摘 要：【目的】為了研究銻脅迫對不同銻耐受型楸樹無性系光合生理的影響?！痉椒ā恳?種不同銻耐受型楸樹無性系為研究對象，分別為敏感型無性系（1-1）和耐受型無性系（5-8）。以無污染的紅壤為基質(zhì)開展盆栽脅迫試驗，設(shè)置3種銻脅迫處理，質(zhì)量分數(shù)（以銻元素計）分別為0、1 200、3 000 mg/kg，分別在脅迫0、20、40 d測定2個無性系的生長量、葉片葉綠素相對含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)和光合參數(shù)?！窘Y(jié)果】1）在相同銻脅迫條件下，敏感型無性系（1-1）較耐受型無性系（5-8）植株的生長受影響較大。2）在銻脅迫處理下，2個無性系葉片葉綠素相對含量均下降，并且隨著銻脅迫質(zhì)量分數(shù)的增加和時間的延長，其葉片葉綠素相對含量逐漸降低，但是耐受型無性系下降幅度遠小于敏感型無性系。3）2個無性系在銻脅迫下葉綠素?zé)晒鈪?shù)存在差異。在同一時間內(nèi)隨著銻脅迫質(zhì)量分數(shù)的升高，可變熒光、PSII最大光化學(xué)效率和PSII潛在活性均呈下降趨勢，耐受型無性系受影響較小。4）銻脅迫下2個無性系凈光合速率均下降，胞間CO2濃度呈上升的趨勢，表明在銻脅迫下楸樹是受非氣孔因素導(dǎo)致的?！窘Y(jié)論】在高質(zhì)量分數(shù)銻脅迫下耐受型無性系（5-8）相對于敏感型無性系（1-1）具有更高的葉綠素含量，光合系統(tǒng)受損傷的影響較小，能夠更好地應(yīng)對銻脅迫。

關(guān)鍵詞：銻；耐受型；楸樹；無性系；光合生理

中圖分類號：S718.43 文獻標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-923X（2024）09-0011-07

基金項目：湖南省林業(yè)科技攻關(guān)與創(chuàng)新項目（XLKY202312，XLKY202209）；長沙市杰出青年培養(yǎng)計劃項目（kq2009087）。

Photosynthetic physiology characteristics of different Catalpa bungei clones under antimony stress

LIU Zhenhua1， ZOU Wu2， LIN Feng1， QIN Pingshu3， LI Guangqiang4， SUN Liang4， WANG Tao5

（1. Hunan Forestry Academy， Changsha 410004， Hunan， China； 2. Pingjiang County Forestry Bureau， Pingjiang 410400， Hunan， China； 3. Fenghuang County Forestry Bureau， Fenghuang 416200， Hunan， China； 4. Liuyanghu State Forest Farm， Liuyang 410300， Hunan， China； 5. China National Botanical Garden （North Garden）， Beijing 100093， China）

Abstract：【Objective】To study the effects of antimony stress on photosynthetic physiology of different antimony tolerance clones of Catalpa bungei.【Method】Two kinds of C. bungei clones with different antimony tolerance were studied， namely sensitive clones （1-1） and tolerant clones （5-8）. Three antimony stress concentrations （calculated by antimony element） were set up in a pollution-free red soil as the substrate for pot stress tests. The concentrations of antimony were 0 mg/kg， 1 200 mg/kg and 3 000 mg/kg. The growth， relative content of chlorophyll in leaves， chlorophyll fluorescence parameters and photosynthetic parameters of the two clones were determined at 0 d， 20 d and 40 d， respectively.【Result】1） Under the same conditions， the growth of sensitive clones （1-1） was more affected than that of tolerant clones （5-8）. 2） Under antimony stress， the relative content of chlorophyll in the leaves of both clones decreased， and the relative content of chlorophyll in the leaves gradually decreased with the extension of stress concentration and time， but the decrease range of tolerant clones was much less than that of sensitive clones. 3） The chlorophyll fluorescence parameters of the two clones were different under antimony stress. At the same time， the variable fluorescence， maximum photochemical efficiency of PSII and potential activity of PSII all decreased with the increase of antimony stress concentration， and the tolerant clones were less affected.4） Under antimony stress， the net photosynthetic rate of both clones decreased and the intercellular CO2 concentration increased， indicating that antimony stress was caused by non-stomatal factors.【Conclusion】Under high concentration of antimony stress， the tolerant clones （5-8） had higher chlorophyll content than the sensitive clones （1-1）， and the photosynthetic system was less affected by the damage， so they could better cope with antimony stress.

Keywords： antimony； tolerance； Catalpa bungei； clones； photosynthetic physiology

隨著工農(nóng)業(yè)的快速發(fā)展，工業(yè)“三廢”的排放和農(nóng)藥化肥的大量使用，重金屬污染已經(jīng)成為了一個全球性的環(huán)境問題[1]。我國土壤重金屬污染也十分嚴重，2020年我國重金屬污染土壤約為2 000萬hm2，占我國耕地面積的10%以上[2]。銻（Sb）及其化合物具有致癌作用[3]，根據(jù)美國地質(zhì)勘探局（United States Geological Survey，USGS）的報道，全球銻資源主要分布在中國、南非、俄羅斯、泰國和美國等國家，截至2009年底，世界銻儲量為210萬t，中國銻儲量79萬t，約占世界總儲量的37.6%[4]。我國銻主要分布在湖南、廣西和貴州等南方省區(qū)[5-6]。湖南省作為有色金屬之鄉(xiāng)，其中冷水江錫礦山是世界上目前發(fā)現(xiàn)的最大銻礦，長年的開采和冶煉給當(dāng)?shù)卦斐闪藝乐氐匿R污染，也給當(dāng)?shù)厝嗣竦纳a(chǎn)和健康帶來了極大威脅，有研究表明錫礦山土壤中銻含量最高達5 045 mg/kg[7]。重金屬銻污染土壤的治理成為目前環(huán)境治理的重要工作之一，治理重金屬污染方法分為物理方法、化學(xué)方法和植物修復(fù)方法，由于物理、化學(xué)方法具有成本高和二次污染的風(fēng)險，不適宜大面積推廣，植物修復(fù)成為重金屬污染土壤修復(fù)的熱點。目前關(guān)于銻污染土壤修復(fù)的植物種類主要集中在草本植物[8]，但草本植物根系淺、生物量小，不能夠修復(fù)深層土壤的污染問題。木本植物根系能夠修復(fù)深層土壤重金屬，且生物量遠超草本植物，開發(fā)具有修復(fù)銻污染土壤的木本植物在重金屬污染土壤修復(fù)中具有廣闊前景。項目組前期研究發(fā)現(xiàn)，楸樹Catalpa bungei對銻污染土壤具有較好的適應(yīng)性并且積累銻能力較強，開展了不同無性系耐銻能力綜合評價研究，篩選出了楸樹銻耐受型無性系（5-8）和敏感型無性系（1-1）[9]。重金屬對植物生長的影響是多方面的，其中對光合作用的影響尤為重要，通過光合作用來選擇重金屬修復(fù)植物是一條有效的途徑。楸樹對銻污染土壤具有較好的適應(yīng)性，但對不同無性系在銻脅迫下的光合生理影響尚未開展過研究，本試驗針對銻污染對不同耐受型楸樹無性系葉綠素相對含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)和光合參數(shù)的影響進行研究，從光合生理解析不同無性系對銻脅迫的響應(yīng)，以期為楸樹耐銻新品種選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料選擇銻耐受型楸樹無性系（5-8）和敏感型無性系（1-1）。2個無性系均選擇移栽成活1個月的組培生根苗，植株高度約10 cm，地徑為0.2 cm。

1.2 試驗設(shè)計

試驗地點設(shè)在湖南省林科院龍伏科研基地（28°24′00″N，113°29′35″E），屬于亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，年平均降水量為1 467 mm，年平均氣溫17.5 ℃。培養(yǎng)基質(zhì)為當(dāng)?shù)責(zé)o污染的紅壤，土壤pH值為4.8，土壤的化學(xué)元素背景值為：銻1.94 mg/kg，全氮0.74 g/kg，全磷0.15 g/kg，全鉀11.3 g/kg，有機質(zhì)10.5 g/kg，有效磷0.51 mg/kg，速效鉀39.2 mg/kg，水解性氮63.7 mg/kg。采用土培盆栽的方法，塑料盆規(guī)格為30 cm ×18 cm（直徑×高，盆底帶有5個約1 cm2的透水孔），土壤過2 mm塑料篩，每盆裝土5 kg。設(shè)置3個處理水平（以銻元素計）：0、1 200、3 000 mg·kg-1（分別為Sb0、Sb1200、Sb3000），采用澆灌的方式進行土壤脅迫處理。用酒石酸銻鉀（KSbC4H4O7·1/2H2O，分析純，國藥集團化學(xué)試劑有限公司）配置相應(yīng)的水溶液3 L。試驗采取隨機區(qū)組設(shè)計，每個盆中栽植1株幼苗，每個處理4盆。在楸樹生長旺季每個處理均從4盆中隨機挑選3盆進行測定：2022年6月15日開始進行銻脅迫，在脅迫前測定1次株高、地徑和光合相關(guān)指標(biāo)，2022年7月5日進行第2次測定，2022年7月25日進行第3次測定。

1.3 測定指標(biāo)

1.3.1 楸樹不同無性系生長量的測定

株高采用鋼卷尺測定，地徑用游標(biāo)卡尺測定。

1.3.2 銻脅迫下葉綠素相對含量（SPAD）的測定

利用便攜式葉綠素儀（SPAD-502Plus，Konica Minolta，日本）測定葉片葉綠素相對含量。每個處理測定3個植株，每個植株選擇5片成熟葉片進行測定，取平均值。

1.3.3 銻脅迫下葉綠素?zé)晒獾臏y定

利用FluorPen FP100手持式葉綠素?zé)晒鈨x測定葉綠素?zé)晒?。測定植株和葉片同上。測定前，葉片用葉夾暗適應(yīng)20 min，測定暗適應(yīng)下葉片最大熒光（Fm）、初始熒光（Fo）、可變熒光（Fv）、PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSⅡ潛在活性（Fv/Fo）和非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）。

1.3.4 銻脅迫下葉片光合作用的測定

利用Li-6400便攜式光合儀（LI-COR，美國）于脅迫0、20和40 d的9：00—11：00進行測定，測定植株和葉片同上。測定指標(biāo)包括：凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）。

1.3.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

本試驗數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準誤。采用單因素方差分析（One-way ANOVA）比較處理間的差異顯著性。用SPSS 22.0軟件進行統(tǒng)計分析。采用GrapPad Prism 8軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 銻脅迫對楸樹無性系生長的影響

由表1可知，2個無性系在同一銻質(zhì)量分數(shù)不同的處理時間下株高和地徑均存在顯著差異。在相同的處理時間內(nèi)，隨著銻脅迫質(zhì)量分數(shù)的升高，2個無性系的株高和地徑較對照均減小。銻脅迫1 200 mg/kg處理20 d，敏感型無性系（1-1）的株高和地徑分別比耐受型無性系（5-8）低16.86、0.04 cm；處理40 d，其株高和地徑分別低6.43、0.23 cm。銻脅迫3 000 mg/kg處理20 d，敏感型無性系（1-1）的株高和地徑分別比耐受型無性系（5-8）低9.9、0.05 cm；處理40 d，其株高和地徑分別低9.66、0.33 cm。由此可見，銻脅迫下，敏感型無性系較耐受型無性系植株的生長受影響較大。

2.2 銻脅迫下葉綠素相對含量分析

不同質(zhì)量分數(shù)銻脅迫對敏感型無性系（1-1）葉綠素相對含量的影響見圖1。由圖1可知，在銻脅迫前楸樹個體間葉綠素相對含量沒有顯著差異，隨著處理時間的延長，各處理間葉綠素相對含量呈現(xiàn)出顯著差異。處理20 d，與對照比較，Sb1200、Sb3000的葉綠素相對含量分別下降了8.8%和18.1%；處理40 d，Sb1200、Sb3000分別下降了11.5%和29.3%。

不同質(zhì)量分數(shù)銻脅迫對耐受型無性系（5-8）葉綠素相對含量的影響見圖2。由圖2可知，隨著處理時間的延長，銻脅迫處理與對照之間葉綠素相對含量差異顯著，但是不同質(zhì)量分數(shù)銻脅迫之間差異不顯著。處理20 d，相對于對照，Sb1200、Sb3000的葉綠素相對含量分別下降了5.3%和13.2%；處理40 d，Sb1200、Sb3000分別下降了8.0%和13.4%。

銻耐受型無性系（5-8）相對于敏感型無性系（1-1）具有更高的葉綠素含量，在銻脅迫處理下，2個無性系葉片葉綠素相對含量均下降，并且隨著脅迫質(zhì)量分數(shù)的升高和時間的延長，葉片葉綠素相對含量逐漸降低，但是耐受型無性系下降幅度遠小于敏感型無性系，說明銻脅迫對無性系（5-8）葉綠素合成的影響較小。

2.3 銻脅迫下葉綠素?zé)晒夥治?/p>

由表2可知，在同一處理時間內(nèi)隨著銻脅迫質(zhì)量分數(shù)的升高，最大熒光、可變熒光、PSII最大光化學(xué)效率、PSII潛在活性和實際光化學(xué)速率均呈下降的趨勢，初始熒光則出現(xiàn)上升的趨勢，非光化學(xué)淬滅系數(shù)沒有明顯規(guī)律。同一銻脅迫質(zhì)量分數(shù)處理下的不同脅迫時間，最大熒光、可變熒光、PSII最大光化學(xué)效率、PSII潛在活性和實際光化學(xué)速率呈下降趨勢，初始熒光和非光化學(xué)淬滅系數(shù)則出現(xiàn)上升的趨勢。方差分析表明：在未脅迫前各植株葉綠素?zé)晒鈪?shù)均沒有顯著差異，隨著脅迫時間的延長，銻脅迫處理與對照的各熒光參數(shù)均具有顯著差異。處理20 d，與對照相比，Sb1200、Sb3000的初始熒光分別增加了15.5%和73.1%，最大熒光、可變熒光、PSII最大光化學(xué)效率、PSII潛在活性、實際光化學(xué)速率和非光化學(xué)淬滅系數(shù)分別下降了1.3%、4.6%、3.8%、14.7%、1.3%、0.8%和3.1%、20.7%、18.8%、52.9%、1.3%、0.8%。處理40 d，與對照相比，Sb1200、Sb3000的初始熒光分別增加了19.1%和86.9%，非光化學(xué)淬滅系數(shù)分別增加了4.3%和8.5%，最大熒光、可變熒光、PSII最大光化學(xué)效率、PSII潛在活性和實際光化學(xué)速率分別下降了3.4%、8.1%、6.3%、23.8%、2.5%和5.2%、25.8%、22.5%、58.0%、3.7%。

由表3可知，在同一處理時間內(nèi)隨著銻脅迫質(zhì)量分數(shù)的升高，可變熒光、PSII最大光化學(xué)效率、PSII潛在活性和非光化學(xué)淬滅系數(shù)均呈下降趨勢，初始熒光則出現(xiàn)上升的趨勢，而實際光化學(xué)速率沒有顯著性差異。方差分析表明，在未脅迫前各植株葉綠素?zé)晒鈪?shù)均沒有顯著差異，隨著脅迫質(zhì)量分數(shù)的增加，除處理20 d的最大熒光和實際光化學(xué)效率外，銻脅迫處理與對照的其他熒光參數(shù)具有顯著差異。處理20 d，與對照相比，Sb1200、Sb3000的初始熒光分別增加了16.3%和18.8%，可變熒光、PSII最大光化學(xué)效率、PSII潛在活性和非光化學(xué)淬滅系數(shù)分別下降了2.6%、3.7%、16.3%、2.8%和4.6%、7.3%、19.6%、6.9%。處理40 d，與對照相比，Sb1200、Sb3000的初始熒光分別增加了16.6%和29.5%，可變熒光、PSII最大光化學(xué)效率、PSII潛在活性、實際光化學(xué)速率和非光化學(xué)淬滅系數(shù)分別下降了3.1%、3.7%、17.0%、1.2%、4.7%和4.7%、6.1%、26.3%、2.5%、16.5%。

2.4 銻脅迫下葉片光合作用分析

銻脅迫對不同耐受型楸樹無性系光合參數(shù)的影響結(jié)果見表4。由表4可知，隨著銻脅迫質(zhì)量分數(shù)的增加，敏感型無性系（1-1）的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率總體呈下降趨勢，胞間CO2濃度在脅迫后呈上升趨勢。方差分析表明，胞間CO2濃度和蒸騰速率在銻脅迫質(zhì)量分數(shù)為3 000 mg/kg時才有顯著差異。對于耐受型無性系（5-8）而言，隨著銻脅迫質(zhì)量分數(shù)的增加，凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度整體呈下降趨勢，胞間CO2濃度在脅迫后呈上升趨勢。耐受型無性系相對于敏感型無性系的凈光合速率和蒸騰速率高，并且在銻脅迫條件下光合作用受影響小，在銻3 000 mg/kg脅迫下，處理40 d，敏感型無性系（1-1）的凈光合效率下降了48.9%，而耐受型無性系（5-8）的光合效率只下降了15.0%。

3 討 論

植物的生長指標(biāo)可以反映重金屬對植物的毒害情況，銻污染會導(dǎo)致植株矮小[10]。在前期的研究中，銻低質(zhì)量分數(shù)脅迫對楸樹生長具有促進作用[9]，本次試驗是在原有基礎(chǔ)上開展，所設(shè)置的銻質(zhì)量分數(shù)較高，所以2個不同耐受型的無性系生長均受到一定程度的抑制，但銻耐受型無性系（5-8）的株高和地徑均大于銻敏感型無性系（1-1）。李海渤等[11]的研究發(fā)現(xiàn)在高質(zhì)量分數(shù)鉛脅迫下不同芥菜品種生長受到抑制，并且影響程度不一樣。劉擁海等[12]的研究發(fā)現(xiàn)低質(zhì)量分數(shù)鉛脅迫對蕎麥根的生長具有一定的促進作用；高質(zhì)量分數(shù)下根系生長受到抑制，但品種之間存在差異。本研究結(jié)果同樣體現(xiàn)出銻高質(zhì)量分數(shù)抑制楸樹生長，無性系之間也存在差異。

葉綠素在植物對光能的吸收和轉(zhuǎn)化方面具有重要作用，因此其含量能夠反映植物光合作用的能力。隨著銻脅迫質(zhì)量分數(shù)的增加，楸樹葉片的葉綠素相對含量呈下降的趨勢，且銻脅迫質(zhì)量分數(shù)越大，其下降越多。脅迫時間越長，其葉片葉綠素相對含量同樣下降越多。楊昕悅等[13]的研究表明外施鉻使油桐幼苗葉片葉綠素含量及光合速率明顯降低，這與本研究結(jié)果相一致。導(dǎo)致葉綠素相對含量降低的原因是銻質(zhì)量分數(shù)過高，銻可能破壞了葉綠體的超微結(jié)構(gòu)，從而影響葉綠素合成[14]。植物葉綠素?zé)晒馐侵参锕夂献饔醚芯康挠行结榌15]。2個無性系在銻脅迫下葉綠素?zé)晒鈪?shù)存在差異。最大光化學(xué)效率反映了PSII反應(yīng)中心葉片進行光化學(xué)反應(yīng)的能力。最大光化學(xué)效率越低，表明植物光抑制程度越高[14]。各個處理中敏感型無性系（1-1）在銻3 000 mg/kg、脅迫40 d時PSII的最大光化學(xué)效率最低，光抑制程度較高。實際光化學(xué)速率（Qy）反映了PSII反應(yīng)中心部分關(guān)閉情況下的實際原初光能捕獲效率，可作為植物葉片光合電子傳遞速率快慢的相對指標(biāo)。PSII越高說明越能夠促進光合碳同化積累，本試驗中銻脅迫下無性系（5-8）的PSII值始終高于無性系（1-1）。相關(guān)研究表明，當(dāng)Sb3+質(zhì)量分數(shù)超過50 mg·kg-1時會降低玉米最大光化學(xué)效率[16]，同樣，銻脅迫會導(dǎo)致菖蒲最大光化學(xué)效率和實際光化學(xué)效率顯著減少，影響其生長[17]。本研究結(jié)果和上述研究結(jié)果一致。

植物干物質(zhì)積累90%來源于光合作用[18]，重金屬脅迫影響植物光合作用。王欣等[19]研究了鎘對苧麻光合作用的影響，發(fā)現(xiàn)低質(zhì)量分數(shù)的鎘促進光合速率，高質(zhì)量分數(shù)鎘降低光合速率。本試驗楸樹在高質(zhì)量分數(shù)銻脅迫下，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率總體呈下降趨勢，這與以往的研究結(jié)論相一致。植物光合作用降低的因素有兩種：一是氣孔限制，二是非氣孔限制。由氣孔關(guān)閉導(dǎo)致的屬于氣孔限制，由光合活性下降導(dǎo)致的則是非氣孔限制，胞間CO2濃度是衡量的標(biāo)準，若凈光合速率降低，胞間CO2濃度也降低，則為氣孔限制，否則為非氣孔限制[20]。本研究中凈光合速率下降，胞間CO2濃度在脅迫后呈上升趨勢，表明楸樹銻脅迫是受非氣孔因素導(dǎo)致的，銻脅迫使楸樹葉片受損。這與簡敏菲等[21]研究苧麻在不同Cd2+質(zhì)量分數(shù)脅迫下的光合特性有相同的研究結(jié)論。植物在重金屬脅迫下，重金屬離子會抑制與葉綠素生物合成相關(guān)酶的活性，從而導(dǎo)致葉綠素合成受阻，有研究表明鎘含量過高，使葉片體內(nèi)過氧化酶活性升高，導(dǎo)致H2O2等活性物質(zhì)含量增加，從而影響葉綠素含量，光合作用下降[22]。本研究就銻脅迫下2個楸樹無性系葉片的光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率等光合參數(shù)和最大光合效率、實際光化學(xué)速率等葉綠素?zé)晒鈪?shù)進行了研究，但對于銻脅迫影響光合生理的分子調(diào)控機制尚未進行研究，后續(xù)將開展銻脅迫下2個無性系葉片光合作用響應(yīng)的組學(xué)研究，探明銻脅迫下光合作用相關(guān)的基因和代謝通路的調(diào)控機制。

4 結(jié) 論

1）在相同的處理時間下，隨著銻脅迫質(zhì)量分數(shù)的升高，2個無性系的株高和地徑均減小。敏感型無性系（1-1）較耐受型無性系（5-8）植株的生長受影響較大。

2）銻耐受型無性系（5-8）相對于敏感型無性系（1-1）具有更高的葉綠素含量，在銻脅迫處理下，2個無性系葉片葉綠素相對含量均下降，并且隨著脅迫質(zhì)量分數(shù)的增加和時間的延長，葉片葉綠素相對含量逐漸降低，但是耐受型無性系下降幅度遠小于敏感型無性系，說明銻脅迫對耐受型無性系（5-8）葉綠素合成的影響較小。

3）2個無性系在銻脅迫下葉綠素?zé)晒鈪?shù)存在差異。在同一處理時間內(nèi)隨著銻脅迫質(zhì)量分數(shù)的升高，可變熒光、PSII最大光化學(xué)效率和PSII潛在活性均呈下降趨勢，耐受型無性系（5-8）受影響較小。

4）楸樹的凈光合速率下降，胞間CO2濃度在脅迫后呈上升趨勢，表明楸樹銻脅迫是受非氣孔因素導(dǎo)致的。

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[本文編校：謝榮秀]