摘 要：【目的】構建興安落葉松Larix gmelinii天然林3個主要樹種組的斷面積生長混合效應模型，提高斷面積生長模型的預估精度，為興安落葉松天然林的林分生長動態(tài)研究提供理論參考。【方法】以大興安嶺林區(qū)興安落葉松天然林的主要樹種組（興安落葉松、白樺、櫟類）為研究對象，采用4期森林資源連續(xù)清查的626塊復測樣地數(shù)據，首先使用多元逐步回歸方法建立單木斷面積生長模型，其次在最優(yōu)基礎模型的基礎上，引入樣地隨機效應，建立單木斷面積生長混合效應模型，最后對模型進行檢驗?！窘Y果】期初胸徑（D）的倒數(shù)（1/D）、每公頃株數(shù)（N）、大于對象木的胸高斷面積和（BL）、對象木胸徑與林分算數(shù)平均胸徑之比（BL/D）、海拔（E）以及坡度和坡向的組合（Tc）對興安落葉松天然林單木斷面積的生長有顯著影響（P<0.05）?？紤]樣地隨機效應的混合效應模型的赤池信息準則（AIC）、貝葉斯信息準則（BIC）明顯降低，對數(shù)似然值（LogLik）明顯增大。引入異方差函數(shù)和自相關結構后，提高了混合效應模型預估的精度；混合效應模型的平均絕對誤差（Bias）和均方根誤差（RMSE）均比基礎模型的低，興安落葉松、白樺、櫟類最優(yōu)混合效應模型的R2分別由0.435提高到0.658、由0.354提高到0.489、由0.307提高到0.379?！窘Y論】與基礎模型相比，考慮層次結構的混合效應模型能顯著地改善模型的擬合效果，為內蒙古大興安嶺地區(qū)興安落葉松天然林的林分生長動態(tài)預測提供了具有生物學意義和統(tǒng)計學可靠性的斷面積生長模型。

關鍵詞：斷面積；異方差；自相關結構；混合效應模型；興安落葉松天然林

中圖分類號：S758.5+5 文獻標志碼：A 文章編號：1673-923X（2024）09-0001-10

基金項目：國家自然科學基金項目（31570633）。

Individual-tree basal area growth models of three main tree species in Larix gmelinii natural forests

WANG Jianjun1， CHEN Keyi1， HE Youjun1， Lü Yanjie2， XU Danyun1， HE Yating1， XIE Hesheng1， LU Ji2

（1. Research Institute of Forestry Policy and Information， Chinese Academy of Forestry， Beijing 100091， China； 2. East China Academy of Inventory and Planning of NFGA， Hangzhou 310019， Zhejiang， China）

Abstract：【Objective】Developing individual-tree basal area growth models for Larix gmelinii， Betula platyphylla， Quercus spp. based on mixed-effects model method， in order to improve the prediction accuracy of models and provide some reference of forest dynamics of L. gmelinii mixed-species natural forests.【Method】Based on the data from 626 sample plots of L. gmelinii mixed-species natural forests （Chinese National Forest Inventory in 2003， 2008， 2013 and 2018） in the Daxing’an mountains， Inner Mongolia Autonomous Region， study subjects were divided into three main species groups， i.e. L. gmelinii， B. platyphylla and Quercus spp.. The individualtree basal area growth models were constructed by using the multiple stepped-regression method. Then， the optimal based model was selected， and based on that， the random effects of within-plot were introduced to mixed-effects model for basal area prediction. Finally， the fitting effect was compared with the based model.【Result】The reciprocal transformation of initial diameter at breast height （1/D）， the number of trees per hectare （N）， the sum of the basal area in trees with DS larger than the subject tree’s D （BL）， the ratio of BL and D （BL/D）， elevation （E） and the combination of slope and aspect （Tc） had significant effects on the growth of individual-tree basal area in the L. gmelinii mixed-species natural forests （P<0.05）. The AIC and BIC of the mixed-effects models were obviously decreased， while LogLik were increased. Mixed-effects models， which were considering heteroscedasticity function and autocorrelation structure， showed an improved prediction accuracy with the Bias and RMSE were lower than that of based model. The R2 of optimal mixed-effects model of L. gmelinii， B. platyphylla， Quercus spp. increased from 0.435 to 0.658， from 0.354 to 0.489， and from 0.307 to 0.379， respectively.【Conclusion】Compared with the based models， the mixed-effects models considering the hierarchical structure show an improved performance， and provide biological significance and statistical reliability， which help to predict the dynamic growth of L. gmelinii mixed-species natural forests in Daxing’an mountain of Inner Mongolia.

Keywords： basal area； heteroscedasticity； autocorrelation structure； mixed-effects model； Larix gmelinii mixed-species natural forests

描述林木個體生長過程的模型，稱為單木生長模型[1]。單木模型可以模擬不同立地條件、不同經營措施下林分的生長情況，適用于天然林、人工林等林分，提供重要的子模型，方程形式主要是以林木自身大小、立地條件、林分競爭、氣候變化、年齡等因子為自變量，斷面積生長量為因變量的多元線性方程[2-7]。雷相東等[8]以林木大小、立地條件因子、林木競爭因子以及林分參數(shù)作為自變量構建以長白落葉松Larix olgensis、云杉Picea jezoensis var. microsperma、冷杉Abies koraiensis為優(yōu)勢樹種的針闊混交林的單木斷面積生長模型，模型的自變量簡單且易獲取，有利于實踐中應用。為了描述林木的生長、枯損過程，所構建的單木生長模型的數(shù)據一般為連續(xù)觀測的固定樣地數(shù)據或者森林資源連續(xù)清查數(shù)據。這類數(shù)據通常不滿足一般線性回歸方法的獨立性假設，參數(shù)估計過程中易產生偏差，從而使模型精度偏低[6，9-11]。然而，與一般線性和非線性回歸統(tǒng)計方法相比，混合效應模型既考慮固定效應又考慮隨機效應，能規(guī)定不同的協(xié)方差結構來表示相關格局，具有處理多層次重復數(shù)據自相關性及異方差性的優(yōu)勢，從而提高預測精度并解釋隨機誤差的來源[12-14]。因此，混合效應模型在樹高[15]、胸徑[4，13]、斷面積[4，10，12，14，16]、材積[11，17]、枝條生長[18]以及削度模型[19]的研究過程中被廣泛應用。例如，龔召松等[16]、陳哲夫等[17]、彭其龍等[11]分別構建了楠木Phoebe zhennan次生林、馬尾松Pinus massoniana次生林、櫟類Quercus spp.-馬尾松混交林的主要樹種胸高斷面積生長混合效應模型，結果表明混合效應模型的擬合精度明顯優(yōu)于一般模型。

不同地區(qū)天然林的樹種組成、立地條件等存在差異，林木之間的生長、競爭與環(huán)境之間的關系復雜多樣[20]。因此，要構建適宜本地的單木斷面積生長模型，更詳細了解林木生長的影響因子，準確評價林分的生長，從而更好地為森林經營措施的制定提供決策依據。本研究以內蒙古大興安嶺重點國有林區(qū)興安落葉松Larix gmelinii天然林的3個主要樹種（興安落葉松、白樺Betula platyphylla、櫟類）的數(shù)據為基礎，構建3個主要樹種的單木斷面積生長混合效應模型，為興安落葉松天然林的林分生長動態(tài)預估提供參考依據。

1 研究區(qū)域與數(shù)據收集

1.1 研究區(qū)概況

大興安嶺國有重點林區(qū)位于內蒙古東北地區(qū)（119°36′20″～125°20′50″E，46°08′40″～53°20′00″N），海拔425～1 760 m。該地區(qū)氣候類型為寒溫帶大陸性季風氣候，冬季漫長而寒冷，夏季短暫且炎熱有雨，年平均氣溫-2～4 ℃，年平均降水量450 mm，雨季集中在7—8月，年均降雪厚度20～40 cm，日照充足，年平均日照時長超過2 550 h[21]。地帶性土壤類型為棕色針葉林土、黑土、暗棕壤等。森林覆蓋率為80.5%，主要喬木樹種為興安落葉松、白樺、山楊Populus davidiana和櫟類等。

1.2 數(shù) 據

本研究采用第6期、第7期、第8期和第9期內蒙古大興安嶺重點國有林區(qū)森林資源連續(xù)清查數(shù)據（簡稱一類清查數(shù)據），樣地數(shù)據包括地類、立地類型、年齡、郁閉度、坡度、坡向、海拔等林分調查因子，以及樹種、胸徑和生長狀況等樣木調查因子，樣地面積0.067 hm2。篩選出興安落葉松天然林樣地626塊，樣木共計91 806株，樣地內主要樹種有興安落葉松、白樺和櫟類。按3∶1比例將興安落葉松天然林樣地隨機分為建模組（501塊）和檢驗組（125塊），單木建模數(shù)據分為興安落葉松47 524株、白樺17 801株、櫟類2 653株，檢驗數(shù)據分為興安落葉松12 755株、白樺4 554株、櫟類684株。

2 研究方法

2.1 變量選擇及基礎模型的構建

林木生長描述為與林木大小、立地條件以及林木競爭因子有關的線性函數(shù)[12，22-23]，關系表達式如下。

基于單木斷面積生長模型的相關研究[8，16-17]，單木斷面積和胸徑之間可以相互轉化。本研究對不同組合形式的因變量進行了對比，根據殘差圖和評價指標結果選取模型的最佳因變量。自變量的選擇中，期初胸徑（D）、期初胸徑的平方（D2）、期初胸徑的倒數(shù)（1/D）用于描述林木大??；每公頃株數(shù)（N）、每公頃斷面積（B）、大于對象木的胸高斷面積和（BL）、對象木胸徑與林分算數(shù)平均胸徑之比（BL/D）用于描述林分競爭；海拔（E）、坡度（S）、坡向（A）以及坡度和坡向的組合Tc、Ts（Tc=S×cos（A），Tc=S×sin（A））[24]用于描述立地條件。

根據自變量和因變量的相關性分析，選擇與因變量顯著相關的變量進入模型，采用多元統(tǒng)計逐步回歸的方法建立單木斷面積生長模型，保留回歸系數(shù)顯著（P<0.05）且方差膨脹因子（VIF）小于5的自變量構建模型。采用R語言car包進行基礎模型的構建。各樹種建模數(shù)據統(tǒng)計量如表1所示。

2.2 混合效應模型的構建

混合效應模型構建過程中的關鍵步驟包括：1）參數(shù)效應的確定。根據混合效應模型既有固定參數(shù)又考慮隨機參數(shù)的特點，本研究將基礎模型的參數(shù)均作為隨機效應參數(shù)，擬合所有不同隨機效應參數(shù)組合的模型，篩選最優(yōu)的參數(shù)組合。2）誤差方差-協(xié)方差結構的確定。由于定期、重復測量的建模數(shù)據，具有較強的異方差性和自相關性，本研究需要確定隨機效應參數(shù)的誤差方差協(xié)方差結構Ri[25]。誤差相關性的表達選擇復合對稱（CS）、一階自回歸[AR（1）]與一階自回歸移動平均結構[ARMA（1，1）]3種結構。方差異質性的表述采用指數(shù)函數(shù)、冪函數(shù)和常數(shù)加冪函數(shù)3種函數(shù)[26]。采用R語言nlme包進行混合效應模型的參數(shù)估計。

2.3 模型的選擇與檢驗

3 結果與分析

3.1 基礎模型結果

在不同組合形式的對比分析中，通過對比因變量的殘差圖和評價指標結果，ln（D22- D2）表現(xiàn)效果最好，因此選取ln（D22- D2）為模型的因變量，其中D、D2分別表示期初胸徑和期末胸徑。利用501塊興安落葉松天然林樣地數(shù)據，采用多元逐步回歸方法建立單木斷面積生長模型，基礎模型擬合結果見表2。由表2可知，模型自變量的參數(shù)估計值均表現(xiàn)出統(tǒng)計學顯著性（P<0.05）且VIF小于5，對白樺單木斷面積生長有顯著影響的因子有林木大小因子D、林分競爭因子N與BL/D、立地條件因子E，對櫟類斷面積生長有顯著影響的變量有林木大小因子1/D及林分競爭因子N、BL、BL/D，對興安落葉松斷面積生長有顯著影響的變量有林木大小因子1/D、林分競爭因子N與BL、立地條件因子Tc。殘差圖顯示模型存在異方差性（圖1）。

3.2 混合效應模型結果

在考慮樣地效應的情況下，基于3個主要樹種組單木斷面積生長的基礎模型，進而構建斷面積生長混合效應模型。結果表明，包含常數(shù)項、1/D、N、BL和Tc共5個隨機效應參數(shù)的落葉松斷面積生長混合效應模型的擬合效果均優(yōu)于其他參數(shù)組合模型，是最佳參數(shù)組合的混合效應模型（AIC=104 951.6，BIC=105 135.7，Log=-52 454.8，LRT=97.18）。最優(yōu)的白樺斷面積生長混合效應模型包含了常數(shù)項、D、N、BL/D和E共5個隨機效應參數(shù)（AIC=39 998.2，BIC=40 161.5，Log=-19 978.1，LRT=13.51）。最優(yōu)的櫟類斷面積生長混合效應模型考慮常數(shù)項、1/D和BL共3個隨機效應參數(shù)（AIC= 5 722.7，BIC=5 793.3，Log=-2 849.3，LRT=9.87）。

考慮異方差函數(shù)和自相關結構后混合效應模型的擬合結果如表3所示。結果（表3）顯示，引入異方差函數(shù)和自相關結構能提高混合效應模型的擬合效果。其中，興安落葉松斷面積生長混合效應模型中表現(xiàn)最佳的異方差函數(shù)是指數(shù)函數(shù)，其AIC降低了478.9，BIC降低了470.1，LogLik增加了240.4；引入AR（1）自相關結構的模型表現(xiàn)出更優(yōu)的擬合效果，模型的AIC為98 856.9，BIC為99 058.5，LogLik為-49 405.4，LRT為5 617.83。最優(yōu)的白樺斷面積生長混合效應模型的異方差函數(shù)是指數(shù)函數(shù)（AIC降低了64.7，BIC降低了56.9，LogLik增加了33.3），自相關結構是ARMA（1，1），模型的AIC為36 585.6，BIC為36 772.2，LogLik為-18 268.8，LRT為3 351.92。最優(yōu)的櫟類斷面積生長混合效應模型引入異方差函數(shù)后，AIC、BIC和LogLik均未得到改善，因此未定義異方差函數(shù)。最優(yōu)混合效應模型的最佳自相關結構是AR（1），模型的AIC為36 585.6，BIC為36 772.2，LogLik為-18 268.8，LRT為3 351.92。

確定了參數(shù)效應和誤差方差協(xié)方差結構后，采用限制性極大似然法（REML）獲得最終的興安落葉松單木斷面積生長混合效應模型：

此外，混合效應模型的殘差圖和QQ圖顯示，引入隨機效應后，模型的殘差圖得到了改善（圖2）。

3.3 模型的檢驗

利用125個樣地采集的12 755株興安落葉松數(shù)據、17 801株白樺數(shù)據、684株櫟類數(shù)據對模型進行檢驗，結果如表4所示。結果（表4和圖3）表明，考慮樣地效應的混合效應模型的模擬效果優(yōu)于一般線性基礎模型，混合效應模型的Bias和RMSE均比基礎模型的低，R2有一定程度的改善，興安落葉松、白樺、櫟類最優(yōu)混合效應模型的R2分別由0.435提高到0.658、由0.354提高到0.489、由0.307提高到0.379。

4 討論與結論

4.1 討 論

本研究構建的斷面積生長模型的固定效應中，林木胸徑的倒數(shù)、每公頃株數(shù)、大于對象木的胸高斷面積和、坡度和坡向的組合均與天然林內興安落葉松斷面積呈顯著負相關；林木胸徑、海拔均與天然林內白樺斷面積的生長呈顯著正相關，每公頃株數(shù)、對象木胸徑與林分算數(shù)平均胸徑之比均與白樺斷面積的生長呈顯著負相關；林木胸徑的倒數(shù)、每公頃株數(shù)、大于對象木的胸高斷面積和均與天然林內櫟類斷面積的生長呈顯著負相關，但對象木胸徑與林分算數(shù)平均胸徑之比與白樺斷面積的生長呈正相關（P<0.05）。對于林木大小因子，林木個體的胸徑越大，胸高斷面積生長量也越大。王建軍等[28]以福建省三明市杉木 Cunninghamia lanceolata為研究對象、Wang等[12]以湖南地區(qū)櫟類為研究對象、杜志等[14]以湖南地區(qū)馬尾松為研究對象的生長模型研究中都得到了相同的結論。林分競爭因子中，單位面積林木株數(shù)越多，林木能夠有效獲取光和水分的概率越小，林木之間的競爭壓力越大，胸高斷面積生長量越小。大于對象木的胸高斷面積和、對象木胸徑與林分算數(shù)平均胸徑之比表述了林木個體在林分中受到的擠壓程度，其值越大則表明林木受到的擠壓越嚴重，林木可利用的空間、水分等資源越少，斷面積生長量越小。但是，對象木胸徑與林分算數(shù)平均胸徑之比與櫟類斷面積的生長呈正相關，不符合自然規(guī)律，可能由于櫟類不屬于天然林的優(yōu)勢樹種，參數(shù)計算存在一定的缺陷。此外，立地條件因子中，海拔僅對白樺斷面積的生長影響顯著，坡度和坡向的組合僅對興安落葉松斷面積的生長影響顯著。海拔是樹木生長的重要影響因子，海拔高度的變化能夠直接影響樹木生長所必需的熱量、水分等條件[29]。本研究中白樺胸高斷面積生長量與海拔呈正相關，這與王建軍等[28]的研究結果相同。這是由于隨著海拔的升高，土壤肥力隨之增加。劉賢德等[30]探究了祁連山青海云杉Picea crassifolia林分生長與海拔梯度上環(huán)境因子的關系，發(fā)現(xiàn)土壤有機質、全氮和有效氮含量隨海拔梯度的增加而增加。

考慮樣地效應的混合效應模型大大提高了預估的精度，混合效應模型的模擬精度優(yōu)于傳統(tǒng)模型。引入隨機參數(shù)后，混合效應模型的表現(xiàn)均優(yōu)于傳統(tǒng)模型。為了消除建模數(shù)據中的異方差性和自相關性問題，引入異方差函數(shù)以及自相關結構的模型的殘差變化范圍縮小。然而，櫟類斷面積生長模型加入異方差函數(shù)后的模型效果并未得到改善，原因可能是隨機效應的引入在一定程度上消除了異方差問題。在模型檢驗中，興安落葉松、白樺和櫟類斷面積生長混合效應模型的檢驗結果也都優(yōu)于傳統(tǒng)模型。模型結果還顯示，林木自身的大小、林地立地條件以及林木之間的競爭顯著影響林木的生長，這些因變量在實際調查中也容易獲取。因此，本研究所構建的模型有一定的生物學意義和統(tǒng)計可靠性，可為以后大興安嶺地區(qū)興安落葉松天然林的生長預測、采伐、經營等提供參考。此外，溫度、降水、土壤類型、樹種組成等因子也可能是影響樹木生長的重要參數(shù)，所以在未來的單木、林分生長模型研究中可以加入氣候因子和樹種組成等競爭指數(shù)[3，31-32]。在未來研究中也可以考慮區(qū)域水平、樣地水平、立地質量水平的混合效應模型，篩選最優(yōu)的混合效應模型，提高區(qū)域性林分生長的預估精度[33]。

4.2 結 論

本研究構建了內蒙古大興安嶺地區(qū)興安落葉松天然林3個主要樹種組興安落葉松、白樺以及櫟類的斷面積生長模型。結果表明，考慮樣地效應的混合效應模型大大提高了預估的精度，混合效應模型的模擬精度優(yōu)于基礎模型。與基于最小二乘法的基礎模型相比，考慮層次結構的混合效應模型顯著地改善了模型的擬合效果，所構建的模型有一定的生物學意義和統(tǒng)計可靠性，為內蒙古大興安嶺地區(qū)興安落葉松天然林斷面積生長預測以及森林經營策略制定提供參考依據。

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[本文編校：謝榮秀]