分別為34.0%和16.0；山坡向陽(yáng)地塊種植的發(fā)病最輕，發(fā)病率和病情指數(shù)分別為28.0%和8.0；胡椒套種地塊病害的發(fā)生顯著高于其他地塊，且胡椒上的藻斑病也相當(dāng)嚴(yán)重。可見，寄生性紅銹藻（Cephaleuros virescens）也能轉(zhuǎn)主寄生于胡椒上，從而加重油茶藻斑病的發(fā)生。而地塊坡向與藻斑病的發(fā)生有密切關(guān)系，遮蔭地塊高于向陽(yáng)地塊。

不同品種、不同氣候、不同植株及生態(tài)環(huán)境下油茶藻斑病發(fā)生的嚴(yán)重程度雖然大不相同，但是，在不同植株上發(fā)病的空間位點(diǎn)（葉片著生部位）卻非常相似。油茶藻斑病大多發(fā)生在植株下部的成熟葉片或老葉上，新長(zhǎng)出的嫩葉一般不發(fā)病。越靠近地面的葉片發(fā)病越嚴(yán)重，即植株下部老葉藻斑病發(fā)生嚴(yán)重程度要大于上部新葉（見圖 3）。同一根枝條上基部先長(zhǎng)出的葉片往往比頂部新長(zhǎng)出的葉片發(fā)病嚴(yán)重。嫁接苗老葉比新葉嚴(yán)重（見圖4）?？梢姡Ｄ嫌筒柙灏卟≡谕恢仓昕臻g位點(diǎn)上蔓延的特征是下部老葉逐漸向上部成熟葉片蔓延，從老枝基部葉片逐漸向上部新成熟葉片蔓延，新長(zhǎng)出的幼嫩枝葉一般不發(fā)病。

3" 結(jié)論與討論

藻斑病是海南油茶園中發(fā)生極嚴(yán)重的藻類寄生性病害，田間癥狀和形態(tài)學(xué)觀察證明該病是由寄生性紅銹藻（Cephaleuros virescens）侵染引起。該病傳播蔓延時(shí)間長(zhǎng)，一般從3月開始，田間能觀察到少量病葉，病害發(fā)生的第一個(gè)高峰出現(xiàn)在6月高溫高濕季節(jié)，而7月海南極端高溫，加之雨水較少，反倒不利于病害的發(fā)生；第二個(gè)發(fā)病高峰出現(xiàn)在8月中下旬至10月，因氣候溫和多濕，且臺(tái)風(fēng)、雨水頻繁，病害傳播蔓延較快。相關(guān)研究表明，藻斑病發(fā)生的最適月平均氣溫在23 °C以上，最適月平均降雨量為127 mm[15]，溫度適宜，降雨量高的情況，有利于藻斑病病原物孢子囊破裂，釋放出游動(dòng)孢子，隨風(fēng)雨傳播[16]。而海南6月高溫高濕，8—10月溫和多濕，臺(tái)風(fēng)暴雨頻繁，這可能是海南油茶藻斑病發(fā)生兩次高峰的主要原因。這與何美仙等[14]報(bào)道山茶藻斑病隨季節(jié)發(fā)生規(guī)律基本一致。

對(duì)海南油茶不同主栽品種藻斑病的發(fā)生情況分析發(fā)現(xiàn)，海油3號(hào)最易發(fā)生藻斑病，兩年平均發(fā)病率高達(dá)57.0%，其次是瓊東8號(hào)和海大油茶2號(hào)，分別達(dá)42.0%和40.0%；瓊東2號(hào)、海油1號(hào)、 海油2號(hào)和海油4號(hào)等發(fā)病較輕；而瓊東9號(hào)的發(fā)病率最低，發(fā)病率歷年平均為7.0%，年發(fā)病率一般不超過8.0%。已有研究表明，同一植物不同品種對(duì)病害的抗性不同[17]。對(duì)葉部病害而言，這主要是由不同品種葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)、大小、厚度及包含的理化物質(zhì)等不同所致。本次研究中選擇的油茶品種有大葉、小葉、葉片厚薄及分泌的化學(xué)物質(zhì)和氣味等的不同，因而在藻斑病的發(fā)病率上存在較大差異。此外，不同品種間葉片角質(zhì)層厚度、氣孔分布和數(shù)量等也是影響其抗性差異的原因之一。

在生態(tài)環(huán)境影響海南油茶藻斑病的發(fā)生方面，首次發(fā)現(xiàn)胡椒套種能加重油茶藻斑病的發(fā)病，發(fā)病率最高達(dá)58.0%；而山坡向陽(yáng)地塊發(fā)病最輕，發(fā)病率為28.0%。可見，胡椒是寄生性紅銹藻的有效寄主，這為油茶園及其附近較少胡椒種植等栽培模式的改變提供了理論和技術(shù)支持。在空間位點(diǎn)上，油茶藻斑病大多發(fā)生在植株下部成熟葉片或老葉上，新長(zhǎng)出的嫩葉一般不發(fā)病。越靠近地面的葉片發(fā)病越嚴(yán)重，即植株下部老葉發(fā)病嚴(yán)重程度大于上部新葉，這與Vasconcelos等對(duì)杧果樹[18]和Shen等對(duì)亞洲梨樹[19]藻斑病的時(shí)空分布規(guī)律一致，與炭疽病、葉斑病等其他葉部病害的發(fā)病順序存在較大差異。

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（責(zé)任編輯：敬廷桃）

基金項(xiàng)目：海南省省屬科研院所技術(shù)創(chuàng)新專項(xiàng)（FW20230002、jscx202012）；海南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目 （HAAS2023TDYD12）。

作者簡(jiǎn)介：趙志祥（1981—），博士，副研究員，從事植物病害綜合防治。E-mail：zhaozhixiang0207@126.com。

*為通信作者，E-mail：XiaoTBin@sina.com。