摘要 為了有效防控火龍果心腐病，以田間果實(shí)心腐病分離菌株為材料，采用ITS 基因序列分析以及室內(nèi)、田間活體接種方法，對病原菌進(jìn)行鑒定，并確定初始侵染點(diǎn)及病原菌生物學(xué)特性。結(jié)果顯示，火龍果心腐病在田間導(dǎo)致部分幼果黃化脫落或幼果果皮提前轉(zhuǎn)紅，果實(shí)內(nèi)部褐變腐爛。經(jīng)分離、鑒定明確所獲得的致病菌株為桃吉爾霉Gilbertella persicaria。病原菌的初始侵染點(diǎn)為雌花的柱頭，孢囊孢子可直接或通過花粉帶菌定殖在雌花柱頭上，隨著授粉授精、果實(shí)發(fā)育造成心腐。病原菌的最適生長溫度為30 ℃，最適pH 為5，光照不利于產(chǎn)孢。以上結(jié)果表明，桃吉爾霉可通過侵染柱頭引起火龍果心腐病。建議在授粉后及時割除花瓣或進(jìn)行藥劑防治，減少初侵染源量從而減輕桃吉爾霉對火龍果果實(shí)的為害。

關(guān)鍵詞 火龍果； 心腐病； 桃吉爾霉； 侵染點(diǎn)； 定殖

中圖分類號 S436.6 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 1000-2421（2024）06-0253-08

火龍果屬仙人掌科（Cactaceae）量天尺屬（Hylo?cereus spp.）或蛇鞭柱屬（Seleniereu spp.）植物［1］，起源于墨西哥、中美洲以及南美洲［2］，在我國海南、廣東、廣西、云南、貴州等地均有大面積栽培［3］?；瘕埞麑?shí)營養(yǎng)豐富、功能獨(dú)特，具有較高經(jīng)濟(jì)價值、營養(yǎng)價值和藥用價值，市場前景廣闊［4］。但是，火龍果在高溫高濕的氣候環(huán)境下，易受病原菌侵染，影響火龍果的品質(zhì)和產(chǎn)量。目前，國內(nèi)外記載的侵染火龍果果實(shí)的病原菌有Enterobacter cloacae［5］、Gilbertellapersicaria［6］、Collectotrichum gloeosporioides［7］、Bipo?laris cactivora［8］、Neoscytalidium dimidiatum［9］等，可引起果實(shí)軟腐病、果腐病、潰瘍病和濕腐病等，但尚未見火龍果心腐病方面的報道。早在2013 年，廣東省多個火龍果園發(fā)現(xiàn)火龍果心腐病，因發(fā)生率較低，未引起重視；2018 年9 月初，廣州市從化區(qū)的火龍果種植基地紅肉、白肉和雙色品種均有心腐病發(fā)生，如‘紅冠1 號’‘紅冠2 號’‘雙色1 號’等，整個產(chǎn)果季均有發(fā)病，其中9-11 月為發(fā)病高峰期，田間發(fā)病率約為10%。

果實(shí)心腐病的病因一般有2 類：一種是環(huán)境、營養(yǎng)、激素等因素導(dǎo)致代謝失調(diào)引起的生理性病害，如Larrigaudière［10］報道梨黑心病，因受到冷脅迫或二氧化碳脅迫而形成的水浸狀褐變，果心呈黑褐色，組織塌陷形成空腔等；另一類是由病原菌侵染導(dǎo)致的侵染性病害，如蘋果霉心?。?1］、菠蘿心腐?。?2］、枇杷心腐病［13］、桃心腐?。?4］和石榴心腐?。?5］。目前，多數(shù)研究主要集中在心腐病病情分布、侵染性病害的病原菌鑒定和防治方法等領(lǐng)域，而關(guān)于心腐病侵染點(diǎn)和侵染方式報道較少，僅蘋果霉心病有較為系統(tǒng)的研究，并有研究者推測帶菌的螨蟲可能是蘋果霉心病的傳播介體［16］。

火龍果心腐病是一種新發(fā)病害，嚴(yán)重影響火龍果產(chǎn)量和品質(zhì)，為了減少此病害導(dǎo)致的損失，本研究通過植物病理學(xué)方法明確火龍果心腐病的病因，確定病原菌的初始侵染位點(diǎn)和生物學(xué)特性，以期為病害的田間防控提供參考。

1 材料與方法

1.1 病原菌分離

在廣東省廣州市從化火龍果基地采集發(fā)病‘紅冠1 號’和‘紅冠2 號’火龍果果實(shí)，在病健交界處切取大小為5 mm × 5 mm 的組織塊，采用組織分離法［17］分離病原菌，通過單孢分離得到純培養(yǎng)物。

1.2 接種方法和初始侵染位點(diǎn)確定

1）離體接種。田間隨機(jī)采摘花后13 d 的健康‘紅冠1 號’火龍果幼果，用75% 乙醇擦拭果面及果頂進(jìn)行消毒，利用注射器自果實(shí)果頂注射接種濃度為1×106 個/mL 孢子懸浮液1 mL，以注射接種1 mL無菌水作為對照。于28 ℃下保濕培養(yǎng)3 d，觀察和記錄發(fā)病情況。每次接種5 個果實(shí)，重復(fù)3 次。

2）活體接種和初始侵染位點(diǎn)確定。①柱頭接種：‘紅冠1 號’火龍果開花后12 h，田間向花柱孔口分別滴入500、100 μL 和用毛筆涂抹柱頭3 次孢子懸浮液（濃度1×105 個/mL）；以滴入或涂抹等量無菌水為對照，套袋保濕24 h 后剪掉花瓣，各處理分別隨機(jī)選取同一天開放、長勢一致的火龍果花30 朵進(jìn)行接種。每隔2 d 觀察和記錄接種果實(shí)的發(fā)病情況，統(tǒng)計發(fā)病率，每個處理重復(fù)3 次。②花粉接種：于授粉日晚上，收集‘紅冠2 號’火龍果花粉，將病原菌孢囊孢子與花粉分別以每克花粉0.6×105 個和1.2×105個孢囊孢子的比例充分混勻，用毛筆在‘紅冠1 號’火龍果的柱頭上涂抹花粉與孢子混合物3～5 次，以涂抹不含病原菌孢囊孢子的花粉為對照，套袋保濕24 h后剪掉花瓣。接種數(shù)量和統(tǒng)計處理同“① 柱頭接種”；③果頂接種：于‘紅冠1 號’火龍果開花后第5天，在田間用毛筆蘸孢子懸浮液（濃度1×105個/mL）涂抹果頂3 次，對照組涂抹3 次無菌水，接種后套袋保濕24 h。各處理分別隨機(jī)選取長勢一致的火龍果果實(shí)30 個，每2 d 觀察和記錄接種果實(shí)的發(fā)病情況，統(tǒng)計發(fā)病率，重復(fù)3 次。

1.3 病原菌鑒定

1） 病原菌形態(tài)學(xué)鑒定。將經(jīng)單孢分離得到純培養(yǎng)物接種于PDA 培養(yǎng)基上，26 ℃培養(yǎng)2～3 d，觀察病原菌的菌落形態(tài)和顯微形態(tài)并拍照。同時，測量孢子囊的直徑、囊軸的縱橫徑以及孢囊孢子的大?。?8］；用1% 亞甲基藍(lán)染色液將孢囊孢子染色，以觀察孢囊孢子的附屬絲［19］。

2） 病原菌ITS 序列擴(kuò)增。用TaKaRa 基因組DNA 提取試劑盒提取真菌DNA。分別用引物ITS4（5′-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3′）和ITS5（5′-GGAAGTAAAAGTCGTAACAAGG-3′） 對序列進(jìn)行擴(kuò)增。PCR 反應(yīng)體系（25 μL）：DNA 模板1 μL，上下游引物各1 μL（10 μmol/L），2×Taq MasterMix 12.5 μL，ddH2O 9.5 μL。ITS 擴(kuò)增程序：94 ℃預(yù)變性5 min；94 ℃變性30 s，55 ℃退火45 s，72 ℃延伸1 min，共30 個循環(huán)；最后72 ℃延伸10 min。PCR產(chǎn)物委托華大基因（深圳）股份有限公司純化和測序，將測序結(jié)果上傳至NCBI 數(shù)據(jù)庫（http：//www.ncbi.nlm.nih.gov）進(jìn)行Blast 分析。

1.4 病原菌對溫度、pH值和光照敏感性測定

將菌餅（直徑d=5 mm）接種至培養(yǎng)基中，置于不同培養(yǎng)環(huán)境中，待有菌落直徑達(dá)到7.0 cm 左右時，用十字交叉法測量菌落直徑，培養(yǎng)24 h 后統(tǒng)計產(chǎn)孢量，每個處理重復(fù)5 次。分析溫度、pH 值和光照對病原菌菌絲生長和產(chǎn)孢的影響。

1）溫度敏感性測定。將病原菌接種到PDA 培養(yǎng)基后，分別置于14、18、22、26、30、34、38 和42 ℃下恒溫避光培養(yǎng)。

2）pH 值敏感性測定。用HCl 和NaOH 調(diào)節(jié)PDA 培養(yǎng)基的pH 值。將病原菌接種至pH 值2、3、4、5、6、7、8、9、10、11 和12 的PDA 培養(yǎng)基上，最適溫度避光培養(yǎng)。

3）光照敏感性測定。將病原菌接種至PDA 培養(yǎng)基，分別置于全光照、全黑暗、光暗交替（12 h 光/12 h暗）的培養(yǎng)箱內(nèi)，最適溫度和pH 下培養(yǎng)。

1. 5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2007、SPSS 25.0 和 Origin 2021 軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析及圖表制作，MEGA-X 軟件中鄰接法（neighbor-joining，NJ）構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹，應(yīng)用鄧肯氏新復(fù)極差檢驗(yàn)法（DMRT 法）進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 心腐病田間癥狀

火龍果心腐病自幼果期開始感病，田間發(fā)病癥狀表現(xiàn)可分為2 類。第一類：開花后7 d 左右幼果黃化、脫落，剖開后果肉變褐（圖1A，B）；第二類：果實(shí)發(fā)育受阻，果面提前轉(zhuǎn)紅，剖開后內(nèi)部果肉褐色或深褐色腐爛（圖1C～E），若幼果發(fā)病嚴(yán)重，病原菌隨著果實(shí)發(fā)育不斷由內(nèi)而外擴(kuò)展，果實(shí)外表皮局部黃化，后呈現(xiàn)水浸狀腐爛，剖開后果肉內(nèi)部呈深褐色腐爛（圖1F，G）。由圖1 可見，感病果實(shí)均表現(xiàn)典型的心腐癥狀。分離10 個心腐病病果，共76 個組織塊，獲得47 個菌株，包括曲霉屬（Aspergillus sp.）、鐮孢菌屬Fusarium sp.）、平臍蠕孢屬（Bipolaris sp.）、刺盤孢屬（Colletotrichum sp.）和吉爾霉屬（Gilbertella sp.），其中吉爾霉分離頻率最高達(dá)39.5%，確定為優(yōu)勢菌株，命名為HLGXF。

2.2 致病性測定

1） 離體接種。離體注射接種3 d 后，接種果實(shí)幼果外果皮局部轉(zhuǎn)紅，果面未見病斑，注射無菌水的果實(shí)（CK）表面未見明顯變化（圖2A），剖開后可見接種果實(shí)內(nèi)部呈褐色，而對照果實(shí)不發(fā)病（圖2B）。對發(fā)病組織進(jìn)行再分離，得到與原分離菌株相同的病原菌，符合柯赫氏法則，證明HLGXF 為火龍果果實(shí)心腐病的致病菌。

2）病原菌田間接種。采用柱頭涂抹孢子懸浮液和用帶菌花粉涂抹柱頭的方式進(jìn)行田間接種。接種8～10 d 后果實(shí)陸續(xù)發(fā)病，且發(fā)病癥狀與田間發(fā)病癥狀相同，部分幼果黃化脫落，而未脫落的幼果表現(xiàn)為果實(shí)發(fā)育受阻、剖開后果肉變褐。通過柱頭接種病原菌的處理在接種后10 d 果皮提前轉(zhuǎn)紅，剖開后果肉內(nèi)部褐化腐爛（圖3A），通過花粉接種病原菌的處理發(fā)病進(jìn)程較柱頭接種的慢1～2 d，接種后16 d 未脫落的幼果果皮未提前轉(zhuǎn)紅，但果肉的果頂處出現(xiàn)褐變（圖3C）。柱頭和花粉無菌水處理的對照均未發(fā)?。▓D3B，D）。

2.3 病原菌初始侵染點(diǎn)

柱頭滴入500 μL 孢子懸浮液的處理，于接種后48 h 火龍果子房腐爛，未發(fā)育成果實(shí)。柱頭滴入100μL 孢子懸浮液的處理果實(shí)早期生長發(fā)育正常，于接種后第8 天開始陸續(xù)發(fā)病，55.6% 的接種幼果黃化，剖開后內(nèi)部呈現(xiàn)褐色腐爛；11.1% 的果實(shí)果皮轉(zhuǎn)紅未脫落，剖開后可見果實(shí)內(nèi)部呈褐色腐爛，總發(fā)病率為66.7%。柱頭涂抹3 次孢子懸浮液的處理，于接種后第8～10 天果實(shí)開始陸續(xù)發(fā)?。?.1% 的幼果黃化，剖開后可見內(nèi)部呈現(xiàn)褐色腐爛；72.8% 果實(shí)的果面轉(zhuǎn)紅，果實(shí)未脫落，剖開后內(nèi)部表現(xiàn)心腐病病狀，總發(fā)病率為81.9%。用帶菌花粉（每克花粉1.2×105 個孢囊孢子）涂抹雌蕊柱頭，9 d 后陸續(xù)發(fā)病，76.5% 的果實(shí)黃化，剖開后可見果實(shí)內(nèi)部腐爛；接種16 d 后剖開未脫落的果實(shí)，5.9% 的果實(shí)表現(xiàn)心腐，總發(fā)病率為82.4%；用帶菌花粉（每克花粉0.6×105 個孢囊孢子）涂抹雌蕊柱頭，9 d 后陸續(xù)發(fā)病，31.3% 的幼果黃化，剖開后果實(shí)內(nèi)部表現(xiàn)心腐病病狀，接種16 d 后剖開未脫落果實(shí)，18.8% 的果實(shí)表現(xiàn)心腐，總發(fā)病率為50.1%。向授粉5 d 后幼果的果頂涂抹桃吉爾霉孢子懸浮液，接種果實(shí)直至成熟未表現(xiàn)心腐癥狀，表明桃吉爾霉不能通過定殖在健康幼果的果頂導(dǎo)致心腐。以上接種方式的空白對照均未發(fā)病。

由此可見，桃吉爾霉孢囊孢子可直接或通過花粉帶菌定殖在柱頭上，依靠柱頭的水分和營養(yǎng)物質(zhì)萌發(fā)芽管，進(jìn)而延長成菌絲侵入子房，隨著果實(shí)發(fā)育，菌絲不斷擴(kuò)展造成果實(shí)內(nèi)部腐爛；定殖在柱頭的孢囊孢子數(shù)量影響為害程度，孢子量多為害迅速且嚴(yán)重，導(dǎo)致花脫落或者幼果黃化脫落，孢子量少果實(shí)果面提前轉(zhuǎn)紅，不脫落，果實(shí)內(nèi)部呈褐色腐爛狀，較接近田間發(fā)病癥狀。

2.4 病原菌的鑒定

1） 病原菌形態(tài)。HLGXF 菌株在PDA 平板上，菌落呈圓形、擴(kuò)展，菌絲致密，30 ℃培養(yǎng)2 d 后，菌落表面可見大量黑色孢子囊（圖4 A）。菌絲體無假根和匍匐菌絲。孢囊梗淺褐色，多數(shù)直立，少數(shù)彎曲，無分枝，頂端產(chǎn)生1 個黑色球形孢子囊，直徑101.66～176.20 μm，平均135.43 μm（圖4B，C）。囊軸呈卵形、無色，大小為（67.35～147.56） μm×（44.91～119.62） μm，孢子囊壁破裂時留有囊領(lǐng)（圖4D）。孢囊孢子卵圓形或短橢圓形（圖4E）。卵圓形孢囊孢子的直徑為5.43～10.00 μm，平均8.45 μm；橢圓形孢囊孢子的大小為（7.70～13.78） μm×（5.65～9.05） μm，平均9.96 μm×7.16 μm。經(jīng)染色可清楚觀察到孢囊孢子兩端有一束附屬絲（圖4F，G）。根據(jù)病原菌的培養(yǎng)特性和形態(tài)特征，初步鑒定為接合菌門、接合菌綱、毛霉目、笄霉科、吉爾霉屬。

2）病原菌ITS序列分析。以HLGXF菌株的基因組DNA為模板，通過ITS引物進(jìn)行PCR擴(kuò)增，測序后得到長度為648 bp的序列。將測序結(jié)果提交至NCBI數(shù)據(jù)庫（登錄號為ON248470），經(jīng)Blast 分析，菌株HLGXF 與G. persicaria 序列相似度為99.84%。從GenBank 中選取基因序列進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析，構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹，系統(tǒng)發(fā)育樹每個分支的支持強(qiáng)度都通過1 000 次重復(fù)的自展檢驗(yàn)數(shù)值進(jìn)行評估。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，菌株HLGXF 與G. persicaria 聚為一個進(jìn)化支（圖5）。

結(jié)合形態(tài)學(xué)分析，可確定病原菌為毛霉目、笄霉科、吉爾霉屬、桃吉爾霉G. persicaria。

2.5 溫度、pH值和光照對病原菌生長的影響

病原菌在14～42 ℃條件下均能生長和產(chǎn)孢，有較廣的溫度適應(yīng)范圍，其中最適溫度均為30 ℃。在30 ℃恒溫條件下避光培養(yǎng)，18 h 后菌落直徑可達(dá)6.35 cm，24 h 后產(chǎn)孢可達(dá)6.46×105 個/皿，菌絲生長速率和產(chǎn)孢速率極顯著高于其他溫度（P=0.01）。在低于14 ℃或高于42 ℃的溫度下，菌絲不能生長或產(chǎn)孢（圖6）。

病原菌菌絲在pH值為2～12均能生長和產(chǎn)孢，其中最適pH 均為5。在30 ℃避光條件下，于pH 為5 的PDA 上培養(yǎng)桃吉爾霉，18 h 后菌落直徑可達(dá)7.14 cm，24 h 后產(chǎn)孢可達(dá)1.98×106 個/皿，菌絲生長速率和產(chǎn)孢速率極顯著高于其他pH 值（P=0.01）。在pH 為5和6 時，菌絲致密且邊緣整齊，氣生菌絲發(fā)達(dá)（圖7）。

在連續(xù)光照、連續(xù)黑暗和12 h 光暗交替的條件下，病原菌的菌絲生長速率無顯著性差異。黑暗有利于病原菌產(chǎn)孢，產(chǎn)孢量為4.92×105 個/皿，極顯著高于光照培養(yǎng)下的產(chǎn)孢量（P=0.01）（表1）。

3 討論

Guo 等［20］和林珊宇等［21］報道桃吉爾霉主要侵染成熟火龍果，引起采后貯藏期果實(shí)腐爛；林筑蘋等［22］報道桃吉爾霉可感染花器造成花苞水浸狀腐爛；鄭樊等［23］關(guān)于桃吉爾霉在田間為害癥狀的報道比較全面，認(rèn)為桃吉爾霉可為害火龍果花瓣、鱗片、幼果和成熟果實(shí)，造成整個花冠和鱗片的軟腐，發(fā)病部位初期產(chǎn)生水漬狀病斑。以上研究均未提及桃吉爾霉可引起幼果的心腐病。鄭樊等［23］認(rèn)為幼果發(fā)病引起果肉變?yōu)榘岛稚浉癄?，病原菌是先引起果面水漬狀軟腐，進(jìn)而向內(nèi)擴(kuò)展到幼果內(nèi)部；而本研究通過柱頭和花粉接種實(shí)驗(yàn)證實(shí)了桃吉爾霉也可以通過花器官帶菌侵入果實(shí)內(nèi)部，導(dǎo)致心腐，并由內(nèi)而外擴(kuò)展，進(jìn)而引起果實(shí)表面的軟腐；用1×105 個/mL 的孢子懸浮液涂抹果頂?shù)慕臃N方式，果實(shí)未表現(xiàn)心腐癥狀，說明桃吉爾霉不會通過果頂侵入引起果實(shí)心腐，但是果頂接種也未引起軟腐，與鄭樊等［23］報道不一致，主要原因是桃吉爾霉的接菌量和田間濕度不足，如果增加接種濃度和濕度，是否會導(dǎo)致果頂?shù)能浉写M(jìn)一步研究。本研究對桃吉爾霉為害火龍果有了更全面的認(rèn)知。

本研究中用桃吉爾霉孢囊孢子直接接種柱頭和帶菌花粉授粉的接種方式確定桃吉爾霉導(dǎo)致果實(shí)心腐的初始侵染位點(diǎn)。桃吉爾霉可以在柱頭上定殖，依靠柱頭的水分和營養(yǎng)物質(zhì)萌發(fā)侵入子房，造成火龍果心腐病，但是定殖在柱頭的孢囊孢子的量影響為害癥狀，如接種1×105 個/mL 桃吉爾霉孢囊孢子懸浮液500 μL 后，病原菌對花器官為害嚴(yán)重，導(dǎo)致果實(shí)授粉不成功，未發(fā)育就腐爛脫落；但是柱頭涂抹3 次孢子懸浮液可以使授粉成功的火龍果在果實(shí)發(fā)育的不同階段呈現(xiàn)典型的心腐癥狀，與田間發(fā)病癥狀相似。定殖在柱頭的孢囊孢子在什么范圍內(nèi)，可引起火龍果典型的心腐病有待于進(jìn)一步研究。

通過對溫度、酸度和光照敏感性分析，本研究認(rèn)為桃吉爾霉喜酸、耐高溫，全黑暗有利于其產(chǎn)孢，該病原菌對溫度和pH 適應(yīng)性的研究結(jié)果與前人較為相似，而對光照的敏感性未有一致結(jié)論。鄭樊等［23］認(rèn)為連續(xù)光照最有利于菌絲生長，而Guo 等［6］證明黑暗為其最適生長條件，本研究通過實(shí)驗(yàn)證明，光照條件對菌絲生長無顯著影響，但是對病原菌產(chǎn)孢有顯著影響，全黑暗培養(yǎng)條件有利于病原菌產(chǎn)孢。造成差異的原因可能是菌株的來源不同。火龍果開花結(jié)果時正值高溫高濕環(huán)境，有利于桃吉爾霉在田間生長繁殖?；瘕埞诜酆?，萎蔫的花瓣上產(chǎn)生的大量孢囊孢子是主要初侵染來源，帶菌的花瓣若接觸到健康果實(shí)，會引起果實(shí)表面水漬狀軟腐；花瓣上的孢囊孢子侵染花柱頭，可引起火龍果內(nèi)部腐爛，或提前黃化落果，或提前轉(zhuǎn)紅心腐，建議在授粉后及時割除花瓣或進(jìn)行藥劑防治，減少初侵染源量從而減輕桃吉爾霉對火龍果果實(shí)的為害。

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（責(zé)任編輯：邊書京）

基金項(xiàng)目：廣東省大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計劃項(xiàng)目（S202210564151）；廣東省科技廳項(xiàng)目（粵科農(nóng)字〔2021〕151 號KTP20210078）；陽江市科技專項(xiàng)（陽科通［2021］50 號）