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外源抗生素抗性基因在農田系統(tǒng)中的定殖機制綜述

2024-10-31 00:00:00張丹丹李若蘭李厚禹王玉軍徐艷
農業(yè)環(huán)境科學學報 2024年10期
關鍵詞:定殖遷移作物

關鍵詞:外源抗生素抗性基因;土壤;作物;定殖;遷移

中圖分類號:X171;S15 文獻標志碼:A 文章編號:1672-2043(2024)10-2191-09 doi:10.11654/jaes.2024-0390

由于抗生素的長期過度使用和濫用,抗生素耐藥性危機是生態(tài)安全和人類健康的重大挑戰(zhàn)[1]。動物源性糞便被確定為抗生素抗性基因(Antibiotic resis?tance genes,ARGs)的主要來源之一[2]。令人擔憂的是,隨著糞肥農用,農田土壤已經淪為細菌抗生素耐藥性污染的主要受體[3]。此外,以ARGs在全球農田土壤中分布為重點的研究進一步表明,多藥抗性基因、磺胺類抗性基因和四環(huán)素抗性基因是農田土壤中富集程度最高的ARGs種類,而氨基糖苷類和大環(huán)內酯-林可酰胺-鏈球菌素B 抗性基因的豐度相對較低[4-6]。盡管在沒有外源ARGs輸入的情況下,土壤中已有ARGs 的豐度隨時間推移而下降,但大多數ARGs 在休耕2 年甚至5 年后仍能檢測到超過107copies·g-1 [7]。除此以外,其他研究表明土壤ARGs可以傳播到農作物[8]。這些研究都強調了農田土壤中ARGs殘留存在一定的傳播風險。然而,細菌抗生素耐藥性的定殖和遷移是一個長期和持久的過程,目前研究主要集中在ARGs的豐度及多樣性狀態(tài)上,而較少關注ARGs 在土壤作物系統(tǒng)中的定殖和轉移。進一步研究發(fā)現(xiàn)土壤細菌抗生素耐藥性的進化不僅源于外源耐藥細菌和ARGs的直接輸入,還源于土壤生境、微生物演替在改變抗生素耐藥性進化軌跡中[9]。從本質上講,抗生素耐藥性的演變與細菌適應密切相關[10-11],但是由于選擇壓力的存在,細菌抗生素耐藥性在復雜環(huán)境中的演變受到影響[12]。外源性ARGs的存在對土壤生態(tài)系統(tǒng)的健康以及農產品的質量安全構成了嚴重威脅。目前,對土壤中ARGs增殖和遷移影響因素的系統(tǒng)性研究尚顯不足,本文旨在對這些研究成果進行更深入的梳理。

1 施用糞肥農田系統(tǒng)ARGs賦存現(xiàn)狀

自20世紀40年代以來,抗生素被廣泛用于動物和人類疾病治療以及畜牧業(yè)的生長促進劑[13]。我國每年抗生素的產量估計為20多萬t,其中一半用于動物[14-15]。然而,30%~90%的獸藥抗生素以未經過代謝的母體化合物形式隨糞便和尿液排泄進入周邊環(huán)境[16],因此,動物糞便成為抗生素的重要排放源。農業(yè)活動不僅向農田土壤中輸入了糞肥攜帶的抗生素,還引入了抗生素誘導產生的ARGs。如果這些ARGs轉移到致病菌中,將對人體健康構成嚴重威脅,這一問題已成為廣泛關注的環(huán)境安全問題[17-18]。據國家細菌耐藥性監(jiān)測網數據顯示,目前我國整體細菌耐藥水平較高,且誘發(fā)出現(xiàn)的多重耐藥問題也日益嚴重[19],特別是近幾年出現(xiàn)的“超級細菌”,其具備了對幾乎所有抗生素的抗藥能力[20-21],這為公眾敲響了“耐藥”的警鐘。隨著動物糞便處理技術的應用和發(fā)展,雖然有研究表明動物糞便經過好氧堆肥等處理后能夠降低ARGs的豐度[22],但仍有多數研究指出堆肥處理并不能完全去除ARGs,甚至引起部分ARGs 增殖[23]。尤其是大多數動物糞便未經有效處理直接還田,將導致農田土壤中耐藥菌和ARGs的多樣性和豐度顯著增加[24]。例如,Mu等[25]對施用糞肥(經堆肥處理)后的土壤耐藥性的研究發(fā)現(xiàn),施用糞肥可增加農田土壤中抗生素耐藥概率,導致ARGs 廣泛傳播。Chen等[26]通過短期施用有機肥發(fā)現(xiàn)種植玉米耕地土壤中ARGs的多樣性和總豐度出現(xiàn)增加趨勢。此外,現(xiàn)階段在農作物中也頻繁檢出ARGs,甚至發(fā)現(xiàn)致病菌的存在[27]。已有研究報道農田土壤中賦存外源耐藥性的人類條件致病菌,其豐度和多樣性逐年上升[28-29]。對此,農業(yè)農村部出臺了《遏制動物源細菌耐藥行動計劃(2017—2020年)》,以期深入探究我國細菌耐藥發(fā)展趨勢和耐藥機制,并提出應對策略。2021年4月15日起即將施行的《中華人民共和國生物安全法》也將應對微生物耐藥威脅提升到國家生物安全的戰(zhàn)略高度。因此,農田土壤中外源輸入引起的ARGs的持留及向農作物的遷移,已成為亟待解決的環(huán)境問題。

2 外源ARGs在農田土壤的定殖規(guī)律

2.1 ARGs在土壤中的變化規(guī)律

盡管大量研究已證實有機肥施用顯著增加土壤中ARGs的多樣性和豐度[30],然而,當前對進入土壤環(huán)境的耐藥菌和ARGs 的環(huán)境適應性和動態(tài)變化過程仍不清楚,且對引入的外源ARGs在土壤中的“生存命運”存在一定爭議。其中,部分學者認為外源ARGs能夠在土壤中長時間存留。例如,Wang等[31]通過模擬實驗發(fā)現(xiàn)施用糞肥的土壤中存在豐富的ARGs,且能在土壤中存在較長時間。也有研究發(fā)現(xiàn),吸附到土壤顆粒上的ARGs 殘留時間可長達2 年[32]。另一方面,F(xiàn)ahrenfeld 等[33]在長期施用動物糞便的土壤中,ARGs的豐度并不是持續(xù)增加,而是隨時間變化呈現(xiàn)衰減的趨勢,即被引入到土壤環(huán)境的ARGs并不會長期存留于土壤環(huán)境中。那ARGs 被引入到土壤后賦存規(guī)律到底如何?最近的研究發(fā)現(xiàn)外界種植條件的差異會對ARGs的豐度產生影響,例如,不同的種植措施和種植類型,能夠影響土壤中ARGs適應性。正如Fang 等[34]和Zeng 等[35]的研究,均發(fā)現(xiàn)溫室土壤中ARGs豐度明顯高于田間土壤。另有研究證明輪作種植可改變植物根系分泌的變化,改善作物根際微生物群落結構,進而影響土壤ARGs的分布特征[36-37]。此外,延遲農作物收獲或種植品種差異均可以影響外源ARGs 輸入對土壤環(huán)境中ARGs 的賦存[38-39]。這些研究存在一個共性問題是主要通過土壤中ARGs 的殘留水平或分布特征來表述其在土壤中的“命運”[40],并且多數研究監(jiān)測時間大多集中在一季作物,而對ARGs在土壤中的動態(tài)變化過程并沒有深入研究,基因持留時間和外界干擾因素并不清楚,無法準確判斷外源ARGs被傳入農田系統(tǒng)后的去向和適應過程,這將是未來農業(yè)系統(tǒng)ARGs研究的一個重要方向。

2.2 外源ARGs在土壤中耐藥宿主定殖與進化機制

眾所周知,土壤微生物是參與土壤活動以及發(fā)揮土壤功能的主要成分,其對于土壤有機質分解、養(yǎng)分轉化、腐殖質合成以及土壤發(fā)育起著重要的推動作用,同時也是農作物生長發(fā)育的主要環(huán)境條件[41-42]。先前的研究提出微生物作為ARGs的主要載體,微生物群落結構變化可能驅動ARGs 的多樣性和豐度改變,并且指出微生物群落對ARGs的影響相較于環(huán)境因子更為顯著[43-44]。那土壤微生物是否是影響外源耐藥菌和ARGs在土壤中持留的關鍵因子?與化肥施用相比,糞肥施用雖能改變表層土壤的細菌群落結構并增加表層土壤ARGs宿主菌的豐度,但對深層土壤細菌群落結構的影響并不顯著,深層土壤仍以土著菌為主,暗示了表層土壤中外源耐藥菌向深層土壤遷移擴散的過程可能受到土著菌影響,導致耐藥菌無法在深層土壤中定殖,而ARGs卻仍維持較高的豐度[45],此外,深層土壤理化因素也對耐藥菌的定殖產生直接、間接效應。

從生態(tài)學角度來看,外源耐藥菌作為入侵者進入土壤后,與環(huán)境中的土著微生物形成競爭關系。然而,經過一段時間,這些入侵者是否能夠改變土壤微生物群落的結構和功能,取決于入侵者自身的特征以及環(huán)境條件。這一過程也符合繁殖體壓力假說的理論。入侵者被引入后可能受環(huán)境的隨機變化影響,導致入侵結果不可預測。正如Zhen等[46]得到的研究結果,施用改良有機肥能夠引起土壤微生物群落結構變化,這可能是由于外源耐藥菌進入新的環(huán)境后,耐藥菌與核心種群之間存在資源競爭,初期耐藥菌具有內稟優(yōu)勢占據了競爭優(yōu)勢。當首選資源稀缺時,土著菌群落中的核心種群可能會激活并表達其他代謝系統(tǒng)以主導次級底物的利用,這會改變土壤細菌群落的功能和本地資源的重新分配,導致細菌群落組成的變化,進而影響外源菌的定殖[47-49]。Chen等[50]在判別糞肥攜帶的外源耐藥菌或土壤土著微生物是否會影響土壤ARGs傳播時,發(fā)現(xiàn)土著微生物可能是抵御外源耐藥菌入侵的一道重要屏障,它們可能阻止ARGs從糞肥遷移到土壤。Van Elsas等[51]在土壤微生物區(qū)系多樣性與入侵物種的生存之間存在的關系研究中也提出,土壤微生物多樣性可能是影響外源菌演變的關鍵因子之一。例如,有研究發(fā)現(xiàn)外源耐藥菌——多重耐藥大腸桿菌的引入增加了土壤細菌群落的多樣性和生態(tài)位寬度,改變了土壤細菌群落的組成和生態(tài)位結構,從而影響耐藥菌和ARGs的定殖[52]。

與此同時,有研究指出,外源微生物的自身特性以及土壤的理化性質(如水分含量、養(yǎng)分和pH值等)之間的差異,即選擇壓力,直接決定了耐藥菌在土壤環(huán)境中的定殖和生存能力[52-53]。Sun等[54]的研究中則提到土壤中養(yǎng)分水平的變化會對耐藥菌產生選擇作用。同時,抗生素耐藥性的演變與細菌適應密切相關[55-56],由于選擇壓力的存在,細菌抗生素耐藥性在復雜環(huán)境中的演變受到耐藥菌生存和細菌功能之間的相互作用[57],這種耐藥生存權衡是抗生素耐藥性進化的重要驅動力[58-59]。目前系統(tǒng)地破譯外源抗生素耐藥性的進化機制對于遏制農田ARGs 增殖具有重要意義。迄今為止,基于進化理論的土壤抗生素耐藥性研究仍處于起步階段。最近的研究考察了選擇壓力和抗生素耐藥性之間的權衡[60]。例如環(huán)境因素在微生物群落中占主導地位,從而推動了ARGs 的分布,其中總氮(TN)和電導率(EC)對土壤質量和ARGs分布的影響最為顯著[61-64]。然而,這些結果大多基于統(tǒng)計相關性,目前缺乏對影響土壤中ARGs增殖的決定因素的系統(tǒng)研究。這些決定因素如何影響ARGs的出現(xiàn)、定殖和增殖?這些問題對于解決土壤環(huán)境中ARGs的高流行率至關重要。

此外,ARGs在環(huán)境中的定殖不僅依賴于微生物自身的生存能力,還與種群間的水平基因轉移密切相關。水平基因轉移通過轉化、接合和轉導等機制,使ARGs 在不同微生物種群間傳播,從而加速ARGs 的擴散。例如,Heuer等[65]發(fā)現(xiàn)糞肥中耐藥菌與土壤土著菌間的水平基因轉移可提高ARGs 在土壤中的持久性。水平基因轉移的頻繁發(fā)生使得ARGs 能夠在各種環(huán)境中迅速傳播和定殖,增加了控制耐藥菌傳播的難度。總體來說,雖然現(xiàn)階段的研究獲得了影響外源耐藥菌在土壤環(huán)境中定殖的可能因素,但對于外源耐藥菌和ARGs在土壤系統(tǒng)的定殖尚不清楚(圖1)。因此,明確外源耐藥菌和ARGs在土壤中的定殖機制及其主要干擾或驅動因素,可以為降低農田土壤系統(tǒng)中耐藥菌和ARGs的高流行性、避免細菌耐藥性從土壤向農作物轉移的風險提供理論支撐。

3 外源ARGs由土壤向作物跨界遷移機制

3.1 ARGs從土壤向農作物遷移的主要路徑

土壤-農作物系統(tǒng)是生態(tài)環(huán)境功能循環(huán)的重要場所,ARGs在土壤中定殖后,ARGs的跨界遷移逐漸成為焦點。目前,許多研究已經報道了在農作物中檢測到ARGs的存在,且這些基因的豐度各不相同[66-67]。例如,Pu等[30]發(fā)現(xiàn)施用畜禽糞便后不僅向土壤引入了一些ARGs和轉座子基因,甚至進入蔬菜植株體中。最近的一項研究也發(fā)現(xiàn)有機生產的生菜中ARGs 豐度大約是傳統(tǒng)生菜的8 倍[68]。上述證據均表明有機肥施用增加了土壤細菌耐藥的整體水平,并能將ARGs引入到農作物[69],但對外源ARGs從土壤環(huán)境遷移至農作物的主要路徑仍模糊不清。有研究對比了不同肥料施用前后農作物中ARGs的豐度變化特征,結果顯示,與化肥和商品有機肥相比,施用糞肥增加了小白菜葉、莖、根不同組織中ARGs的豐度,并且發(fā)現(xiàn)ARGs的豐度在根、莖和葉中相近,并非呈現(xiàn)自下而上的遞減趨勢。這暗示了ARGs 不僅通過營養(yǎng)傳輸路徑進行遷移擴散,還可能存在其他途徑影響作物中ARGs 的分布。張昊[70]的研究證實了假單胞菌屬(Pseudomonas sp.)和堿桿菌(Alcaligenes sp.)等致病菌能從土壤進入植株內部定殖。Gomes 等[71]利用掃描電鏡成像技術觀測到致病菌能夠在葉菜中的縫隙和氣孔內聚集。除此之外,ARGs在食物鏈中的遷移在生態(tài)風險評估中具有重要意義。在土壤生態(tài)系統(tǒng)中,動物通過捕食者與獵物之間形成復雜的食物網。Zhu等[72]研究發(fā)現(xiàn)糞肥中的ARGs可以通過食物鏈傳遞到高營養(yǎng)動物的微生物組中。然而,人們對ARGs在田間土壤食物網中的擴散及向作物傳播知之甚少,這將影響對ARGs 在土壤食物鏈和整個環(huán)境中傳播的風險評估。

之前研究提出的農作物致病菌來源的說法,主要分為3種方式(圖2):(1)土壤外環(huán)境,主要包括大氣沉降、植物蒸騰的水汽交換及經由植物組織上一些破損口的方式進入農作物內部;(2)土壤內環(huán)境,主要通過根系菌、內生菌等這一路徑傳播到作物中;(3)土壤動物傳播。首先,土壤外環(huán)境對ARGs進入農作物內部起著重要作用。大氣沉降是一個關鍵途徑,空氣中的塵埃顆粒和氣溶膠可以攜帶ARGs并且促進ARGs的定殖。植物蒸騰過程中的水汽交換也能促進ARGs的遷移。植物組織上的破損口,例如葉片的微小裂口或根系受損部位,為ARGs提供了直接進入植物內部的通道。對于土壤內環(huán)境,根際微生物的相互作用是ARGs遷移的重要機制。植物根部分泌的有機物質可以吸引大量微生物,包括含有ARGs的耐藥菌。這些耐藥菌能夠通過水平基因轉移將ARGs 傳遞給根際微生物群落中的其他微生物,從而使ARGs在根際環(huán)境中傳播。然后,這些根際微生物可能通過內生或外生共生關系進入植物體內,將ARGs帶入作物中。此外,土壤動物,如蚯蚓,通過攝取含有ARGs 的微生物,將這些基因吸收到自己的體內。這些土壤動物的腸道微生物群落能夠積累ARGs,因此它們可能成為ARGs的潛在儲存庫[73],并通過糞便排泄物將ARGs重新釋放到土壤中。土壤動物的活動及食物網傳播鏈條能夠將ARGs傳播到更大范圍的土壤區(qū)域。之后,作物的根系會接觸并吸收這些受污染的土壤和水分,導致ARGs 進入植物體內。這種傳遞機制不僅影響作物的微生物群落,還可能通過食物鏈進一步傳播,對生態(tài)系統(tǒng)造成潛在風險。因此,土壤環(huán)境中賦存的ARGs是否通過這幾條途徑遷移到作物體內,還需進一步的科學驗證,這將是揭開ARGs從土壤環(huán)境跨界遷移到農作物中的關鍵。

3.2 土壤耐藥菌與作物內生菌之間的ARGs傳遞過程

眾所周知,內生菌在作物生長發(fā)育過程起重要作用,在耐藥菌遷移到作物后,內生菌是ARGs定殖在作物中的關鍵。最近一項研究發(fā)現(xiàn)糞肥施用能夠增加萵苣的根際、根內生菌和葉際、葉內生菌中ARGs的豐度[74]?;诖耍毡檎J為作物中ARGs的富集可能主要由土壤耐藥菌向內生菌傳遞ARGs造成的(圖3)。作物組織中存在豐富多樣的內生菌,土壤中耐藥菌不可避免地與植物中的內生菌發(fā)生交互作用。有研究發(fā)現(xiàn),植物微生物組存在的許多ARGs,與周圍環(huán)境的ARGs具有明顯的重疊現(xiàn)象,說明土壤ARGs可能是植物耐藥性的主要來源[75]。當外源耐藥菌處于入侵植物組織的最初階段時,植物組織中的內生耐藥菌與外源菌進行資源競爭,從而抑制這些入侵者的生長[76-77]。根據進化學觀點“紅皇后假說”,植物內生菌受外來入侵后,為確保自身能夠適應具有抗生素等選擇壓力的外界環(huán)境可能積極捕獲外源耐藥菌中的ARGs,從而在生態(tài)系統(tǒng)中獲得更有利地位。而環(huán)境中自身缺乏耐藥性的外源菌也可能從植物內生菌中獲得ARGs,從而擴寬ARGs的環(huán)境傳播范圍。那么,土壤環(huán)境中的耐藥菌與植物內生菌之間是如何發(fā)生ARGs 傳遞,而外界條件又是如何驅動這個過程的?在經歷不同種群間的競爭階段后,最終ARGs又是如何成功定殖到植物中的?對這一科學問題的闡明有助于解釋土壤ARGs如何轉移到作物內生菌,從而為ARGs跨界遷移提供直接證據。

4 對未來農田系統(tǒng)ARGs研究的幾點思考

農田環(huán)境中細菌的耐藥性不斷增加,不僅是由于外源ARGs的持續(xù)輸入和積累,而且也是耐藥菌及其ARGs自身在土壤中定殖、增殖和擴散的結果。未來農田系統(tǒng)中ARGs研究將面臨一系列挑戰(zhàn)和機遇。首先,需要更深入地理解ARGs在農田土壤中的分布和傳播機制。結合土壤化學、生態(tài)學、微生物學和分子生物學等多個領域的知識,揭示農田系統(tǒng)中ARGs的環(huán)境行為、制約因素及阻控技術的發(fā)展趨向。除此之外,盡管目前的研究重點在于外源ARGs,但對內源ARGs的研究將有助于全面理解ARGs在農田系統(tǒng)中的動態(tài)。內源耐藥基因和宿主可能是外源耐藥基因定殖和加速耐藥基因傳播的關鍵。通過結合內源和外源ARGs的研究,可以更好地揭示抗性基因的傳播機制和生態(tài)影響,明確內源、外源耐藥基因對農田環(huán)境耐藥污染的作用,是農業(yè)細菌耐藥性發(fā)展的重要一環(huán),也能為制定科學的ARGs管理策略提供更全面的理論支持。

4.1 土壤肥力與耐藥演化的協(xié)同關系

以上研究強調了農田土壤中ARGs 帶來的環(huán)境風險。除此之外,目前對于ARGs 對農業(yè)生產的影響,尤其是進入土壤的ARGs的命運受土壤肥力的影響,存在著一定程度的誤解。人們往往忽視了ARGs的直接作用,導致抗生素耐藥性在農業(yè)環(huán)境中潛伏,從而增加了暴露于抗生素耐藥風險的可能性。土壤碳和土壤氮是土壤肥力的重要指標,其中氮代謝在ARGs的形成機制中扮演著關鍵角色。土壤中的氮循環(huán)過程,包括氨化、硝化和反硝化作用,不僅顯著影響微生物群落的結構和功能,而且影響耐藥菌和ARGs。此外,氮代謝過程中產生的代謝物,如硝酸鹽和亞硝酸鹽,能夠改變微生物的基因表達和代謝路徑,促進ARGs的水平基因轉移和擴散。因此,了解氮代謝對ARGs形成的影響,對于制定有效的農業(yè)管理和污染控制策略具有重要意義。有機碳(OC)礦化是土壤肥力和植物生長方面最重要的生物地球化學特征之一。目前,土壤ARGs豐度與OC 含量之間的相關性已被廣泛證實。以往研究通過分析單個細菌的生物學特性,揭示了碳代謝與某些ARGs 表達之間的密切聯(lián)系[78]。然而,這一證據并不能解釋抗生素耐藥性演變與土壤中OC礦化之間的切實關聯(lián),仍需進一步探索。土壤中OC的含量可能影響微生物群落的組成和代謝活性,從而影響ARGs在微生物種群中的傳播。土壤OC礦化伴隨著微生物群落的進化[79],一些微生物群落不僅受到抗生素的選擇,而且還受到各種環(huán)境因素的調控[80]。微生物代謝活性可能與抗生素的選擇性壓力有關,從而影響抗生素耐藥性的進化途徑[81-82]。然而,目前缺乏碳氮分解、細菌抗生素耐藥性和微生物代謝之間的研究。

4.2 農田微生態(tài)系統(tǒng)的調控作用

土壤和作物微生物群落是農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,在維持土壤健康、提高作物產量和質量方面發(fā)揮著關鍵作用。土壤和作物中ARGs 的發(fā)生和傳播擴散受到種植模式、施肥制度等多種因素的影響。這些條件主要改變了土壤中的養(yǎng)分水平、結構性質和微生物群落組成,從而直接或間接地影響了ARGs的分布。施肥對土壤和作物微生態(tài)結構的影響已被廣泛報道,但不同施肥制度下重塑的土壤微生物群落生態(tài)過程如何影響土壤和作物ARGs 的命運仍不清楚。農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中存在著豐富的微生物群落,微生物作為ARGs的主要宿主,施肥對土壤微生物群落結構和功能具有重要影響。例如,生物炭和有機肥的投入顯著增強了生態(tài)系統(tǒng)的多功能性,并增加了與C-N-P-S循環(huán)相關的功能性土壤微生物分類群的豐度[83]。而且,與化肥相比,有機肥施用量顯著改變了原核生物和真菌群落,對微生物群落有顯著影響[84]。同樣,前人研究表明,與不施肥相比,施用有機肥顯著提高了根際土壤C∶N和微生物生物量,土壤多樣性和群落組成發(fā)生了很大變化[85]。然而,在這個過程ARGs的命運尚不可知。目前關于抑制ARGs發(fā)生和流行的生態(tài)機制的理論研究仍存在不足。特別是近年來,隨著對可持續(xù)農業(yè)需求的不斷增長,研究如何控制施肥條件下土壤和作物中ARGs 的發(fā)生具有重要意義。

4.3 阻控技術的發(fā)展

目前,農田系統(tǒng)中耐藥菌和ARGs的傳播擴散已經成為一個嚴重的公共環(huán)境問題。為應對這一挑戰(zhàn),研究者采取了多種技術手段,其中生物吸附技術是一種常用的方法。這種技術主要通過使用生物材料(如生物活性炭、特定微生物等)來吸附和固定土壤中的抗生素及其代謝物,從而減少這些物質對微生物群落的選擇壓力。此外,生物吸附技術還能在一定程度上重塑土壤中的微生物群落結構,進而降低耐藥菌的傳播和擴散。然而,盡管生物吸附技術在理論上具有一定的優(yōu)勢,其在實際應用中的整體效果仍然欠佳,主要體現(xiàn)在其靶向性不足和處理效率較低。

為提高阻控耐藥菌和ARGs傳播擴散的效果,未來需要發(fā)展多樣化且針對性更強的阻控技術,而生態(tài)工程方法和納米技術的結合被認為具有較大應用前景和潛力。例如,運用生態(tài)工程方法通過調整農田系統(tǒng)中的生物多樣性和相互作用[86],促進有益微生物的生長和活動,從而抑制耐藥菌的傳播和擴散。這些微生物能夠促進作物生長,同時抑制土壤中有害微生物的生長。另外,納米技術可以設計和制備具有高度特異性的納米材料,用于捕獲、降解或抑制環(huán)境中ARGs的傳播,主要通過改變納米材料的大小、形狀、表面功能化等手段,調控其在環(huán)境中的行為和作用方式。例如,某些納米顆??梢员辉O計成具有靶向性,能夠特異性地與ARGs結合,并通過物理或化學手段將其降解或失活[87]。這種高特異性的處理方式可以顯著提高ARGs控制的效率,并減少對環(huán)境和其他微生物的負面影響。因此,生態(tài)工程、納米技術等在遏制農田系統(tǒng)ARGs方面具有較大的應用前景和潛力。

(責任編輯:葉飛)

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