摘 要：【目的】對沙柳特征因子的動態(tài)變化進行研究，分析環(huán)境因子影響下的地徑、枝高動態(tài)變化過程。【方法】采用樣地調查、樣本采集、氣象數(shù)據(jù)收集等手段，基于廣義加性混合模型（GAMM），以灌叢、枝條以及二者的嵌套作為隨機效應，探究灌木地徑、枝高與土壤水分（SM）、年平均降水量（MAP）、年平均氣溫（MAT）及年齡等影響因子的動態(tài)變化規(guī)律?！窘Y果】1）對于不考慮隨機效應的廣義加性模型（GAM），灌木地徑與影響因子呈較強的非線性關系（有效自由度E均大于8.20，且P<0.001），枝高僅與時間呈非線性關系，與其他影響因子均為線性關系。2）相較于GAM，GAMM在隨機效應的影響下，地徑與各影響因子之間非線性顯著降低（E變?。?，但在以灌叢為隨機效應的模型中，地徑與年平均氣溫趨于線性關系（E為1），而枝高與時間的非線性關系更強，與其余影響因子仍呈線性關系。3）考慮隨機效應的GAMM比GAM的擬合結果更優(yōu)，且嵌套模式下的GAMM擬合效果最好?！窘Y論】沙柳不同特征因子對環(huán)境因子的響應有差異，而相比枝高，地徑的變化程度更大。研究結果有助于掌握沙柳特征因子的動態(tài)變化對環(huán)境因素的響應機制，為進一步探究沙地生境變化過程中植物種群變化、植被演替及植被管理提供科學依據(jù)。

關鍵詞：沙柳特征因子；環(huán)境因子；廣義加性模型；廣義加性混合模型；動態(tài)變化規(guī)律

中圖分類號：S718.45 文獻標志碼：A 文章編號：1673-923X（2024）09-0060-11

基金項目：寧夏自然科學基金項目（2022AAC03033）；寧夏哲學社會科學規(guī)劃項目（23NXBGL06）。

Dynamic change of characteristic factors of Salix cheilophila based on generalized additive mixed models （GAMM）

WANG Xiaohuaa， XU Haob， SUO Lana， MA Junjiea

（a. School of Forestry and Heraling； b. School of Economics and Management， Ningxia University， Yinchuan 750021， Ningxia， China）

Abstract：【Objective】The dynamic change of the Salix cheilophila characteristic factors was studied， and the dynamic change process of ground diameter and branch height was analyzed under the influence of environmental factors.【Method】Based on sample survey， sample collection and meteorological data collection， we explored the dynamic variation of shrub diameter， branch height， soil moisture（SM）， mean annual temperature （MAT）， mean annual precipitation （MAP） and age.【Result】1） For the generalized additive model（GAM） without random effects， diameter had a strong non-linear relationship with the influence factor （effective degrees of freedom E was greater than 8.20， and P<0.001， it was significant）， branch height was only non-linear with age， and linear with the other influence factors （E=1）； 2） Compared with GAM， GAMM under the influence of random effect， the nonlinearity between ground diameter and each influence factor decreased significantly （E became smaller）， but in the model with shrub as the random effect， diameter and MAT tended to be linear relationship （E=1）， while the branch height and age were more nonlinear relationship， and its residual factor was still linear relationship； 3） GAMM considering random effects gave a better fit than GAM， and the nested mode.【Conclusion】The different characteristic factors of S. cheilophila had different effect response to the environmental factors， while the ground diameter was more variable than the branch height. This study was helpful to grasp the response mechanism of the dynamic changes of the characteristic factors to environmental factors， and to provide a scientific basis for further exploring the change of plant population， vegetation succession and vegetation management in the process of habitat change in sandy land.

Keywords： characteristic factors of Salix cheilophila； environmental factors； generalized additive models； generalized additive mixed models； dynamic change law

地徑、樹高等關鍵特征因子對森林資源的科學評估至關重要，不僅為監(jiān)測林分的生長狀況提供了可靠的數(shù)據(jù)支持，而且有助于揭示林分生長的動態(tài)變化規(guī)律[1]。沙柳以其出色的抗逆性、卓越的固沙保土能力以及顯著的經(jīng)濟利用價值被譽為沙荒地區(qū)生態(tài)恢復的先鋒樹種，是森林生態(tài)系統(tǒng)中不可或缺的重要成員[2]。隨著灌木研究領域的不斷拓展，沙柳等灌木的特征因子已經(jīng)成為灌木群落結構、功能及其與生態(tài)系統(tǒng)相互作用研究的關鍵指標[3]。

環(huán)境變化對灌木生長產(chǎn)生多方面的影響，林分因存在巨大的空間異質性以及受自然和人為擾動的易變性等特點，不同的環(huán)境條件下灌木生長過程也會存在差異[4]。通過了解環(huán)境影響下灌木特征因子的動態(tài)變化，從而對其經(jīng)營管理進行適應性調整[5]。但目前對于建立更加精確、可靠的動態(tài)變化模型沒有統(tǒng)一的標準和規(guī)范，且以往的模型對于環(huán)境因子的考慮多是以附加變量或啞變量的形式考慮。如鞠靈等[6]基于啞變量模型構建了立地因子及其交互作用的生物量模型；閔志強等[7]將競爭等級和立地質量等級作為啞變量逐步參與胸徑、樹高生長過程擬合；羅鵬飛等[8]在基礎模型中引入立地因子構建桉樹的胸徑啞變量生長模型，均得到考慮啞變量進行研究模型精度可顯著提高。但傳統(tǒng)模型只考慮了變量間的線性關系，顯然是不足的[9]。有研究發(fā)現(xiàn)，非線性模型是研究環(huán)境影響的一個有效工具[10]。寧金魁等[11]通過建立回歸模型發(fā)現(xiàn)個體大小、試驗林、林層等因素對闊葉復層次生林胸高斷面積年均生長量（BAI）存在顯著差異。近年來，一些研究引入了環(huán)境因子去建立廣義加性模型（GAM）并對特征因子動態(tài)變化進行研究。例如，何培等[12]結合溫度、降水量變化構建了廣義加性模型，研究自變量與因變量之間的非線性關系；趙俊卉[13]將立地因子（海拔、坡度等）引入異齡林的生長動態(tài)廣義加性模型，得到了較好的結果；張曉玉等[14]利用廣義加性模型建立了不同微地貌類型和深度的土壤水分與地形-植被因子之間的關系，得到了較好的結果。以上研究證明，基于氣候因子的廣義加性模型明顯優(yōu)于基礎模型，但并未考慮隨機效應的影響。有學者提出，引入隨機效應構建廣義加性混合模型（GAMM，其能夠對非線性、非正態(tài)、非獨立分布的數(shù)據(jù)建模，使得模型更加靈活，可捕捉到真實數(shù)據(jù)中的復雜關系）可以顯著提高模型的精準性。例如李春明等[15]考慮樣地的隨機效應，并與傳統(tǒng)模型的模擬效果進行比較，得到了更加精準的模型。肖武鵬[16]將采樣站位作為隨機效應，充分考慮與固定效應之間的交互作用，構建了浮游植物各類群關于解釋變量的最優(yōu)GAMM。

為了探究灌木特征因子動態(tài)變化與環(huán)境因子間的關系，本研究以寧夏鹽池縣的沙柳為研究對象，以地徑（D）、枝高（H）作為因變量，以年齡（t）、土壤水分（SM，SM）、年平均降水量（MAP，MAP）、年平均氣溫（MAT，MAT）作為自變量，建立廣義加性模型（GAM），并在此基礎上引入灌叢、枝條、嵌套模式作為隨機效應建立廣義加性混合模型（GAMM），分析環(huán)境因子對灌木沙柳生長過程的影響，可對研究環(huán)境變化的響應機制和適應策略給予參考，為沙地生境變化過程中植物種群變化、植被演替及植被管理提供科學依據(jù)。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 研究區(qū)概況

寧夏鹽池縣位于寧夏回族自治區(qū)東部（37°04′～38°10′E，106°30′～107°47′N），地勢南高北低，北接毛烏素沙漠[17]，屬鄂爾多斯臺地，南靠黃土高原，屬典型的過度地帶。該地日照長，溫差大，干旱少雨，光能豐富，日照充足，氣候為溫帶大陸性半干旱氣候[18]。全縣干旱少雨，蒸發(fā)量大，年平均降水量為295 mm，降水量由南向北遞減[19]。土壤類型主要是灰鈣土，其次是黑壚土和風沙。其中南部黃土高原丘陵區(qū)以黑壚土為主，其次為灰鈣土，北部鄂爾多斯緩坡丘陵區(qū)以風沙土、灰鈣土為主[20]。主要植被有達烏里胡枝子Lespedeza davurica、短花針茅Stipa breviflora、白草Pennisetum centrasiaticum、賴草Leymus secalinus、老瓜頭Cynanchum komaroviil、檸條Caragana korshinskii、沙柳Salix cheilophila等[21]。

1.2 數(shù)據(jù)來源

沙柳抗旱性強，是鹽池地區(qū)水土保持和固沙造林的重要灌木樹種之一[22]，對鹽池沙漠地區(qū)進行生態(tài)修復有著明顯效果，及時采取有效措施，不僅可以保障沙柳林區(qū)生態(tài)功能的持續(xù)發(fā)揮，還能為當?shù)孬@得可觀的生物資源，實現(xiàn)生態(tài)、經(jīng)濟效益的雙豐收[23]。本研究根據(jù)鹽池縣沙柳分布情況，共設置20 m×20 m樣地12個（圖1），并對樣地進行信息采集。每個樣地根據(jù)調查數(shù)據(jù)選擇2～3株標準叢進行樣本采集，共采集30叢灌木，調查灌叢的地徑、枝高、分枝數(shù)以及地理坐標等（表1）。在每一標準叢中，選取3～4個標準枝，共選擇94個標準枝，從基部起每隔20 cm制取圓盤，經(jīng)打磨拋光后圓盤表面年輪界線清晰，使用WinDENDRO軟件進行掃描，測量地徑年生長量，求得枝高年生長量，并計算年齡[24]。SM、MAP、MAT等數(shù)據(jù)基于Terra Climate的數(shù)據(jù)集，利用QGIS將研究區(qū)域內20年的動態(tài)變化數(shù)據(jù)進行提取整理后獲得。

1.3 研究方法

1.3.1 GAM及GAMM的構建

廣義加性模型（generalized additive models，簡稱GAM）的擬合主要考慮使用不同的光滑樣條函數(shù)[25]，模型中的每一加項可解釋因變量如何隨自變量變化而變化，模型也可兼顧自變量較多且存在非線性關系的情況。隨著研究的不斷深入，廣義加性模型在林業(yè)上進一步得到應用[26]，成為分析氣候因子影響的一個有效工具。比起線性模型，能更好地體現(xiàn)自變量與因變量之間復雜的非線性關系[27]。本研究將沙柳的年齡、土壤水分、年平均降水量、年平均溫度等因子作為自變量，地徑、枝高等因子作為因變量，建立廣義加性模型。

2 結果與分析

2.1 基于GAM對地徑與枝高動態(tài)變化過程的擬合

由表2可知，地徑與所有環(huán)境因子之間均存在顯著的非線性關系（E>8.2），且均具有極顯著性意義（P<0.001），其中，地徑與年平均降水量之間的關系最為顯著（P<0.001，F(xiàn)=11.37），這表明年平均降水量在地徑生長方面起著至關重要的作用。對于枝高而言，GAM的分析結果表明，它僅與年齡這一因子呈現(xiàn)顯著的非線性關系（E=6.7），并具有極顯著意義（P<0.001）。相比之下，枝高與土壤水分、年平均降水量、年平均溫度之間的關系表現(xiàn)為線性（E=1），并且這種線性關系并不顯著（P>0.05），說明這些環(huán)境因子對枝高的影響相對有限。

由圖2可知，地徑生長量隨著沙柳年齡的增長而持續(xù)上升，表現(xiàn)出明顯的正相關性，在不同環(huán)境因子的作用下波動較顯著，這表明環(huán)境因子與地徑年生長量之間存在較強的非線性關系。當土壤水分達到6 mm時，地徑年生長量達到峰值；而當土壤水分增至8 mm左右時，生長量降至最低點，這一現(xiàn)象可能與土壤水分在不同階段對植物生長的不同作用機制有關。隨著年平均溫度升至2.5 ℃，地徑年生長量達到最大值，這可能與沙柳在該溫度范圍內的生理活動最為活躍有關。年平均降水量對地徑年生長量的影響則呈現(xiàn)一定的波動性，在年降水量約為250 mm時，地徑年生長量降至最低，而當年降水量為290～340 mm時，地徑年生長量保持在較高水平。這表明適量的降水對沙柳的生長是有益的，但過量或過少的降水都可能對其生長產(chǎn)生不利影響。對于枝高年生長量而言，隨著年齡的增長，其后期呈現(xiàn)出緩慢的增長趨勢，整體形態(tài)接近“S”形生長曲線，這表明枝高的生長速度在成熟期逐漸減緩。此外，在環(huán)境因子的影響下，枝高年生長量的反應并不敏感，這可能意味著枝高的生長更多受到遺傳因素和個體差異的控制。

整體來看，地徑生長過程中整個灌叢以及枝條之間的差異更加顯著，枝高生長過程受環(huán)境因子影響無明顯變化。

2.2 基于GAMM對地徑與枝高動態(tài)變化過程的擬合

2.2.1 以灌叢作為隨機效應

由表3可知，在引入灌叢作為隨機效應后，所有因子與地徑仍然保持著極顯著的關系（P< 0.001），在這些因子中，年齡對地徑的影響最為顯著（P<0.001，F(xiàn)=507.99），環(huán)境因子中年平均溫度影響最為明顯（P<0.001，F(xiàn)=14.57）；對于枝高而言，引入灌叢作為隨機效應后其與各因子之間的顯著性關系并未發(fā)生明顯變化，環(huán)境因子對枝高的影響依舊不顯著（P>0.05），這表明枝高的生長可能更多地受到非環(huán)境因素的影響，如遺傳特性或內在生理過程。進一步分析地徑與各因子之間的非線性關系，發(fā)現(xiàn)引入隨機效應灌叢后，地徑與土壤水分之間的非線性關系得到了加強（E=7.72），與年齡和年平均降水量的非線性關系次之（E=7.24，E=5.79），年平均溫度與地徑之間的關系在引入隨機效應后趨于線性（E=1，表3），這可能意味著在考慮灌叢間差異后，溫度對地徑生長的影響變得更加不敏感。對于枝高，與年齡之間的非線性關系在引入灌叢后有所增強（E=7.38），而與環(huán)境因子之間的關系則趨于線性（E=1）。

如圖3所示，考慮了灌叢的隨機效應之后，發(fā)現(xiàn)不同環(huán)境因素對地徑生長的影響整體上有所減弱，而枝高的增長在環(huán)境因素影響下沒有表現(xiàn)出明顯的變化。年平均溫度對地徑的影響以及年平均降水量和土壤水分對枝高的影響都顯示出趨向于線性的關系。在灌木生長過程中，隨機效應在后期變得更加顯著，這表明在環(huán)境條件較為優(yōu)越的情況下，不同灌叢之間的地徑和枝高的年生長量差異變得更加明顯。隨著時間增長到第10年，灌叢之間的差異性開始顯著增加，枝高的“S”形生長模式也變得更加明顯；土壤水分對地徑的影響在中期尤為顯著，特別是當?shù)貜侥晟L量達到6 mm時，不同灌叢之間的差異最為明顯。而對于枝高而言，不同灌叢在后期的生長差異較大；隨著年平均溫度的升高，不同灌叢之間地徑和枝高的生長量在生長的早期也表現(xiàn)出顯著的區(qū)別；此外，年平均降水量在生長早期對地徑的影響較大，這一時期不同灌叢之間的生長差異尤為顯著，枝高在前期與后期也表現(xiàn)出較大的差異性。

整體來看，引入隨機效應灌叢后，特征因子生長變化幅度縮小，其中年平均溫度與年齡之間由非線性關系趨于線性關系。

2.2.2 以枝條作為隨機效應

由表4可知，引入枝條作為隨機效應后，各因子對地徑以及枝高的顯著情況均不變，其中土壤水分成為對地徑最具有顯著性意義的因子（F=10.31）；非線性關系中，年平均溫度與地徑又轉變?yōu)榉蔷€性關系（E=5.14）。

由圖4可知，在考慮了枝條作為隨機效應后，在各因子影響下地徑、枝高生長過程無太大變化，變化范圍略微增大；在年平均溫度影響下，枝條地徑生長出現(xiàn)波動，枝高生長隨時間變化更加接近“S”形。

2.2.3 以嵌套模式作為隨機效應

由表5可知，引入嵌套模式作為隨機效應后，相比枝條作為隨機效應，所有因子顯著性非線性關系無明顯變化，但E值與F值均有所提高。

由圖5可知，在考慮了嵌套模式作為隨機效應后，各因子影響下特征因子的生長情況與考慮隨機效應-枝條影響時無明顯變化，隨著環(huán)境因子的增加，地徑與枝高的變化趨勢和變化節(jié)點基本保持一致。

2.3 模型評價分析

由表6可以看出，無論對于沙柳地徑還是枝高生長，構建GAM擬合的非線性模型表達特征因子動態(tài)變化效果較好，在考慮了隨機效應后建立的GAMM擬合結果更加精準，其中，嵌套模式作為隨機效應時adj-R2值最大，AIC、AMR均為最小值，因此嵌套模式下的GAMM最優(yōu)。

通過建立GAMM，研究結果揭示了特征因子與多種環(huán)境因子之間存在的顯著非線性關系。在地徑生長的過程中，年齡、土壤水分、年平均降水量以及年平均溫度對地徑的影響呈現(xiàn)出遞減的順序，其中土壤水分對地徑的影響最為顯著，且環(huán)境因子與地徑之間的關系均具有極顯著相關性。對于枝高的生長而言，其與年齡的關系呈現(xiàn)出明顯的非線性特征，并且這種關系在統(tǒng)計學上具有極顯著意義。相比之下，枝高與年平均溫度、土壤水分以及年平均降水量之間的關系則更趨于線性，環(huán)境因子對枝高的影響并不顯著。

在相同的環(huán)境條件下，地徑對環(huán)境變化因素（如土壤水分、年平均溫度和年平均降水量）表現(xiàn)出更高的敏感性，而枝高對這些環(huán)境變化因素的響應則顯得較為遲鈍。這一發(fā)現(xiàn)表明，在灌木生長的研究中，地徑可能是一個更為敏感和有效的生物指標，可用于評估環(huán)境因素對灌木生長的影響。而枝高的生長變化研究可能需要參考更長的時間跨度或特定的環(huán)境條件。綜上所述，本研究的GAMM分析結果為理解灌木生長與環(huán)境因子之間復雜的相互作用提供了新的視角，并為生態(tài)學和植物生理學領域的進一步研究奠定了理論基礎。

3 結論與討論

3.1 討 論

地徑與環(huán)境的非線性關系較強，而枝高與環(huán)境因子趨于線性關系，這與王子婷等[29]、楊建偉等[30]的研究結果一致。干旱地區(qū)環(huán)境對灌木地徑的影響大于對灌木枝高的影響，可能有以下原因：

1）水分脅迫。干旱環(huán)境下，水分稀缺是一個主要限制因素。孟詩原[31]的研究指出水分脅迫對衛(wèi)矛屬植物的高生長和地徑生長均有影響，可減緩植物生長，而植物的變化程度與其對水分脅迫的抗性有關，抗逆性較強則受到的影響較小，特征因子的變化程度相應減小，而抗逆性較弱則受到的影響較大，特征因子的變化幅度也相應增高。結合本研究的結果來看，灌木地徑的增長通常受到較少水分供應的限制，因為較寬的直徑能夠存儲更多的水分和養(yǎng)分，以供植物在干旱時期使用，相比之下，灌木的枝高增長更容易受到水分限制，因為較高的枝干需要更多的水分來支持生長[32]，因而在應對水分脅迫時枝高的抗逆性是比較強的，與環(huán)境因子呈線性關系，而地徑的抗逆性相對較弱，與環(huán)境因子之間呈非線性關系。

2）養(yǎng)分利用。不同灌木對坡面地形所作出的生長反應也會存在差異性，主要影響因素就包括養(yǎng)分條件，在干旱地區(qū)土壤中的養(yǎng)分通常也較為稀缺。由于灌木地徑較大，它能夠在干旱條件下存儲更多的養(yǎng)分，以支持其生長和維持基本代謝活動[33]。而灌木的枝高增長也可能受到養(yǎng)分供應的限制，因為較高的枝干需要更多的養(yǎng)分來維持生長。灌木可以通過調控生長和器官之間的營養(yǎng)物質分配來應對各種變化，因此地徑與枝高響應出現(xiàn)差異。這與楊建偉等[30]的研究結果一致。

3）生物適應策略。灌木通常具有較低的生長速率和較高的生存能力，這是一種在干旱環(huán)境中的適應策略。較低的生長速率意味著灌木地徑的增長相對穩(wěn)定，可以更好地適應干旱條件下的水分限制。而較快的枝高增長可能會增加水分蒸散和養(yǎng)分消耗，這對于灌木來說在干旱環(huán)境中可能是不利的[34]。例如趙龍等[35]的研究表明，針對不同灌木的生長速率，限制灌木生長方向是不同的。其中，生長較快的灌木主要限制株高和冠幅寬度的生長。結合本研究，之所以枝高對環(huán)境變化響應敏感性略弱，可能是因為研究所選取的灌木體形偏中上。

因此，在研究區(qū)進行人工沙柳種植時，不僅要結合立地條件，也要對土壤水分與養(yǎng)分的植被承載力進行判斷，從而把控植株生長不同階段的植株密度和空間配置，目的是維持人工植被恢復的可持續(xù)性。另外，在植被的不同恢復階段實施定期的管理措施（如平茬、間伐等）是有必要的，這能夠為灌木生長提供更良好的生境，保障灌木最大的生態(tài)效益、環(huán)境效益，更有效地抑制林地退化導致的水土流失[36]。

本研究只考慮了土壤水分、年平均氣溫、年平均降水量等3種立地因子的影響，而海拔、坡位、坡度等立地因子同樣對灌木生長有不同程度的影響[37]。除此之外，灌木本身研究條件受限，因年輪不清晰、平茬等問題使取得的數(shù)據(jù)存在誤差，最后得到的結果準確性不高。

針對這些局限性，未來的研究計劃將考慮包括海拔、坡位和坡度等其他可能影響灌木動態(tài)變化的因素。同時，研究也將探索更加先進且適合灌木生長研究的模型，以期提高研究的準確性和可靠性。通過綜合考慮更多的影響因素，并采用更先進的研究方法，更全面地理解灌木生長的動態(tài)變化，為灌木的管理和保護提供更加科學的依據(jù)。

3.2 結 論

本研究選取寧夏鹽池縣的灌木沙柳作為研究對象，通過GAM和GAMM對其特征因子（地徑和枝高）的動態(tài)變化過程進行了深入研究。在模型建立中，年齡、土壤水分、年平均溫度和年平均降水量作為自變量，地徑和枝高作為因變量。在GAM的基礎上，進一步考慮了灌叢、枝條以及嵌套模式作為隨機效應，以建立GAMM進行分析。

1）在GAM中，地徑與年齡、土壤水分、年平均溫度和年平均降水量之間存在較強的非線性關系，而枝高則主要與年齡呈非線性關系，與土壤水分、年平均溫度和年平均降水量的關系則更接近線性。地徑與各因子之間具有極顯著的相關性（P<0.001），而枝高僅與年齡有顯著的相關性（P<0.001）。此外，不同灌叢和枝條的特征因子在生長的后期表現(xiàn)出明顯的差異，且變化范圍較大。

2）GAMM相較于GAM，在考慮隨機效應后，地徑和枝高的動態(tài)變化幅度有所減小，各因子之間的非線性關系顯著降低。特別是在隨機效應灌叢中，年平均溫度與地徑的關系趨于線性。當進一步考慮灌叢、枝條和嵌套效應作為隨機效應時，各因子的E值上升，而P值下降。

3）綜合考慮隨機效應的GAMM比傳統(tǒng)的GAM得到了更優(yōu)的擬合結果，尤其是嵌套模式下的GAMM擬合效果最佳。這表明，通過引入隨機效應，模型能夠更準確地捕捉到灌木沙柳生長過程中的變化，從而提供更為精確的生長動態(tài)描述。

研究結果不僅加深了對灌木沙柳生長動態(tài)的理解，而且為灌木生態(tài)系統(tǒng)的管理和保護提供了科學依據(jù)。未來研究可進一步探索其他潛在影響因子，以期構建更為全面和精確的灌木生長模型。

參考文獻：

[1] 項文化，田大倫，閆文德.森林生物量與生產(chǎn)力研究綜述[J].中南林業(yè)調查規(guī)劃，2003，22（3）：57-60. XIANG W H， TIAN D L， YAN W D. Review of researches on forest biomass and productivity[J]. Central South Forest Inventory and Planning，2003，22（3）：57-60.

[2] FANG J M， WU F Z， YANG W Q， et al. Effects of drought on the growth and resource use efficiency of two endemic species in an arid ecotone[J]. Acta Ecologica Sinica，2012，32（4）：195-201.

[3] CHENG L， WU B， PANG Y J， et al. Shrub growth improves morphological features of nebkhas： a case study of Nitraria tangutorumin the Tengger Desert[J]. Plants，2024，13（5）：624.

[4] SUN S C， JIN D M， SHI P L. The leaf size-twig size spectrum of temperate woody species along an altitudinal gradient： an invariant allometric scaling relationship[J]. Annals of Botany， 2006，97（1）：97-107.

[5] CHEN A， XU C， ZHANG M， et al. Cross-scale mapping of above-ground biomass and shrub dominance by integrating UAV and satellite data in temperate grassland[J]. Remote Sensing of Environment，2024，304：114024.

[6] 鞠靈，許昊，金學娟，等.基于立地因子及其交互作用的檸條生物量模型研究[J].西北林學院學報，2023，38（2）：1-7. JU L， XU H， JIN X J， et al. Establishment of the biomass models of Caragana korshinskii based on site factors and their interaction[J]. Journal of Northwest University of Forestry，2023，38（2）： 1-7.

[7] 閔志強，胡云云，王得軍，等.基于啞變量的秦巴山區(qū)天然櫟類林胸徑和樹高生長模型研究[J].林業(yè)資源管理，2020（5）： 89-99. MIN Z Q， HU Y Y， WANG D J， et al. Study on growth model of DBH and height based on dummy variable for natural oak forest in Qinba mountain area[J]. Forestry Resources Management，2020（5）： 89-99.

[8] 羅鵬飛，龍時勝.基于立地啞變量的桉樹胸徑生長模型構建[J].福建林業(yè)科技，2021，48（3）：62-67. LUO P F， LONG S S. Developing a DBH growth model of Eucalyptus based on site dummy variable[J]. Journal of Fujian Forestry Science and Technology，2021，48（3）：62-67.

[9] 王占軍，許昊，何建龍，等.干旱風沙區(qū)沙柳灌木生物量可加性動態(tài)模型構建[J].東北林業(yè)大學學報，2019，47（9）：52-57. WANG Z J， XU H， HE J L， et al. Additive dynamic biomass models for Salix psammophila in the arid sandy area in Ningxia[J]. Journal of Northeast Forestry University，2019，47（9）： 52-57.

[10] ZALATAN R， GAJEWSKI K. Dendrochronological potential of Salix alaxensis from the Kuujjua River area， western Canadian arctic[J]. Tree-Ring Research，2006，62（2）：75-82.

[11] 寧金魁，王光玉，許諾，等.基于分位數(shù)回歸模型的闊葉次生林單木胸高斷面積生長研究[J].中南林業(yè)科技大學學報， 2023，43（12）：24-34. NING J K， WANG G Y， XU N， et al. Study on growth of basal area increment of individual trees in broad-leaved secondary forest based on quantile regression model[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology，2023，43（12）：24-34.

[12] 何培，辛士冬，姜立春.基于廣義加性模型的樟子松樹干削度方程研建[J].北京林業(yè)大學學報，2020，42（12）：1-8. HE P， XIN S D， JIANG L C. Research on stem taper equation of Scots pine based on generalized additive model[J]. Journal of Beijing Forestry University，2020，42（12）：1-8.

[13] 趙俊卉.長白山云冷杉混交林生長模型的研究[D].北京：北京林業(yè)大學，2010. ZHAO J H. Growth modeling for spruce-fir forest in Changbai Mountain[D]. Beijing： Beijing Forestry University，2010.

[14] 張曉玉，張定海，寧婷，等.古爾班通古特沙漠土壤水分-地形-植被關系研究[J].草地學報，2024，32（5）：1548-1557. ZHANG X Y， ZHANG D H， NING T， et al. Study on the relationship between soil moisture， topography and vegetation in the Gurbantunggut Desert[J]. Acta Agrestia Sinica，2024，32（5）： 1548-1557.

[15] 李春明，張會儒，王卓暉.基于混合效應模型及生存分析方法的落葉松云冷杉林單木生存模型研究[J].北京林業(yè)大學學報， 2022，44（1）：1-8. LI C M， ZHANG H R， WANG Z H. Study on single tree survival model of mixed stands of Larix olgensis， Abies nephrolepis and Picea jazoensis based on mixed effect model and survival analysis method[J]. Journal of Beijing Forestry University，2022，44（1）：1-8.

[16] 肖武鵬.廣義加性混合模型（GAMMs）應用于東海浮游植物群落動態(tài)研究[D].廈門：廈門大學，2013. XIAO W P. Generalized additive mixed models （GAMMs） were applied to study the dynamics of phytoplankton communities in the East Sea[D]. Xiamen： Xiamen University，2013.

[17] 許昊，吳宏玥，王占軍，等.立地條件對寧夏中部干旱風沙區(qū)檸條生物量分配格局的影響[J].北京林業(yè)大學學報，2020， 42（12）：91-100. XU H， WU H Y， WANG Z J， et al. Effect of site conditions on biomass allocation patterns of Caragana korshinskii in arid aeolian sand regions， middle area of Ningxia of northwestern China[J]. Journal of Beijing Forestry University，2020，42（12）： 91-100.

[18] 李婷婷.荒漠草原檸條沙柳灌木林生長特征與土壤水分關系[D].銀川：寧夏大學，2019. LI T T. Relationship between growth characteristics of different artificial shrubs and soil moisture in desert steppe[D]. Yinchuan： Ningxia University，2019.

[19] ISHII H， CLEMENT J P， SHAW D C. Branch growth and crown form in old coastal Douglas-fir[J]. Forest Ecology and Management，2000，131（1-3）：81-91.

[20] WANG Y S， QU L L， WANG J Y， et al. Sustainable revitalization and green development practices in China’s Northwest arid areas： a case study of Yanchi County， Ningxia[J]. Land，2022，11（11）： 1902-1902.

[21] 路麗寧，張定海，李功麟.古爾班通古特沙漠固沙灌木的冠幅預測模型[J].生態(tài)科學，2022，41（5）：81-89. LU L N， ZHANG D H， LI G L. Crown prediction models of the sand-fixing shrubs in Gurbantunggut Desert[J]. Ecological Science，2022，41（5）：81-89.

[22] 姚雪玲，姜麗娜，李龍，等.渾善達克沙地6種灌木生物量模擬[J].生態(tài)學報，2019，39（3）：905-912. YAO X L， JIANG L N， LI L， et al. Biomass simulation of six shrub species in Otindag sandy land[J]. Acta Ecologica Sinica， 2019，39（3）：905-912.

[23] UROSEVIC J， STANKOVIC D， JOKANOVIC D， et al. Phytoremediation potential of different genotypes of Salix alba and S. viminalis[J]. Plants，2024，13（5）：735.

[24] 王佳燕.海南東寨港幾種紅樹植物主要生長特征因子間的關系研究[D].海口：華南熱帶農業(yè)大學，2007. WANG J Y. Analysison relationship among majoy factors of several mangroves in Dongzhai harbour， Hainan island[D]. Haikou： South China University of Tropical Agricultural，2007.

[25] 王昕.現(xiàn)代統(tǒng)計分析方法及其應用[J].大眾投資指南， 2019（20）：236-237. WANG X. Modern methods of statistical analysis and their applications[J]. Popular Investment Guide，2019（20）：236-237.

[26] 余黎，雷相東，王雅志，等.基于廣義可加模型的氣候對單木胸徑生長的影響研究[J].北京林業(yè)大學學報，2014，36（5）： 22-32. YU L， LEI X D， WANG Y Z， et al. Impact of climate on individual tree radial growth based on generalized additive model[J]. Journal of Beijing Forestry University，2014，36（5）： 22-32.

[27] 李杰，張鵬，王騰，等.基于廣義加性模型研究影響罩網(wǎng)沉降性能的因子[J].南方水產(chǎn)科學，2021，17（4）：74-81. LI J， ZHANG P， WANG T， et al. A study on settlement performance of falling-net based on GAM[J]. South China Fisheries Science，2021，17（4）：74-81.

[28] 王軍鋒，張麗華，趙銳鋒，等.荒漠草原區(qū)不同生活型植物生長對降水變化的響應[J].應用生態(tài)學報，2020，31（3）：778-786. WANG J F， ZHANG L H， ZHAO R F， et al. Responses of plant growth of different life-forms to precipitation changes in desert steppe[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，2020，31（3）： 778-786.

[29] 王子婷，楊磊，蔡國軍，等.半干旱黃土區(qū)坡面尺度檸條生長狀況及影響要素分析[J].生態(tài)學報，2017，37（23）：7872-7881. WANG Z T， YANG L， CAI G J， et al. Spatial patterns of Caragana korshinskii growth on hillslope scale and influencing factors in the semi-arid Loess Plateau[J]. Acta Ecologica Sinica， 2017，37（23）：7872-7881.

[30] 楊建偉，孫桂芳，趙丹，等.干旱脅迫對3種灌木生長及葉水分生理的影響[J].林業(yè)與生態(tài)科學，2018，33（4）：423-428. YANG J W， SUN G F， ZHAO D， et al. Effects of drought stress on the growth of three shrubs and their leaf water physiology[J]. Forestry and Ecological Sciences，2018，33（4）：423-428.

[31] 孟詩原.低溫和水分脅迫對衛(wèi)矛屬主要樹種生長及生理特性的影響[D].泰安：山東農業(yè)大學，2019. MENG S Y. Effects of cold and water stress on growth and physiology characteristics of major species in Euonymus Linn [D]. Taian： Shandong Agricultural University，2019.

[32] 閔梓驍，張建新，范文波，等.不同立地條件下沙棘土壤水分分布特征及動態(tài)生長研究[J].水土保持學報，2022，36（4）： 204-210. MIN Z X， ZHANG J X， FAN W B， et al. Soil moisture distribution and dynamic growth of Hippophae rhamnoides under different site conditions[J]. Journal of Soil and Water Conservation， 2022，36（4）：204-210.

[33] LACERTE V， LAROCQUE G R， WOODS M， et al. Calibration of the forest vegetation simulator （FVS） model for the main forest species of Ontario， Canada[J]. Ecological Modelling， 2006，199（3）：336-349.

[34] AUDUN ？. In-forest assessment of timber stiffness in Norway spruce （Picea abies （L.） Karst.）[J]. European Journal of Wood and Wood Products，2013，71（4）：429-435.

[35] 趙龍，郭忠升，郭滿才，等.黃土丘陵半干旱區(qū)檸條林生長過程研究[J].水土保持通報，2012，32（6）：192-195. ZHAO L， GUO Z S， GUO M C， et al. Growing process of Caragana microphylla shrub land in semi-arid hilly region of Loess Plateau[J]. Bulletin of Soil and Water Conservation，2012，32（6）： 192-195.

[36] 郝珉輝，張忠輝，趙珊珊，等.吉林蛟河針闊混交林樹木生長與生境的關聯(lián)性[J].生態(tài)學報，2017，37（10）：3437-3444. HAO M H， ZHANG Z H， ZHAO S S， et al. Habitat associations of tree growth in a coniferous and broad-leaved mixed forest in Jiaohe， Jilin province[J]. Acta Ecologica Sinica，2017，37（10）： 3437-3444.

[37] 程杰，劉永輝，田瑛.寧夏半干旱區(qū)檸條錦雞兒灌木林生長特征[J].水土保持通報，2016，36（1）：332-336. CHENG J， LIU Y H， TIAN Y. Growth characteristics of Caragana korshinskii shrubbery in semi-arid regions of Ningxia Hui Autonomous region[J]. Bulletin of Soil and Water Conservation， 2016，36（1）：332-336.

[本文編校：謝榮秀]