摘 要：【目的】研究不同土壤水分條件與‘云林紫楓’生長(zhǎng)及葉色的關(guān)系?！痉椒ā恳浴屏肿蠗鳌?年生幼苗為試驗(yàn)材料，系統(tǒng)開(kāi)展了其在土壤含水量分別為土壤田間持水量80%（對(duì)照組）、65%、50%和35%條件下的幼苗生長(zhǎng)和葉色變化研究。采用小型色差計(jì)CR-10 Plus測(cè)定葉片色度值，采用紫外-可見(jiàn)分光光度計(jì)測(cè)定葉片葉綠素、類胡蘿卜素、花色苷含量以及可溶性糖含量。【結(jié)果】1）土壤含水量為65%條件下‘云林紫楓’總生物量積累最多（23.83 g），而50%條件下‘云林紫楓’株高（62.98 cm）和地徑增長(zhǎng)量（1.34 mm）最大；2）隨著試驗(yàn)的進(jìn)行，各處理葉片色度值L*先升后降，色度值a*和b*先降后升，水分處理70 d后葉片各色度值均低于對(duì)照組，且65%條件下L*、50%條件下a*和b*及35%條件下a*顯著低于對(duì)照組（P<0.05）；3）不同水分處理下的‘云林紫楓’葉片葉綠素a和類胡蘿卜素含量呈增加趨勢(shì)，葉綠素b、總?cè)~綠素含量先增后減，葉綠素a/b呈先降后升的趨勢(shì)，處理70 d時(shí)，35%條件下的葉片葉綠素b含量顯著低于對(duì)照與65%條件（P<0.05）；50%條件下葉片花色素苷和可溶性糖含量顯著高于其他處理（P<0.05）?！窘Y(jié)論】土壤含水量為田間持水量50%條件時(shí)有利于‘云林紫楓’幼苗的生長(zhǎng)和生物量累積，同時(shí)可以有效提高‘云林紫楓’葉片花色素苷和可溶性糖的積累，長(zhǎng)期過(guò)低的水分供應(yīng)會(huì)促進(jìn)植物根系的生長(zhǎng)?！屏肿蠗鳌~片色素含量及種類是影響葉色呈色的重要因素，可溶性糖含量會(huì)在一定程度上影響花色苷的合成和表達(dá)。

關(guān)鍵詞：楓香；土壤水分；生長(zhǎng)；葉色；生理指標(biāo)

中圖分類號(hào)：S718.43 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-923X（2024）09-0029-09

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（32161143003）；浙江省農(nóng)業(yè)新品種選育重大科技專項(xiàng)（2021C02070-7）。

Effects of drought stress on growth and leaf color of Liquidambar formosana ‘Yunlin Zifeng’

Lü Wei1，2， CAO Shoujin1， ZHOU Qi2， SHEN Xin2， LI Yingang2

（1. College of Forestry， Central South University of Forestry & Technology， Changsha 410004， Hunan， China； 2. Zhejiang Key Laboratory of Forest Genetics and Breeding， Zhejiang Academy of Forestry， Hangzhou 310023， Zhejiang， China）

Abstract：【Objective】To study the relationship between different soil moisture conditions and the growth and leaf color of Liquidambar formosana ‘Yunlin Zifeng’.【Method】Using 1-year-old L. formosana ‘Yunlin Zifeng’ as experimental materials and systematically conducted a study on their growth and leaf color changes under soil moisture content of 80%， 65%， 50%， and 35% of soil field moisture. The leaf chromaticity values was determined by a small colorimeter CR-10 Plus. The contents of chlorophyll， carotenoid， anthocyanins and soluble sugars were determined by UV-visible spectrophotometer.【Result】1） Under the condition of soil moisture content of 65%， the total biomass accumulation of L. formosana ‘Yunlin Zifeng’ was the highest （23.83 g）， while under the condition of 50%， the height （62.98 cm） and diameter growth were the highest （1.34 mm）； 2） As the experiment progressed， the leaves chromaticity values L* in each treatment first increased and then decreased， while the chromaticity values a* and b* showed a trend of first decreasing and then increasing. After 70 days of drought treatment， the leaves chromaticity values were all lower than 80%， and under 65% conditions， L*， a*， and b* with 50% conditions， and a* with 35% conditions， were significantly lower than 80% （P<0.05）. The chlorophyll a and carotenoid content in L. formosana ‘Yunlin Zifeng’ leaves under different water treatments showed an increasing trend， while chlorophyll b and total chlorophyll content first increased and then decreased， and chlorophyll a/b showed a decreasing and then increasing trend. At 70 days， the chlorophyll b content in leaves under 35% conditions was significantly lower than that of the control and 65% （P<0.05）； 3） Under 50% conditions， the content of anthocyanins and soluble sugars in leaves was significantly higher than other treatments （P<0.05）.【Conclusion】Under 50% conditions， it is beneficial for the growth and biomass accumulation of L. formosana ‘Yunlin Zifeng’， while effectively increasing the accumulation of anthocyanins and soluble sugars in leaves. Long term low water supply can promote the growth of plant roots. The pigment content and type of L. formosana ‘Yunlin Zifeng’ are important factors affecting leaf color， and the soluble sugar content can to some extent affect the synthesis and expression of anthocyanins.

Keywords： Liquidambar formosana； soil moisture； growth； leaf color； physiological index

土壤水分是植物生長(zhǎng)的重要條件，適當(dāng)?shù)乃止?yīng)是植物生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵。當(dāng)土壤水分明顯偏離植物適宜的水分使植物處于脅迫條件下時(shí)，脅迫的持續(xù)時(shí)間、脅迫強(qiáng)度等對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育及生理代謝有顯著影響。植物在遭受干旱脅迫時(shí)，會(huì)在外觀形態(tài)、生理響應(yīng)上表現(xiàn)出一系列的變化（如地上部分矮小、葉片變薄、葉色變化、膜脂過(guò)氧化、代謝異常等），對(duì)植物造成傷害，直接影響植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育和生存[1-3]。有研究表明，在干旱脅迫下山烏桕[4] Triadica cochinchinensis苗高、地徑的生長(zhǎng)量低于正常土壤含水量下的幼苗；傳統(tǒng)樹(shù)形的葡萄[5]Vitis vinifera中葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量在干旱脅迫下均顯著降低。

楓香Liquidambar formosana是金縷梅科Hamamelidaceae楓香樹(shù)屬Liquidambar落葉喬木，廣泛分布于我國(guó)秦嶺淮河以南地區(qū)，在越南、老撾、朝鮮半島及日本亦有分布[6]。楓香適應(yīng)性強(qiáng)，具有一定的耐旱性、耐瘠薄性及耐腐蝕性，同時(shí)對(duì)SO2、Cl2等有毒氣體有較強(qiáng)的抗性。入秋后，楓香葉片變?yōu)榧t色或橙黃色，可與常綠樹(shù)或銀杏、無(wú)患子、烏桕等其他色葉樹(shù)混交配植，顯現(xiàn)出紅綠、紅黃相襯的優(yōu)美景觀，極具觀賞價(jià)值，是優(yōu)良的景觀生態(tài)樹(shù)種[7- 8]。楓香‘云林紫楓’Liquidambar formosana ‘Yunlin Zifeng’為特異性觀賞新品種，其整個(gè)著葉期的葉色一直為紫色。針對(duì)楓香‘云林紫楓’在不同水分供應(yīng)條件下生長(zhǎng)與葉色變化的研究尚未見(jiàn)報(bào)道，這不利于楓香品種的精準(zhǔn)栽培應(yīng)用。本研究以‘云林紫楓’1年生幼苗為試驗(yàn)材料，探討不同水分供應(yīng)梯度對(duì)其生長(zhǎng)與葉色觀賞效果的影響，為彩葉觀賞楓香的合理高效栽培利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及采樣

試驗(yàn)以‘云林紫楓’L. formosana ‘Yunlin Zifeng’ 1年生幼苗為材料。試驗(yàn)在玻璃溫室內(nèi)進(jìn)行，試驗(yàn)幼苗定植于底部具有小孔的7.5 L塑料花盆內(nèi)，栽培基質(zhì)為山地紅壤。2023年7月15日開(kāi)始進(jìn)行試驗(yàn)，分別在試驗(yàn)的第14天、第28天、第42天、第56天、第70天進(jìn)行取樣，每次取樣時(shí)間均為5：30—6：30。在植株側(cè)枝上采集葉色一致、生長(zhǎng)狀況良好的葉片2～3片，每個(gè)重復(fù)組采集葉片30～45片，混合后分別放入做好標(biāo)記的塑封袋中。共4個(gè)處理，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)組，共12份樣品。葉片取回后，立即洗凈擦干，去掉主脈后剪碎、混勻，一部分用于葉片色度值的測(cè)定，另一部分使用液氮速凍后于-80 ℃條件下保存，用于后續(xù)各指標(biāo)的測(cè)定。

本試驗(yàn)共設(shè)置4個(gè)水分梯度處理，土壤含水量分別為田間最大持水量的80%（T1）、65%（T2）、50%（T3）和35%（T4）。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)15盆，共計(jì)180盆。試驗(yàn)材料隨機(jī)擺放于溫室內(nèi)，彼此之間保持0.3 m的間距。試驗(yàn)采用盆栽控水法[9-10]控制土壤含水量，于每日17：00稱質(zhì)量，減少的質(zhì)量即每日失水量，按照失水量補(bǔ)水。

1.2 研究方法

1.2.1 生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定

植物苗高用塔尺測(cè)量，精度為0.1 cm；地徑采用游標(biāo)卡尺測(cè)離土面5 cm處的數(shù)值，精度為0.01 cm。分別在試驗(yàn)處理前以及試驗(yàn)處理結(jié)束后測(cè)量，記錄數(shù)據(jù)。生物量測(cè)定采用稱重法，在試驗(yàn)第70天進(jìn)行生物量的測(cè)定。每個(gè)重復(fù)隨機(jī)選取5株‘云林紫楓’苗，每個(gè)處理共15株苗，將泥土洗干凈后分別清洗根、莖、葉，擦除多余水分后分別稱質(zhì)量，隨后將其放在烘箱中烘干，先于烘箱中105 ℃殺青15 min，然后調(diào)至85 ℃烘干至恒質(zhì)量后再將根、莖、葉分別稱質(zhì)量，記錄數(shù)據(jù)。

1.2.2 葉片色度值的測(cè)定

每株‘云林紫楓’隨機(jī)選取3片新鮮葉片置于白色A4紙上，在相同光源條件下，用柯尼卡美能達(dá)小型色差計(jì)CR-10 Plus進(jìn)行掃描，每片測(cè)3個(gè)點(diǎn)后取平均值，分別記錄色度值，重復(fù)45次。

1.2.3 葉片生理指標(biāo)的測(cè)定

葉綠素含量、類胡蘿卜素含量采用丙酮浸提法[11]測(cè)定，花色素苷含量采用鹽酸乙醇浸提法[12]測(cè)定，可溶性糖含量采用蒽酮比色法[13]測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Microsoft Excel 2010軟件及Origin 2018軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行基本統(tǒng)計(jì)和分析作圖。采用SPSS 27.0軟件對(duì)楓香葉片的各項(xiàng)生理指標(biāo)進(jìn)行one-way ANOVA單因素方差分析和Duncan多重比較，所有統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)‘云林紫楓’生長(zhǎng)的影響

由表1可知，不同水分梯度下植物的株高增長(zhǎng)量、根干質(zhì)量、莖干質(zhì)量、葉干質(zhì)量、根莖比、總干質(zhì)量等均存在顯著差異（P<0.05），地徑增長(zhǎng)量無(wú)顯著差異。T3處理的株高增長(zhǎng)量最大，為62.98 cm，顯著高于其余3個(gè)處理（P<0.05）； T4處理的株高增長(zhǎng)量最小，為48.33 cm，顯著低于其余處理（P<0.05）。T3處理的地徑增長(zhǎng)量最大，為1.34 mm；T4處理的地徑增長(zhǎng)量最小，為1.09 mm。生物量方面，T4處理的根干質(zhì)量最大，顯著高于T1處理，T1處理的根干質(zhì)量顯著低于其余3個(gè)處理（P<0.05）；T4處理的根干質(zhì)量最大，為6.33 g，T1處理的根干質(zhì)量最小，為3.91 g且顯著低于其他3個(gè)處理；T2處理的莖干質(zhì)量最大，顯著高于其余3個(gè)處理，T4處理的莖干質(zhì)量顯著低于T1、T2處理（P<0.05）；T1葉干質(zhì)量為6.66 g，顯著高于T4處理（5.45 g）；T2處理的總干質(zhì)量最大，為23.83 g，顯著高于T4處理（20.99 g）。根莖比方面，T1處理的根莖比顯著低于T4處理（P<0.05），其中T4處理的根莖比為0.71，T1處理的根莖比為0.39。

2.2 干旱脅迫對(duì)葉片色度值的影響

如表2所示，在4種水分供應(yīng)梯度下，‘云林紫楓’色度值L*隨試驗(yàn)的進(jìn)行呈先上升后下降的趨勢(shì)。水分脅迫14 d，T1處理的色度值L*迅速升高，顯著高于其余3個(gè)處理（P<0.05）；水分脅迫28～42 d，4個(gè)處理的色度值L*均升至最大值，且 T4處理顯著高于其余處理；水分脅迫56～70 d，T1、T3和T4處理的色度值L*存在不同程度降低且不再呈現(xiàn)顯著差異，僅在70 d時(shí)，T2處理的L*值比T1處理低6.21%（P<0.05）。

葉片色度值a*呈先下降后上升的趨勢(shì)，且均由正值轉(zhuǎn)為負(fù)值再逐漸趨近正值，這說(shuō)明‘云林紫楓’葉色逐漸由紅轉(zhuǎn)綠再逐漸轉(zhuǎn)紅。各處理下的色度值a*均在處理第56天達(dá)到最小值，試驗(yàn)結(jié)束時(shí)T1、T2處理的色度值a*為正值，T3、T4處理的色度值a*為負(fù)值，其中T1處理的色度值a*分別是T3、T4處理的3.09倍、16.44倍，且T3、T4處理的a*顯著低于T1處理（P<0.05）。

色度值b*的變化趨勢(shì)稍有不同，但總體還是呈增加趨勢(shì)。其中T1、T4處理的色度值b*呈先下降后上升的趨勢(shì)，且在處理第42天達(dá)到最小值，T2處理的色度值b*持續(xù)增加，T3處理的色度值b*先上升后下降，在處理第56天達(dá)到最大值。在14 d時(shí)，4種水分梯度處理均存在顯著差異（P<0.05），T1處理的色度值b*分別是T2、T3、T4處理的1.28倍、1.45倍、1.20倍。試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，4種水分處理?xiàng)l件下的色度值b*均比14 d高，T1、T2、T3、T4處理的色度值b*分別較14 d上升了9.55%、24.06%、25.75%、15.47%，其中T1處理與T3處理有顯著差異（P<0.05）。

2.3 干旱脅迫對(duì)葉片色素含量的影響

2.3.1 干旱脅迫對(duì)葉片葉綠素的影響

由圖1可知，葉片中葉綠素a含量持續(xù)增加，葉綠素b、總?cè)~綠素含量先增加后減少，葉綠素a/b先降低后增加。在14 d時(shí)，T1、T2、T3、T4處理的葉綠素a含量分別為0.914、1.028、1.052、1.080 mg·g-1，葉綠素b含量分別為0.387、0.503、0.629、0.697 mg·g-1；T1處理的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量、葉綠素a/b與T2、T3、T4處理均有顯著差異（P<0.05）。在70 d時(shí)，各處理的葉綠素a含量分別為1.226、1.225、1.228、1.233 mg·g-1，分別比試驗(yàn)初期增加了25.4%、16.1%、14.3%、12.4%；葉綠素b含量分別為0.617、0.630、0.707、0.790 mg·g-1，分別比試驗(yàn)初期增加了37.2%、20.2%、11.0%、11.7%，T1處理的葉綠素b和總?cè)~綠素含量、葉綠素a/b與T4處理有顯著差異（P<0.05），各處理間葉綠素a含量差異不顯著。

2.3.2 干旱脅迫對(duì)葉片類胡蘿卜素及花色苷含量的影響

由圖2可知，葉片中類胡蘿卜素含量持續(xù)增加。試驗(yàn)14 d時(shí)，各處理的類胡蘿卜素含量分別為0.404、0.447、0.448、0.464 mg·g-1，T1處理的類胡蘿卜素含量均顯著低于其他處理（P<0.05）。處理56 d時(shí)，T2處理的類胡蘿卜素含量顯著低于T1處理（P<0.05）。試驗(yàn)28、42、70 d時(shí)，各處理間類胡蘿卜素含量無(wú)顯著差異。試驗(yàn)70 d，各處理類胡蘿卜素含量分別為0.570、0.539、0.539、0.544 mg·g-1，分別比試驗(yàn)初期增加了29.1%、17.1%、16.9%、14.7%。

試驗(yàn)過(guò)程中，葉片花色苷含量持續(xù)增加。14 d時(shí)各處理的花色素苷含量分別為35.902、35.989、37.033、33.311 mg·g-1，各處理之間無(wú)顯著差異。試驗(yàn)中期開(kāi)始，各處理的花色素苷含量出現(xiàn)顯著差異，在試驗(yàn)28、42、56 d T4處理的花色素苷含量一直顯著低于T2、T3處理（P<0.05）。在70 d，各處理的花色苷含量分別為49.533、50.589、56.967、42.256 mg·g-1，分別比試驗(yàn)初期增加了27.5%、28.9%、35%、21.2%，其中T3處理的花色苷含量顯著高于其他處理，T4處理的花色素苷含量顯著低于其他處理（P<0.05）。

2.4 干旱脅迫對(duì)葉片可溶性糖含量的影響

由圖3可知，各處理的葉片中可溶性糖含量均增加。在14 d時(shí)，T1、T2、T3、T4處理的可溶性糖含量分別為1.091、1.223、1.304、1.481 μmol·g-1，4種處理的可溶性糖含量有顯著差異（P<0.05）。在70 d時(shí)，各處理的可溶性糖含量分別為2.039、2.134、2.584、2.472 μmol·g-1，分別較14 d增加了46.46%、42.86%、49.69%、40.26%，T3處理的可溶性糖含量顯著高于其他處理（P<0.05）。

2.5 各指標(biāo)間相關(guān)性分析

由表3可知，在試驗(yàn)過(guò)程中楓香葉片的葉綠素與類胡蘿卜素、可溶性糖含量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），而與色度值a*呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）。其中類胡蘿卜素與花色素苷、可溶性糖含量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）?；ㄉ剀张c可溶性糖含量、色度值b*呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與色度值a*呈顯著正相關(guān)（P<0.05），而與色度值L*呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）?？扇苄蕴桥c色度值a*呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與色度值b*呈顯著正相關(guān)（P<0.05）。

3 討論與結(jié)論

3.1 討 論

土壤水分是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中重要非生物元素之一，植物受到干旱脅迫時(shí)，外部形態(tài)方面會(huì)產(chǎn)生一系列的變化以適應(yīng)干旱環(huán)境。本研究發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)?shù)乃止?yīng)可以促進(jìn)‘云林紫楓’株高、地徑的生長(zhǎng)及生物量積累，土壤含水量為田間最大持水量的50%時(shí)‘云林紫楓’長(zhǎng)勢(shì)最好，土壤含水量為田間最大持水量的35%時(shí)生長(zhǎng)最差。這說(shuō)明適當(dāng)?shù)乃止?yīng)可以促進(jìn)植物株高、地徑的增長(zhǎng)，過(guò)少的水分會(huì)抑制‘云林紫楓’幼苗的生長(zhǎng)，這與黃金香柳[14]Melaleuca bracteate cv.‘Revolution Gold’的研究結(jié)果一致。在生物量方面，隨著土壤含水量的降低，田間持水量的35%處理的根莖比大于其他處理，田間持水量的80%處理的葉干質(zhì)量大于其他處理，可能是由于長(zhǎng)期過(guò)低的水分供應(yīng)導(dǎo)致植物葉片保水力下降，造成部分葉片的枯萎、卷曲，質(zhì)膜受到嚴(yán)重破壞，而更多的生物量流向根中，通過(guò)擴(kuò)大根系來(lái)吸收養(yǎng)分以維持生長(zhǎng)來(lái)適應(yīng)干旱的生存環(huán)境。這表明，在土壤較干旱時(shí)，‘云林紫楓’通過(guò)減少地上部分的蒸發(fā)面積，降低植株水分喪失，同時(shí)增加地下部分吸收養(yǎng)分以維持自身生長(zhǎng)需求，這可能是‘云林紫楓’對(duì)干旱脅迫的形態(tài)適應(yīng)機(jī)制。這與干旱脅迫下元寶楓[15] Acer truncatum、梭梭樹(shù)[16] Haloxylon ammodendron和南川柳[17] Salix rosthornii的研究結(jié)果一致。

彩葉植物葉色的表達(dá)是其內(nèi)部遺傳因素和外部環(huán)境因素共同作用的結(jié)果，水分作為植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素之一，其含量的變化會(huì)影響植物葉片內(nèi)在結(jié)構(gòu)和物質(zhì)含量的變化，從而影響葉片色素的合成和表達(dá)[18]。葉綠素、類胡蘿卜素、花色素苷等色素是植物次生代謝的產(chǎn)物，與植物葉色的呈色關(guān)系密切，葉片色彩參數(shù)L*、a*、b*不僅能通過(guò)數(shù)值變化精確反映出葉色的變化情況，也可以反映植物葉片內(nèi)色素含量的變化[19]。土壤水分含量為田間持水量的80%條件下可迅速提高葉片L*、a*和b*，且在葉片處理70 d后L*、a*和b*仍表現(xiàn)較高水平。因此，推測(cè)田間持水量的80%時(shí)可有效提高楓香葉片的明亮程度。持續(xù)較低的水分供應(yīng)會(huì)導(dǎo)致植物葉片中葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量減少[20]。當(dāng)銀杏[21]Ginkgo biloba受到干旱脅迫時(shí)，銀杏葉片中的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量降低。隨著試驗(yàn)的進(jìn)行，干旱脅迫下的‘云林紫楓’葉片葉綠素a和類胡蘿卜素含量呈增加趨勢(shì)，葉綠素b、總?cè)~綠素含量先增后減，葉綠素a/b先降后升。在對(duì)番茄[22] Lycopersicon esculentum的研究中發(fā)現(xiàn)，葉綠素含量在干旱脅迫下顯著高于對(duì)照組，且與時(shí)間呈正相關(guān)。在對(duì)櫻桃番茄[23] Lycopersicon esculentum的研究中也發(fā)現(xiàn)，在輕度干旱脅迫下櫻桃番茄葉綠素a和葉綠素b含量均有上升。隨著水分含量的減少，葉綠素、類胡蘿卜素含量增長(zhǎng)量減小，葉綠素a/b隨土壤含水量減少而降低，這可能是由于土壤濕度加上溫室大棚的高溫條件使植物出現(xiàn)返青現(xiàn)象，且土壤含水量越多，返青現(xiàn)象越明顯。這與水分脅迫對(duì)美國(guó)紅楓[24] Acer rubrum幼苗葉色影響中的研究結(jié)果一致。

花色素苷是高等植物葉片中存在的一種重要的類黃酮色素，它與葉綠素、類胡蘿卜素共同決定葉片的呈色。當(dāng)花色素苷比例達(dá)到一定程度時(shí)，通常使葉片呈現(xiàn)出紅、紫、藍(lán)色，因此花色素苷含量和比例是影響楓香葉色變化的主要色素[25]。在對(duì)不同濕度條件下紫葉小檗[26] Berberis thunbergii‘Atropurpurea’葉片中光合色素含量研究中發(fā)現(xiàn)，濕度適中更利于減緩紫葉小檗葉片中花色素苷的分解。隨著試驗(yàn)的進(jìn)行，花色苷含量大幅度升高。田間持水量的35%水分條件下，楓香葉片花色素苷含量顯著低于其他處理，而田間持水量的50%水分條件則有利于葉片花色素苷的積累，且花色苷含量高于田間持水量的80%條件下的楓香，證明適度的水分可以促進(jìn)葉片中花色素苷的積累，這與對(duì)黃櫨[27] Cotinus coggygria的研究一致。

干旱脅迫會(huì)使植物體內(nèi)出現(xiàn)相對(duì)干旱、細(xì)胞缺水的情況，為了降低細(xì)胞滲透壓從外界環(huán)境吸收水分，植物需要將細(xì)胞內(nèi)的大分子糖物質(zhì)降解為可溶于水的低分子糖以降低水勢(shì)[28]。王麗華等[29]的研究發(fā)現(xiàn)在干旱脅迫下3種油橄欖幼苗內(nèi)可溶性糖含量顯著增加。在對(duì)香石竹[30] Dianthus caryphyllus鮮切花的研究中發(fā)現(xiàn)，增加保鮮液中的蔗糖濃度，花瓣會(huì)積累更多的可溶性糖，為花色素苷的生成提供更多的底物，從而加速花色素苷的合成速度?；ㄉ帐怯苫ㄇ嗨睾吞墙M成的糖苷，花青素是在糖代謝的基礎(chǔ)上形成的，因此植物細(xì)胞內(nèi)糖分的積累能在一定程度上促進(jìn)花色素苷的合成。本研究中，土壤含水量為田間持水量的50%時(shí)可顯著提高‘云林紫楓’葉片的可溶性糖含量，這與葉片花色素苷的變化規(guī)律相似。相關(guān)性分析結(jié)果再次證明了‘云林紫楓’葉片花色素苷與可溶性糖含量間存在顯著正相關(guān)關(guān)系。本試驗(yàn)只進(jìn)行了一些生長(zhǎng)及生理指標(biāo)的測(cè)定，并未對(duì)其深層機(jī)理等指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，因此，可在其分子機(jī)理方面進(jìn)行研究，如分子標(biāo)記、基因測(cè)序等，更深入地探究干旱脅迫下‘云林紫楓’葉色、生長(zhǎng)變化的機(jī)理，使研究更具全面性和科學(xué)性。

3.2 結(jié) 論

中度干旱更利于‘云林紫楓’的生長(zhǎng)及生物量的積累，重度干旱條件下‘云林紫楓’幼苗生長(zhǎng)最差，根莖比卻大于其他處理。土壤水分含量為田間持水量的80%條件下可迅速提高葉片L*、a*和b*，且在葉片處理70 d后L*、a*和b*仍表現(xiàn)較高水平。通過(guò)測(cè)定葉片色素含量、可溶性糖含量發(fā)現(xiàn)，各處理的葉綠素、類胡蘿卜素含量均增加，葉綠素a/b略降低，花色苷含量大幅升高。重度干旱條件下，‘云林紫楓’葉片花色苷含量顯著低于其他處理，中度干旱條件下花色苷含量積累更多，且花色苷含量顯著高于對(duì)照。隨著花色苷含量的顯著增加，‘云林紫楓’葉片可溶性糖含量增加并與花色苷含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。綜上，適當(dāng)?shù)乃止?yīng)可以促進(jìn)‘云林紫楓’生長(zhǎng)和生物量積累，而過(guò)少的水分供應(yīng)則會(huì)抑制其生長(zhǎng)，長(zhǎng)期過(guò)低的水分供應(yīng)使植物擴(kuò)大根系以維持正常生長(zhǎng)來(lái)適應(yīng)干旱環(huán)境?！屏肿蠗鳌~片色素含量及種類是影響葉色呈色的重要因素，可溶性糖含量會(huì)在一定程度上影響花色苷的合成及表達(dá)。

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[本文編校：謝榮秀]