摘 要 大豆是一種重要的農(nóng)作物，但其生產(chǎn)受到氣候變化和干旱等環(huán)境壓力的影響，從而降低了大豆的產(chǎn)量和質(zhì)量。綜述了大豆耐旱性的生理特征、遺傳調(diào)控及分子調(diào)控等過程，指出了大豆耐旱性改良的潛在途徑，即遺傳改良和育種策略、基因編輯和轉(zhuǎn)基因技術(shù)、農(nóng)藝措施和管理實踐等。

關(guān)鍵詞 大豆；耐旱性；生理特征；遺傳調(diào)控；分子調(diào)控

中圖分類號：S565.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2024.17.021

大豆是重要的農(nóng)作物，是我國主要油料生產(chǎn)作物和經(jīng)濟(jì)來源之一。大豆耐旱性一直是農(nóng)業(yè)領(lǐng)域的一個研究熱點。干旱對大豆的生長和發(fā)育產(chǎn)生了許多不利的影響，嚴(yán)重影響了大豆的產(chǎn)量和質(zhì)量。大豆是一種對水分比較敏感的農(nóng)作物，發(fā)芽過程中，大豆需要吸收相當(dāng)于自身重量約120%的水分。研究表明，當(dāng)土壤濕度達(dá)到田間最大持水量的70%以上時，大豆的出苗率最高。干旱對大豆的出苗影響非常顯著[1]，因此，研究大豆的耐旱性機(jī)制對于提高大豆的產(chǎn)量和質(zhì)量具有十分重要的意義。

在研究大豆耐旱性的方向上，研究人員們始終關(guān)注大豆的生理特征、遺傳調(diào)控、分子調(diào)控及耐旱性改良等方面的內(nèi)容。通過綜合研究這些方面的知識，可以分析大豆耐旱性的機(jī)制，為育種工作提供指導(dǎo)，培育更具有耐旱性和高產(chǎn)性的大豆品種，進(jìn)一步提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的效益，也為耐旱大豆新品種的培育提供理論和技術(shù)支撐。

1" 生理特征

1.1" 根系結(jié)構(gòu)

大豆具有相對發(fā)達(dá)的根系，能在土壤深層尋求水分。這使大豆在干旱環(huán)境下能更好地吸收土壤中的水分，提高其抗旱的能力。韓新華等對不同抗旱品種大豆苗期抗旱處理根系特征的變化進(jìn)行分析，結(jié)果表明隨著干旱脅迫的增強(qiáng)，大豆根系生長趨勢增加[2]。閆春娟等的研究也表明脅迫條件下大豆的根直徑與根表面積和根體積、根表面積與根體積呈顯著正相關(guān)[3]。

1.2" 葉片特征

大豆干旱會導(dǎo)致葉片生理特征發(fā)生變化。盧瓊瓊等采用浸提法測定大豆苗期葉片的葉綠素含量，研究表明在干旱脅迫下，大豆苗期葉片的葉綠素含量呈現(xiàn)先升高后降低趨勢[4]。劉建生等的研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫的增加，大豆葉片中的葉綠素含量的變化為先降低、然后增加、再降低[1]。王利彬等對干旱脅迫條件下大豆花期葉片的相對含水量、葉綠素含量的變化進(jìn)行研究，結(jié)果表明干旱導(dǎo)致大豆花期葉片相對葉綠素含量增大、葉片相對含水量降低[5]。大豆的葉片具有較高的蒸騰率，即水分從植物體內(nèi)蒸騰到空氣中的速率，在水分充足的情況下，蒸騰可以幫助降低植株溫度并調(diào)節(jié)植物水分平衡。王春艷等研究表明在干旱條件下，氣孔關(guān)閉，光合速率降低，蒸騰速率降低[6]。

1.3" 脯氨酸積累

脯氨酸是一種氨基酸，干旱脅迫條件下在植物體內(nèi)發(fā)揮重要作用。商成慧等對大豆體內(nèi)脯氨酸含量和相關(guān)酶活性處于干旱脅迫條件下的變化進(jìn)行了分析，結(jié)果表明，在干旱脅迫條件下，大豆體內(nèi)脯氨酸含量顯著增加[7]。王啟明等對苗期大豆在干旱脅迫條件下累積游離脯氨酸的能力進(jìn)行了分析，結(jié)果表明累積游離脯氨酸能力越強(qiáng)的品種抗旱性越強(qiáng)[8]。

1.4" 氣孔調(diào)節(jié)

大豆可以通過調(diào)節(jié)氣孔大小和數(shù)量來控制蒸騰速率和水分流失。金益研究表明在干旱條件下，大豆可以通過閉合氣孔來減少水分流失，并保持水分平衡，耐旱大豆品種能更早地合成脫落酸（ABA），降低氣孔導(dǎo)度，提高水分利用效率[9]。這種氣孔調(diào)節(jié)機(jī)制有助于提高大豆的耐旱性。

2" 遺傳調(diào)控

2.1" 遺傳多樣性和耐旱基因型鑒定

大豆種群具有遺傳多樣性，其中存在多種基因型和表型的差異，這些差異使一些大豆個體在干旱脅迫條件下能夠更好地適應(yīng)和生存。大豆的耐旱性是由多個遺傳因素共同調(diào)控的。栽培區(qū)域的不同和品種選育的不同等原因造成了大豆種群中的遺傳多樣性。這種多樣性同時也為大豆耐旱性的研究提供了豐富的資源。

目前的研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了一些與大豆耐旱性相關(guān)的基因。這些基因的突變或表達(dá)變化表明大豆對干旱脅迫的反應(yīng)和適應(yīng)能力有很大影響。目前的研究中，研究人員已經(jīng)使用各種生物學(xué)方法，如基因組測序、遺傳連鎖圖譜、基因表達(dá)分析和功能敲除等，研究與大豆耐旱性相關(guān)的基因。通過研究，深入了解了這些基因在干旱脅迫條件下的功能和遺傳調(diào)控機(jī)制。 Jumrani等利用大豆生理性狀鑒定耐旱基因型，從研究中看出，通過監(jiān)測各種生理性狀，可以識別出耐旱基因型，研究中提出的生理性狀在建立后可作為干旱條件下的簡單選擇標(biāo)準(zhǔn)，用于鑒定大豆基因型以提高產(chǎn)量[10]。Zhao等對大豆種質(zhì)多樣性組合中的410份種質(zhì)的遺傳多樣性和耐旱表型進(jìn)行了定量遺傳學(xué)分析及全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS），以確定與種子萌發(fā)耐旱相關(guān)的位點，為鑒定可用于培育耐旱新品種的有用大豆種質(zhì)提供分子基礎(chǔ)[11]。

研究大豆耐旱性的遺傳調(diào)控對培育耐旱大豆新品種和提高大豆的產(chǎn)量和質(zhì)量非常重要。培育大豆耐旱新品種，提高大豆的耐旱性，以適應(yīng)不同的干旱脅迫，這將有助于大豆產(chǎn)量的穩(wěn)定，也為農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供了支持。

2.2" 關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)

轉(zhuǎn)錄因子是一類能夠調(diào)控基因表達(dá)的蛋白質(zhì)，它們通過與DNA結(jié)合，影響基因的轉(zhuǎn)錄過程，從而調(diào)控基因的表達(dá)。近年來對大豆耐旱性轉(zhuǎn)錄因子的研究主要集中于尋找在干旱脅迫下表達(dá)發(fā)生變化的因子。這些轉(zhuǎn)錄因子通過調(diào)控與耐旱性相關(guān)的基因，促進(jìn)大豆對干旱的適應(yīng)能力。此外，大豆的耐旱性調(diào)控還涉及復(fù)雜的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。這些調(diào)控網(wǎng)絡(luò)由多個轉(zhuǎn)錄因子、信號傳導(dǎo)通路和其他調(diào)控分子組成，它們之間的相互作用可以調(diào)節(jié)大豆對干旱的適應(yīng)能力。

Sun等通過GWAS和連鎖映射確定了與大豆耐旱性顯著相關(guān)11個SNP和22個QTL，并表明GmNFYB17基因正向調(diào)控大豆抗旱性和根系生長[12]。Ma等通過轉(zhuǎn)錄活化試驗表明了過表達(dá)GmNFYA5的轉(zhuǎn)基因大豆表現(xiàn)出更強(qiáng)的耐旱性，研究結(jié)果進(jìn)一步揭示了GmNFYA5在大豆中通過ABA依賴性和ABA依賴性途徑對耐旱性的調(diào)控[13]。研究轉(zhuǎn)錄因子和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)對分析大豆耐旱性的遺傳機(jī)制有很大意義，同時也為培育耐旱性更好的大豆新品種提供理論指導(dǎo)。

3" 分子調(diào)控

3.1" 信號傳導(dǎo)通路與干旱響應(yīng)

大豆在面對干旱脅迫時，干旱信號會觸發(fā)一系列的信號傳導(dǎo)通路，最終引發(fā)大豆體內(nèi)的干旱響應(yīng)。干旱脅迫影響下大豆體內(nèi)的各種激素的生物合成和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)會發(fā)生轉(zhuǎn)變，包括ABA、乙烯（ET）、生長素（AUX）、水楊酸（SA）、茉莉酸酯（JA）、赤霉素、油菜素類固醇（BR），其中ET和赤霉素是兩種重要的植物激素，它們在干旱脅迫下的表達(dá)和調(diào)節(jié)可以對根系的生長和營養(yǎng)吸收產(chǎn)生影響，而蛋白質(zhì)磷酸化在信號傳導(dǎo)過程中起到關(guān)鍵的調(diào)控作用，通過磷酸化改變了蛋白質(zhì)的活性，從而可以調(diào)節(jié)與耐旱性相關(guān)的途徑和基因的表達(dá)。這些信號傳導(dǎo)通路和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的相互作用，共同調(diào)節(jié)大豆對干旱脅迫的適應(yīng)能力。

Fang等通過RNA-seq分析顯示過表達(dá)GmERF113和GmPR10-1分別提高了轉(zhuǎn)基因大豆植株和毛根中ABA含量，降低了GmABA8'-OH3的表達(dá)，揭示了GmERF113正向調(diào)控大豆的干旱響應(yīng)[14]。Xuan等通過對抗旱基因型金豆21（JD）和抗旱基因型天龍1號（N1）幼苗進(jìn)行了全面的比較轉(zhuǎn)錄組分析；隨后的KEGG通路分析表明，JD中的許多DEG主要參與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路，包括植物激素信號通路、鈣信號通路和MAPK信號通路。JD可以通過調(diào)節(jié)細(xì)胞壁重塑和脅迫相關(guān)蛋白質(zhì)基因（如EXP，CALS，CCP，BBXs和RD22）來應(yīng)對干旱脅迫[15]。

3.2" 蛋白質(zhì)組學(xué)和代謝組學(xué)

大豆耐旱性的研究不僅涉及基因調(diào)控和信號傳導(dǎo)通路，還涉及到蛋白質(zhì)組學(xué)和代謝組學(xué)的研究領(lǐng)域。蛋白質(zhì)組學(xué)研究關(guān)注的是大豆在干旱脅迫下蛋白質(zhì)的表達(dá)變化。目前的研究中研究人員通過比較干旱脅迫和正常生長條件下的大豆蛋白質(zhì)組，可以發(fā)現(xiàn)與耐旱性相關(guān)的蛋白質(zhì)。這些差異表達(dá)的蛋白質(zhì)可能參與大豆干旱響應(yīng)和適應(yīng)的調(diào)控過程。通過進(jìn)一步研究，可以分析出這些蛋白質(zhì)在大豆耐旱性中的具體作用機(jī)制。Zhou等基于串聯(lián)質(zhì)量標(biāo)簽（TMT）蛋白質(zhì)組學(xué)分析，研究了大豆根系在苗期的差異表達(dá)蛋白（DEP），結(jié)果表明干旱脅迫導(dǎo)致大豆根系中幾種代謝途徑中涉及的蛋白質(zhì)表達(dá)發(fā)生顯著變化[16]。 Yahoueian等通過比較干旱脅迫條件下3 074種大豆基因型GN-2032（耐旱）和GN-3074（耐旱）的蛋白質(zhì)組模式，結(jié)果表明大豆植物在適應(yīng)干旱脅迫環(huán)境時分子水平發(fā)生了變化并改變了它們的蛋白質(zhì)表達(dá)[17]。

代謝組學(xué)研究關(guān)注的則是大豆在干旱脅迫下代謝物組成和代謝途徑的變化。代謝物的變化體現(xiàn)在大豆在干旱脅迫中的適應(yīng)能力變化和代謝調(diào)控過程。通過分析代謝通路和代謝產(chǎn)物的變化，可以了解大豆在干旱脅迫下的代謝調(diào)控機(jī)制，并找到與大豆耐旱性相關(guān)的關(guān)鍵代謝物。Wang等通過對101個不同耐旱水平大豆品種的代謝組學(xué)進(jìn)行分析，結(jié)果表明大豆品種抗旱的原因主要有干旱脅迫下主要代謝途徑不同，這些代謝途徑中代謝物的含量不同，有些生理指標(biāo)不同（如MDA、CAT、脯氨酸含量等）[18]；Wang等又對大豆耐旱代謝水平進(jìn)行了研究，結(jié)果表明MAPK信號通路通過介導(dǎo)各種代謝途徑在大豆植物抗旱中起到了重要作用。當(dāng)受到干旱脅迫時，細(xì)胞膜上的傳感器如細(xì)胞表面模式識別受體（PRR）觸發(fā)MAPK信號通路，從而激活抗菌化合物的防御基因。此外，基于TCA循環(huán)、EMP途徑和糖酵解過程（在轉(zhuǎn)錄和代謝方面）的抗旱途徑被激活，包括光合作用、激素代謝、氨基酸合成、苯酚和類黃酮代謝及脂質(zhì)代謝等[19]。

總體而言，大豆耐旱性的分子調(diào)控是一個復(fù)雜而多樣化的過程。各種分子組成了一個緊密相連的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，以確保大豆植物對干旱脅迫做出適當(dāng)?shù)捻憫?yīng)和適應(yīng)。研究這些分子調(diào)控過程有助于深入了解大豆的耐旱性，為培育耐旱性大豆新品種提供理論指導(dǎo)。

4" 改良的潛在途徑

4.1" 遺傳改良和育種策略

大豆耐旱性遺傳改良和育種策略是為了培育更具耐旱性的大豆新品種，以適應(yīng)干旱脅迫條件下的生長和生產(chǎn)。遺傳改良是大豆耐旱性改良的關(guān)鍵領(lǐng)域之一，可以通過對大豆種質(zhì)資源進(jìn)行篩選、雜交和親本選擇等遺傳改良方法，獲得更具耐旱的品種。劉小榮等以晉大78為母本，晉豆39為父本，通過有性雜交、系統(tǒng)選育的方法獲得了大豆的新品種‘汾豆93’，該品種具有產(chǎn)量高、性狀穩(wěn)定、高度耐旱等特性[20]。趙興震等對247份大豆種質(zhì)進(jìn)行了2017—2019兩個年度的耐旱性分析和鑒定，并聯(lián)合這兩個時間段的數(shù)據(jù)進(jìn)行了綜合評估。他們使用耐旱系數(shù)法和加權(quán)耐旱系數(shù)法篩選，最終確定了2份耐旱性較高的種質(zhì)，分別是小圓黃豆（ZDD08564）和泰興牛毛黃乙（ZDD04620）。此外，他們還通過極值差異法進(jìn)行篩選，最終獲得了7份既耐旱又高產(chǎn)的種質(zhì)，其中包括黑河1號（ZDD00041）[21]。生理和分子篩選方法也被廣泛應(yīng)用于大豆耐旱性的育種中，即可以通過測定葉片水勢、氣孔限制因子等生理指標(biāo)，或者利用分子生物學(xué)技術(shù)對相關(guān)基因進(jìn)行分析，對大豆耐旱性進(jìn)行篩選和鑒定。張海平等針對568份大豆資源進(jìn)行了大豆種子萌發(fā)期的耐旱性鑒定。他們使用16%的PEG-6000溶液，以相對發(fā)芽勢、相對發(fā)芽率、相對胚根長度、相對苗高、萌發(fā)耐旱指數(shù)和活力指數(shù)等作為評價指標(biāo)，經(jīng)過綜合篩選，成功選出了4份耐旱種質(zhì)和18份較耐旱種質(zhì)。另外還鑒定出了110份中間型種質(zhì)、194份較敏感種質(zhì)和242份敏感型種質(zhì)[22]。張永芳等以山西耐旱大豆品種晉豆21為對照，通過分析干旱脅迫下大豆植株葉片的葉綠素含量、超氧化物歧化酶活性和過氧化物酶活性的變化及成熟期植株產(chǎn)量相關(guān)的農(nóng)藝性狀的評價，成功篩選出了3份抗旱性較強(qiáng)的材料，分別是綏農(nóng)4、綏農(nóng)14和合豐56 [23]。王偉等通過對代表性大豆材料的萎蔫情況、葉片相對含水量和生長狀況等10個耐旱相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行測定，在篩選過程中，他們成功選出了一些耐旱種質(zhì)，其中包括PI595843、科豐1號、五河齊黃豆等。這些研究成果對大豆耐旱育種具有重要意義，并且提供了重要的材料基礎(chǔ)。此外，研究還發(fā)現(xiàn)萎蔫天數(shù)的遺傳率高達(dá)93%，這表明該指標(biāo)是一種簡單、直觀、穩(wěn)定的耐旱鑒定指標(biāo)[24]。

4.2" 基因編輯和轉(zhuǎn)基因技術(shù)

生物技術(shù)可以用來解決生物學(xué)、醫(yī)藥學(xué)及農(nóng)業(yè)等領(lǐng)域中的問題，基因編輯和轉(zhuǎn)基因技術(shù)是提高大豆耐旱性的生物技術(shù)手段之一。

基因編輯是一種精確的基因改造方法，可通過使用CRISPR-Cas9等技術(shù)編輯大豆的基因組，精確地定位和編輯大豆基因組中與耐旱性相關(guān)的基因。大豆耐旱性相關(guān)基因的篩選與發(fā)掘是一項重要的研究工作，許建玉等利用熒光定量PCR方法，在干旱脅迫誘導(dǎo)的情況下，對10個DREB基因的表達(dá)模式進(jìn)行了分析，成功篩選和克隆了GmDREB8基因。通過對比空載對照組發(fā)現(xiàn)，在干旱處理后，擁有GmDREB8基因的大豆沉默株系葉片的指標(biāo)都發(fā)生了變化，其相對電導(dǎo)率、相對失水率和丙二醛（MDA）含量較低，而游離脯氨酸（Pro）含量較高。這些結(jié)果表明，GmDREB8基因在負(fù)向調(diào)控植物的耐旱能力方面發(fā)揮了重要作用，使大豆株系表現(xiàn)出更強(qiáng)的耐旱性[25]。劉喜平等構(gòu)建了過表達(dá)和沉默兩種GmRACK1基因表達(dá)載體，并將其轉(zhuǎn)化到大豆中。他們對轉(zhuǎn)化株系進(jìn)行干旱脅迫處理，并對其干重、存活率、葉綠素含量、過氧化氫含量和抗氧化酶活性等指標(biāo)進(jìn)行測定，結(jié)果表明在干旱脅迫下，GmRACK1基因沉默株系（RNAi）的存活率和干重明顯高于野生型（WT）和過表達(dá)株系（OE）。這說明RNAi株系能夠?qū)^多的活性氧進(jìn)行清除處理，從而減少了植物的氧化傷害，GmRACK1基因?qū)Υ蠖鼓秃敌源嬖谡{(diào)控作用[26]。李大紅等利用熒光定量PCR方法克隆大豆GmWRKY35基因，把GmWRKY35基因通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)轉(zhuǎn)化至煙草中，GmWRKY35基因在煙草中表達(dá)增強(qiáng)了干旱脅迫耐受性，為大豆抗性育種提供了1個優(yōu)良的候選基因[27]。除此之外，可利用QTL來確定與抗旱性狀相關(guān)的基因。李燦東等以紅豐11為輪回親本、Clark為供體親本構(gòu)建回交群體進(jìn)行耐旱性鑒定，檢測到葉片持水能力QTL 8個，根長QTL 9個，根干重QTL 11個，產(chǎn)量QTL 12個，生物量得出7個QTL，結(jié)果表明這些QTL可能與控制大豆耐旱性有關(guān)[28]。Ren等以高產(chǎn)干旱敏感品種中黃35 和耐旱品種晉豆21 為親本，構(gòu)建F6∶9重組自交系群體，以株高和單株粒重作為耐旱性指標(biāo)，共檢測到23個與耐旱性相關(guān)的QTL[29]。

轉(zhuǎn)基因技術(shù)則是將來自其他物種的基因?qū)氪蠖怪?，以增?qiáng)其耐旱能力。這些基因可以賦予大豆相似的適應(yīng)干旱的特性，從而提高其耐旱性。孫雪慧等對枯草桿菌的抗旱性相關(guān)基因cspB序列進(jìn)行了分析并對其優(yōu)化，并構(gòu)建了植物表達(dá)載體pCAMBIA3301-cspB；而后通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)法在大豆栽培品種Bert中導(dǎo)入了cspB基因，成功得到7份耐旱性較好的轉(zhuǎn)基因大豆新材料，提高了大豆的耐旱性。這些新材料為提高大豆對干旱脅迫的適應(yīng)性和產(chǎn)量提供了潛在的解決方案，也為大豆的耐旱性改良提供了新途徑[30]。安靖以發(fā)根農(nóng)桿菌K599介導(dǎo)，利用無選擇標(biāo)記植物表達(dá)載體pCAMBIA0390來研究轉(zhuǎn)人參TIP基因PgTIP1大豆發(fā)根試驗的轉(zhuǎn)化方法及效率，結(jié)果證明異源表達(dá)PgTIP1基因于大豆材料中可通過改善水分關(guān)系、細(xì)胞膜損傷、光合作用、離子穩(wěn)態(tài)和ROS清除能力等提高轉(zhuǎn)基因大豆的耐旱性，可作為今后進(jìn)行耐旱作物分子遺傳改良的良好候選基因[31]。楊艷麗等通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)法，在大豆品種中黃13號中轉(zhuǎn)入桃超氧化物歧化酶基因PpCuZnSOD，干旱脅迫下，轉(zhuǎn)基因后的大豆種子萌發(fā)率和主根長顯著提高，SOD、CAT和POD活性增加，而MDA含量下降，葉綠素含量降低較少，結(jié)果表明PpCuZnSOD能提高大豆的耐旱性[32]。李大紅等利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法在大豆品種中黃13號中導(dǎo)入了苜?；駾REB1，并成功獲得了轉(zhuǎn)基因大豆植株，命名為MsDREB1轉(zhuǎn)基因大豆。在中度干旱脅迫條件下，MsDREB1轉(zhuǎn)基因大豆的植株相對含水量、葉綠素含量和單株干重顯著提高，而MDA含量顯著降低。結(jié)果表明MsDREB1基因作為轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子參與了大豆植物對干旱脅迫的調(diào)節(jié)[33]。

4.3" 農(nóng)藝措施和管理實踐

在育種過程中，還需要進(jìn)行相應(yīng)的農(nóng)藝措施及管理實踐，以確保新品種在不同環(huán)境條件下的穩(wěn)定性和適應(yīng)性。耐旱性農(nóng)藝措施和管理實踐有助于增強(qiáng)大豆植物對干旱脅迫的耐受能力和適應(yīng)能力，使其能夠在較為干旱的環(huán)境下正常生長和發(fā)育。Nadeem等研究表明調(diào)整播種時間、植物幾何形狀和肥料管理等農(nóng)藝方法有助于提高植株的耐旱性。這些管理方法對降雨利用效率的主要影響是通過蒸騰作用改善作物總用水量，并減少蒸散和雜草造成的水分損失[34]。Seleiman等研究表明使用與播種時間、植物種群、植物基因型及土壤和養(yǎng)分管理相關(guān)的最佳管理實踐有助于減少干旱脅迫下大田作物的糧食產(chǎn)量損失。重點是提高水的提取效率、水分利用效率、氣孔導(dǎo)度和滲透調(diào)節(jié)等。其他策略還包括使用現(xiàn)代和更有效的灌溉方法，良好的種植規(guī)范，覆蓋、滲透保護(hù)劑和植物接種某些微生物等，以提高耐旱性[35]。

5" 展望

有關(guān)大豆耐旱性的研究雖有了一些進(jìn)展，但仍有許多研究方向值得我們關(guān)注和探索。通過遺傳改良的方法，結(jié)合現(xiàn)代分子育種技術(shù)，通過基因編輯、轉(zhuǎn)基因等生物技術(shù)手段，針對相關(guān)的抗旱性基因進(jìn)行精準(zhǔn)調(diào)控，選擇和培育具有更好耐旱性的大豆新品種；將耐旱性農(nóng)藝措施與抗旱性基因相結(jié)合，進(jìn)一步提高大豆的耐旱性。這些研究方向有助于我們深入理解大豆耐旱性的機(jī)制，并為大豆耐旱性育種和提高大豆耐旱性提供理論支持和技術(shù)指導(dǎo)，從而更好地應(yīng)對干旱脅迫下種植大豆的挑戰(zhàn)。

參考文獻(xiàn)：

[1] 劉建生，邵曉梅，韓冬，等.干旱對苗期大豆影響的研究概況[J].現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)，2019（6）：10-11.

[2] 韓新華，馬淑梅，付雪，等. 東北春大豆抗旱品種根系特征的研究[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報，2019，35（12）：34-39.

[3] 閆春娟，王文斌，董鉆，等. 大豆抗旱種質(zhì)的鑒定及其與根系的關(guān)系[J]. 大豆科學(xué)，2011，30（5）：790-794.

[4] 盧瓊瓊，宋新山，嚴(yán)登華. 干旱脅迫對大豆苗期光合生理特性的影響[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報，2012，28（9）：42-47.

[5] 王利彬，董守坤. 干旱脅迫對大豆花期生理特性的影響[J]. 農(nóng)業(yè)開發(fā)與裝備，2022（7）：140-142.

[6] 王春艷，龐艷梅，李茂松，等. 干旱脅迫對大豆苗期生長發(fā)育和生理生態(tài)特征的影響[J]. 生物技術(shù)進(jìn)展，2011，1（4）：282-288.

[7] 商成慧，周澤宇，崔文雪，等. 大豆脯氨酸積累相關(guān)基因家族鑒定及干旱脅迫表達(dá)分析[J]. 植物遺傳資源學(xué)報，2022，23（6）：1793-1806.

[8] 王啟明，馬原松. 不同抗旱品種大豆苗中脯氨酸累積的差異[J]. 商丘職業(yè)技術(shù)學(xué)院學(xué)報，2005，4（2）：63-64.

[9] 金益. 基于特征比較方法識別大豆干旱適應(yīng)性特征[D]. 蘭州：蘭州大學(xué)，2019.

[10] JUMRANI K， BHATIA V S. Identification of drought tolerant genotypes using physiological traits in soybean[J]. Physiology and Molecular Biology of Plants，2019，25（3）：697-711.

[11] ZHAO X， LIU Z， LI H， et al. Identification of drought-tolerance genes in the germination stage of soybean[J]. Biology （Basel），2022 ，11（12）：1812.

[12] SUN M， LI Y， ZHENG J， et al. A nuclear factor y-b transcription factor，GmNFYB17，regulates resistance to drought stress in soybean[J]. Int J Mol Sci， 2022，23（13）：7242.

[13] MA X J， YU T F， LI X H， et al. Overexpression of GmNFYA5 confers drought tolerance to transgenic Arabidopsis and soybean plants[J]. BMC Plant Biol，2020，20（1）：123.

[14] FANG X，MA J，GUO F，et al. The AP2/ERF GmERF113 positively regulates the drought response by activating GmPR10-1 in soybean[J]. Int J Mol Sci， 2022， 23（15）：8159.

[15] XUAN H，HUANG Y，ZHOU L，et al. Key soybean seedlings drought-responsive genes and pathways revealed by comparative transcriptome analyses of two cultivars[J]. Int J Mol Sci， 2022 ， 23（5）：2893.

[16] ZHOU Y，LI H，CHEN H，et al. Proteomic investigation of molecular mechanisms in response to peg-induced drought stress in soybean roots[J]. Plants （Basel）， 2022， 11（9）：1173.

[17] YAHOUEIAN S H， BIHAMTA M R， BABAEI H R， et al. Proteomic Analysis of Drought Stress Response Mechanism in Soybean （Glycine max L.） Leaves[J]. Food Science amp; Nutrition，2021，9（4）：2010-2020.

[18] WANG X，LI Y，WANG X，et al. Physiology and metabonomics reveal differences in drought resistance among soybean varieties[J]. Bot Stud，2022 ，63（1）：8.

[19] WANG X，SONG S，WANG X，et al. Transcriptomic and metabolomic analysis of seedling-stage soybean responses to peg-simulated drought stress[J]. Int J Mol Sci， 2022， 23（12）：6869.

[20] 劉小榮，任小俊，任海紅，等. 耐旱大豆新品種汾豆93的選育及高產(chǎn)栽培技術(shù)[J]. 大豆科學(xué)，2022，41（6）：758-762.

[21] 趙興震，徐江源，于莉莉，等. 大豆種質(zhì)田間耐旱性評價及優(yōu)異種質(zhì)篩選[J]. 大豆科學(xué)，2020，39（6）：825-832.

[22] 張海平，張俊峰，陳妍，等. 大豆種質(zhì)資源萌發(fā)期耐旱性評價[J]. 植物遺傳資源學(xué)報，2021，22（1）：130-138.

[23] 張永芳，錢肖娜，王潤梅，等. 不同大豆材料的抗旱性鑒定及耐旱品種篩選[J]. 作物雜志，2019（5）：41-45.

[24] 王偉，姜偉，張金龍，等. 大豆種質(zhì)的耐旱性鑒定及耐旱指標(biāo)篩選[J]. 大豆科學(xué)，2015，34（5）：808-818.

[25] 許建玉，陸陽，孫睿東，等. GmDREB8在大豆干旱脅迫下的功能分析[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2023，46（2）：226-236.

[26] 劉喜平，王淑靜，張福強(qiáng)，等. GmRACK1基因?qū)Υ蠖鼓秃敌哉{(diào)控作用研究[J]. 大豆科學(xué)，2021，40（5）：592-601.

[27] 李大紅，王春弘，劉喜平，等. 大豆GmWRKY35基因的克隆及其增強(qiáng)煙草耐旱能力研究[J]. 大豆科學(xué)，2017，36（5）：685-691.

[28] 李燦東，蔣洪蔚，劉春燕，等. 大豆耐旱選擇群體QTL定位[J]. 作物學(xué)報，2011，37（4）：603-611.

[29] REN H L， HAN J N， WANG X R， et al. QTL mapping of drought tolerance traits in soybean with SLAF sequencing[J]. The Crop Journal，2020，8（6）：977-989.

[30] 孫雪慧，蔡勤安，尚麗霞，等. 耐旱基因cspB轉(zhuǎn)化大豆的研究[J]. 大豆科學(xué)，2017，36（5）：699-704.

[31] 安靖. 轉(zhuǎn)PgTIP1基因提高大豆耐鹽和耐旱能力的生理和分子機(jī)制研究[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2021.

[32] 楊艷麗，楊勇，李大紅，等. 轉(zhuǎn)桃PpCuZnSOD基因大豆的耐旱性[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報，2018，34（5）：978-983.

[33] 李大紅，鄭文娜，蔣炳伸，等. 過表達(dá)苜蓿MsDREB1基因大豆耐旱性分析[J]. 植物生理學(xué)報，2017，53（8）：1479-1488.

[34] NADEEM M，LI J J，YAHYA M，et al. Research progress and perspective on drought stress in legumes：a review[J]. International Journal of Molecular Sciences，2019，20（10）：2541.

[35] SELEIMAN M F，AL-SUHAIBANI N，ALI N，et al. Drought stress impacts on plants and different approaches to alleviate its adverse effects[J]. Plants （Basel），2021，10（2）：259.

（責(zé)任編輯：易" 婧）

作者簡介：于佳鑫（2000—），在讀碩士，主要從事細(xì)胞生物學(xué)研究。E-mail：1275785905@qq.com。

*為通信作者， E-mail：weijian@jlau.edu.cn。