摘 要：【目的】設置不同比例紅光與遠紅光環(huán)境，研究其對鹽脅迫下銀杏幼苗生長及光合特性的影響，為深入探究通過光質調節(jié)提高銀杏抗鹽性的機制提供理論依據(jù)。【方法】以當年生銀杏實生苗為研究對象，設置4個處理，分別為對照CK（0 NaCl，紅光與遠紅光之比為7，即R∶FR=7）、T1（0.3% NaCl，R∶FR=7）、T2（0.3% NaCl，R∶FR=1.2）、T3（0.3% NaCl，R∶FR=0.8），測定處理14、28、42 d的光合色素含量及相對電導率，于42 d試驗結束時測定生長指標、葉片形態(tài)和光合指標，分析R∶FR值對鹽脅迫下銀杏幼苗生長發(fā)育及光合能力的影響?！窘Y果】與CK相比，T1、T2處理下銀杏幼苗各生長指標均顯著下降，T3處理下銀杏幼苗葉片鮮、干質量相較T1處理有顯著提升。葉片形態(tài)參數(shù)中，各鹽處理相較CK葉面積、葉片周長、葉寬及葉長均出現(xiàn)下降，T1處理下降幅度最大；隨著R∶FR值的降低，鹽脅迫對銀杏幼苗葉片生長抑制減輕。隨著脅迫時間的延長，各鹽處理的葉片相對電導率均呈上升趨勢，T3處理上升幅度最小。不同處理下銀杏幼苗葉片葉綠素a（Chla）、類胡蘿卜素（Car）和葉綠素a/b（Chla/b）隨時間變化總體呈現(xiàn)先降后升的趨勢，而葉綠素b（Chlb）和總葉綠素（Chla+b）則呈現(xiàn)相反的變化趨勢；各處理組Chla+b含量整體表現(xiàn)為CK>T3>T2>T1，處理42 d后，不同處理間Chla/b表現(xiàn)為CK>T3>T1>T2。光合氣體交換參數(shù)及光響應曲線特征參數(shù)中，T3處理下葉片凈光合速率（Pn）、最大凈光合速率（Pn，max）及內稟量子效率（φ0）相較CK無顯著差異，相較T1處理顯著升高；隨著光環(huán)境中R∶FR值的降低，鹽脅迫下銀杏幼苗暗呼吸速率（Rd）、光補償點（Ic）顯著提升?！窘Y論】隨著光環(huán)境中R∶FR值的降低，鹽脅迫對銀杏幼苗的生長、膜系統(tǒng)的損傷、呼吸及光合特性的抑制作用得到了有效緩解；且當R∶FR為0.8時，光合性能得到顯著提升，緩解效果最佳。

關鍵詞：銀杏；鹽脅迫；紅光與遠紅光；光合作用；光響應曲線

中圖分類號：S792.95；S718.43 文獻標志碼：A 文章編號：1673-923X（2024）09-0071-09

基金項目：江蘇省科技計劃（資金）項目（BE2021367）。

Effect of R∶FR ratio on the growth and photosynthetic physiology of Ginkgo biloba seedlings under salt stress

ZHAO Huiqin1， MA Wuzhen1， WANG Gaiping1， ZHAI Jinting2， ZHAO Qun1， WANG Zheng1

（1. Co-Innovation Center for the Sustainable Forestry in Southern China， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， Jiangsu， China； 2. Jiangsu Yancheng Forest Farm， Yancheng 224057， Jiangsu， China）

Abstract：【Objective】Establishing varied ratios of red light to far-red light environments to investigate their impact on the growth and photosynthetic characteristics of Ginkgo biloba seedlings under salt stress. This study aims to provide a theoretical basis for a deeper understanding of the mechanisms underlying improved salt tolerance in G. biloba through light quality regulation.【Method】The experiment used one-year-old Ginkgo seedlings as the research subjects and had four treatments： CK （0 NaCl， R∶FR=7）， T1 （0.3% NaCl， R∶FR=7）， T2 （0.3% NaCl， R∶FR=1.2）， and T3 （0.3% NaCl， R∶FR=0.8）. Measurements of chlorophyll content and relative conductivity were taken at 14， 28， and 42 days of treatment. Measure growth indicators， leaf morphology， and photosynthetic parameters at the end of the 42-day experiment. Analyzing the effects of R∶FR ratio on the growth， development， and photosynthetic capacity of Ginkgo seedlings under salt stress.【Result】Compared with CK， various growth indicators of Ginkgo seedlings under T1 and T2 treatments significantly decreased. However， under the T3 treatment， the fresh and dry mass of Ginkgo seedling leaves increased significantly compared to T1. In terms of leaf morphology parameters， all salt-treated groups showed a decrease in leaf area， leaf perimeter， leaf width， and leaf length compared to CK， with T1 showing the greatest decrease. As the R∶FR ratio decreased， the inhibitory effect of salt stress on leaf growth in Ginkgo seedlings decreased. With increasing stress duration， the relative conductivity of leaves in all salt-treated groups showed an upward trend， with the smallest increase observed in the T3 treatment group. Regarding the changes in chlorophyll a （Chla）， carotenoids （Car）， chlorophyll a/b （Chla/b）， chlorophyll b （Chlb）， and total chlorophyll （Chla+b） content in Ginkgo seedling leaves under different treatments over time， they generally exhibited a trend of initially decreasing and then increasing， while Chlb and Chla+b showed the opposite trend. The overall trend in Chla+b content among different treatments was CK>T3>T2>T1. At 42-day， the Chla/b ratio among treatments was CK>T3>T1>T2. In terms of photosynthetic gas exchange parameters and characteristics of the light response curve， under the T3 treatment， the net photosynthetic rate （Pn）， maximum net photosynthetic rate （Pn，max）， and intrinsic quantum efficiency （φ0） of leaves showed no significant difference compared to CK but were significantly higher than T1. As the R∶FR ratio decreased in the light environment， the dark respiration rate （Rd） and light compensation point （Ic） of Ginkgo seedlings under salt stress significantly increased.【Conclusion】The inhibitory effect of salt stress on the growth， membrane system damage， respiration， and photosynthetic characteristics of Ginkgo seedlings was effectively alleviated as the R∶FR ratio decreased in the light environment. Furthermore， when the R∶FR ratio was 0.8， there was a significant improvement in photosynthetic performance， indicating the most effective alleviation effect.

Keywords： Ginkgo biloba； NaCl stress； red light and far-red light； photosynthesis； light response curve

銀杏Ginkgo biloba是我國特有的多用途生態(tài)經(jīng)濟樹種，其葉提取物廣泛應用于預防及治療心腦血管疾病、抗腫瘤等藥用領域[1]。隨著銀杏葉提取物的深入研究與開發(fā)，國內外市場對銀杏葉產(chǎn)量及質量的要求也不斷提升。山東、江蘇等地區(qū)的葉用銀杏種植產(chǎn)業(yè)較為發(fā)達且集中[2]，但濱海地區(qū)大面積的鹽漬化土壤在很大程度上制約著葉用銀杏產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。鹽漬化的土壤影響植物的形態(tài)建成和生長發(fā)育，導致作物產(chǎn)量和質量下降[3]。銀杏對鹽害具有一定的抗性，其幼樹生長耐鹽閾值約為0.4%NaCl[4]；隨著鹽質量分數(shù)及脅迫時間的增加，滲透脅迫及離子過剩效應逐漸影響銀杏碳同化進程，干擾其代謝，進而抑制生長，使樹勢衰弱[5]。傳統(tǒng)的抗鹽品種選育或噴施生長調節(jié)劑等方法對緩解銀杏鹽害具有一定效果，但仍存在培育周期長、成本高等問題，短時間難以實現(xiàn)大規(guī)模應用。因此，亟須尋找能夠提高銀杏抗鹽能力的新型措施。

光除了驅動植物進行光合作用外，也是植物生長發(fā)育過程中重要的調節(jié)因子[6]。目前，人工光源補光等光質調控技術因其具有安全可靠、精準調控、無污染、易與光伏技術結合等優(yōu)點，廣泛應用于植物設施栽培[7]。近年來，有研究發(fā)現(xiàn)，給予植物適當比例的紅光（R）與遠紅光（FR）處理，不僅能實現(xiàn)調控植株形態(tài)、光合產(chǎn)物分配等目的，還能夠提高植物在生物及非生物脅迫中的抗逆性[8]。在番茄Solanum lycopersicum[9]、黃瓜Cucumis sativus[10]的研究中發(fā)現(xiàn)，低比例R∶FR能夠有效提高鹽脅迫下植物葉片PSⅡ反應中心活性、光合電子傳遞速率及光合色素含量，改善其光合氣體交換能力，促進植物生長。孟力力等[11]發(fā)現(xiàn)在一定范圍內降低光環(huán)境中的R∶FR值可以緩解光系統(tǒng)受到的損傷。Wang等[12]的研究則進一步揭示了R∶FR為0.8時的光質調控鹽脅迫下提高番茄光合性能的分子機制。前人對銀杏光質的研究多集中在生長及次生代謝物合成等方面，謝寶東等[13]通過研究發(fā)現(xiàn)，隨著光質從自然光向著紅光、黃光、綠光、藍光逐漸變化時，黃酮含量逐漸增加；Wang等[14]發(fā)現(xiàn)藍光可顯著提高銀杏幼苗生物量和黃酮醇的積累；而關于光質調控銀杏抗逆性方面的研究報道較少。改變光環(huán)境中R∶FR的比例能否提高銀杏的抗鹽性以及不同R∶FR比例對鹽脅迫下銀杏生長生理有何影響尚不清楚。采取措施減輕植物的鹽害作用，提高植物耐鹽能力，其效果通常在植物光合性能中有所體現(xiàn)。為此，本研究擬通過設置不同比例紅光與遠紅光環(huán)境，探究其對鹽脅迫下銀杏幼苗生長及光合特性的影響，以期為通過光質調節(jié)來提高銀杏抗鹽性的應用技術提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為當年生半同胞銀杏實生苗，2021年9月采種自南京林業(yè)大學下蜀實習林場（119°12′E，32°07′N），同年11月沙藏。翌年3月，銀杏種子經(jīng)浸種、催芽后，栽種于內徑7.9 cm、高7.5 cm的塑料容器中，移至人工氣候室培養(yǎng)，栽培基質為草炭、蛭石、珍珠巖（V∶V∶V=1∶1∶1）。基質中有機質含量為183.31 g/kg，全氮為5.99 g/kg，pH值為5.84。氣候室白天光照12 h，冠層高度光照強度約250 μmol·m2·s-1，溫度為（25±0.5）℃；夜間溫度為（20±0.5）℃，全天相對濕度為85%。至7月，待其長出3～5片成熟葉時，篩選長勢較好、生長狀況相對一致的銀杏幼苗進行試驗處理（苗高，10.6 cm±1.5 cm；地徑，3.3 mm±0.2 mm）。

1.2 試驗設計

試驗以NaCl溶液模擬次生鹽漬化環(huán)境，分為4個處理組：T1，0.3% NaCl（占土壤干質量百分含量），R∶FR=7，即幼苗生長光環(huán)境下紅光（R∶655～665 nm）與遠紅光（FR∶725～735 nm）輻射強度之比為7；T2，0.3% NaCl，R∶FR=1.2；T3，0.3% NaCl，R∶FR=0.8；CK，澆灌等體積清水代替NaCl溶液，R∶FR=7。每處理36株銀杏幼苗，3次重復，同處理各單株幼苗受光一致，互不遮擋。光源選擇以白光LED為對照，在此基礎上，通過添加不同數(shù)量遠紅光LED燈管以實現(xiàn)對銀杏幼苗生長光環(huán)境中R∶FR值的調節(jié)。利用植物光譜分析儀（HR-350，Hipoint，中國臺灣）對冠層高度光照強度及光譜進行測定。不同光質處理與鹽處理同時進行，基質與育苗時期一致，試驗全程在人工氣候室中開展，處理周期為42 d，培養(yǎng)至第14、28、42天時，進行光合色素、相對電導率的測定，在試驗結束時測定形態(tài)指標及光合指標。

1.3 試驗方法

1.3.1 生長指標

處理42 d后，每處理隨機選取未經(jīng)采樣破壞的10株銀杏幼苗作為10個生物學重復，用卷尺及游標卡尺測定其苗高、地徑。之后將其分成根、莖、葉三部分，洗凈后吸干表面水分，用電子天平分別稱其鮮質量，105 ℃殺青5 min后，80 ℃烘至恒質量，再分別稱其干質量。

1.3.2 葉片形態(tài)

處理42 d后，每處理隨機選取未經(jīng)采樣破壞的銀杏幼苗3株，每株選取3片成熟葉片，用葉面積測量儀（YMJ-D，托普云農，中國）對葉面積、葉片周長、葉寬、葉長、葉片長寬比進行測定。

1.3.3 相對電導率

分別處理14、28、42 d后，每處理隨機選取9株銀杏幼苗，將葉片采下洗凈后擦干，用打孔器打取葉圓片，每10片為一組，設3次重復，進行相對電導率的測定。

1.3.4 光合色素含量

各處理于第14、28、42天分批取樣，稱取新鮮葉片0.1 g，加入95%乙醇提取液10 mL，浸提48 h至葉片完全變白后，測定其在665、649和470 nm下的吸光值，并計算葉綠素a（Chla）、葉綠素b（Chlb）、總葉綠素（Chla+b）及類胡蘿卜素（Car）的含量。

1.3.5 光合氣體交換參數(shù)

處理42 d后，于9：00—12：00，每處理隨機選取3株銀杏幼苗，采用LI-6400（LI-COR，Lincoln，US）光合儀，測定幼苗中成熟葉片的光合氣體交換參數(shù)，即葉片凈光合速率（Pn）、胞間二氧化碳濃度（Ci）、氣孔導度（Gs）和蒸騰速率（Tr）。儀器測定時設置光強為250 μmol·m2·s-1，氣體流速為300 μmol·s-1，葉溫為25 ℃，CO2濃度為400 μmol·mol-1。

1.3.6 光響應曲線的測定

在光合氣體交換參數(shù)測定結束后，利用LI-6400光合儀進行光響應曲線的測定，光強梯度設置為1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、20、10和0 μmol·m2·s-1，其他系統(tǒng)參數(shù)與氣體交換參數(shù)測定時一致。測定前，將幼苗放置在1 500 μmol·m2·s-1光強下適應20 min，待Pn值穩(wěn)定后開始測定。利用直角雙曲線修正模型[15]對試驗結果進行擬合，并根據(jù)擬合結果得到最大凈光合速率（Pn，max）、暗呼吸速率（Rd）、光補償點（Ic）、光飽和點（Isat）、表觀量子效率（φc0）、內稟量子效率（φ0）及光補償點處的量子效率（φc）等特征參數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用SPSS 22.0統(tǒng)計軟件進行單因素方差分析，采用新復極差法（Duncan）進行顯著性檢驗，使用Origin繪圖軟件進行圖表繪制。

2 結果與分析

2.1 不同R∶FR值對鹽脅迫下銀杏生長的影響

如表1所示，處理42 d后，與CK相比，T1處理下銀杏幼苗的苗高、地徑、總鮮質量與總干質量均顯著下降（P<0.05），分別降低了14.81%、12.44%、21.62%、26.71%，表明鹽脅迫顯著抑制了銀杏幼苗的生長；相比T1、T2處理，銀杏幼苗各項生長指標均無顯著差異（P>0.05），說明R∶FR為1.2的光質條件對鹽脅迫下銀杏生長的緩解效果不明顯。T3處理下，銀杏幼苗的苗高、總鮮質量及總干質量相比T1處理顯著升高（P<0.05），分別提高了17.30%、25.06%、23.08%，其中，葉片鮮質量、干質量相比T1處理提高了35.92%、31.03%。與CK相比，T3處理下銀杏幼苗的苗高、地徑、總干質量差異均不顯著（P>0.05），說明R∶FR為0.8的光質條件一定程度上緩解了鹽脅迫對銀杏幼苗生長的抑制作用。

2.2 不同R∶FR值對鹽脅迫下銀杏葉片形態(tài)的影響

如表2所示，處理42 d后，與CK相比，T1處理下銀杏幼苗的葉面積、葉片周長、葉寬、葉長及長寬比均存在不同程度下降，且除葉片長寬比外，下降均達到顯著水平（P<0.05），分別降低了57.28%、42.09%、31.37%、41.38%、14.06%，這表明鹽脅迫顯著抑制了銀杏幼苗葉片的發(fā)育（P<0.05）。在較低R∶FR值的光環(huán)境（T2和T3）下，相較于T1處理葉片各形態(tài)參數(shù)均有所提升，其中，T3處理相比于T1處理分別升高了73.38%、72.27%、25.33%、56.99%、25.45%。T3處理下，葉面積、葉片周長、葉長及長寬比相較CK均無顯著差異（P>0.05）。綜上，在一定程度上降低光環(huán)境中R∶FR值，能夠有效減輕鹽脅迫對銀杏幼苗葉片發(fā)育造成的影響，并提高葉片長寬比，使葉片趨于細長。

2.3 不同R∶FR值對鹽脅迫下銀杏相對電導率的影響

如圖1所示，隨著處理時間的延長，各鹽處理組銀杏幼苗葉片的相對電導率均呈現(xiàn)持續(xù)上升的趨勢，其中T1處理的上升幅度最為明顯，在處理后14、28、42 d的上升幅度均達到顯著水平（P<0.05），而T2、T3處理的相對電導率與T1處理相比升高幅度較小。在處理42 d后，與CK對比，T1處理下的相對電導率升高了425.25%；與T1處理相比，T2、T3處理下的相對電導率均有顯著下降（P<0.05），分別降低了42.21%、60.62%。綜上，低R∶FR值處理能夠降低鹽脅迫下銀杏幼苗葉片中的相對電導率。

2.4 不同R∶FR值對鹽脅迫下銀杏光合色素的影響

如圖2所示，隨著處理時間的延長，不同處理間銀杏幼苗葉片Chla、Chlb、Car、Chla+b含量和Chla/b均出現(xiàn)顯著差異（P<0.05）。不同處理下銀杏幼苗葉片Chla、Car和Chla/b總體呈現(xiàn)出先降后升的趨勢，而Chlb和Chla+b則呈現(xiàn)出先小幅上升后下降的趨勢。在鹽脅迫處理42 d后，與CK相比，鹽處理組銀杏葉片的Chla、Chlb、Car、Chla+b含量均有顯著下降（P<0.05），其中T1處理下降最為明顯，分別降低了34.54%、25.71%、14.79%、30.34%，與T1處理對比，T3處理銀杏葉片光合色素含量顯著增加（P<0.05），其中Chla、Chlb和Chla+b分別升高了22.22%、19.23%、20.97%。處理42 d，不同處理間Chla/b呈現(xiàn)CK>T3>T1>T2的規(guī)律。

2.5 不同R∶FR值對鹽脅迫下銀杏葉片光合性能的影響

如表3所示，在處理42 d后，相較CK，T1處理下銀杏幼苗葉片凈光合速率（Pn）下降了37.97%；與T1處理相比，T3處理下Pn顯著升高（P<0.05），升高了45.69%。不同處理銀杏幼苗葉片蒸騰速率（Tr）與Pn的變化相似，相較于CK，T1、T2處理下降較為明顯，分別降低了33.33%、18.06%；相比T1處理，T3處理下銀杏幼苗葉片Tr顯著升高（P<0.05）。T3處理下銀杏幼苗葉片的氣孔導度（Gs）最高，T2處理最低。不同處理下銀杏幼苗葉片蒸汽壓虧缺（VpdL）的規(guī)律與Tr相似，與CK相比，各鹽處理組VpdL均顯著下降，其中T1處理下降最為明顯，降低了26.91%。

光合-光響應曲線能夠反映植物葉片表觀光合速率隨光合有效輻射強度變化而變化的規(guī)律，不同處理下銀杏幼苗光合-光響應擬合曲線變化趨勢大體相同。如圖3所示，當PAR<100 μmol·m2·s-1時，各處理Pn隨PAR的增加近似線性變化，隨著光強的繼續(xù)增加，曲線上升趨勢趨緩，至Isat時，Pn不再隨光強的增加而上升。當PAR為100～600 μmol·m2·s-1時，不同處理間Pn差異逐漸增大，且在同一光強下，CK、T3處理的Pn值均明顯高于T1、T2處理；當PAR超過400 μmol·m2·s-1后，各處理Pn的增幅明顯減小，達到Isat后趨于穩(wěn)定。比較不同處理在Isat下的Pn值，由大到小依次為CK>T3>T1>T2，其中CK、T3處理均顯著高于T1、T2處理。

通過對不同處理下銀杏幼苗光響應曲線的擬合，可以得到最大凈光合速率（Pn，max）、飽和光強（Isat）、光補償點（Ic）和暗呼吸速率（Rd）等光合特征參數(shù)。由表4可知，在鹽脅迫條件下，各處理銀杏幼苗葉片Pn，max值均呈現(xiàn)出不同程度的下降，其中T1、T2處理下降最為明顯，與CK相比，分別降低了46.86%、51.46%；T3處理與CK相比差異不顯著（P>0.05）。植物Isat可以反映葉片對強光的適應能力。與CK對比，各鹽處理組Isat均顯著下降（P<0.05），而T3處理下降幅度相對較小。不同處理下銀杏幼苗葉片Ic和Rd的變化大體一致，在持續(xù)的鹽脅迫影響下，Rd受到明顯抑制，Ic隨之表現(xiàn)出一定程度的下降，其中T1處理下降了44.04%，T2、T3處理相比T1處理顯著升高（P<0.05）。

表觀量子效率可以反映植物對光能的利用效率，但采用低光范圍（PAR≤200 μmol·m2·s-1）內Pn-PAR的關系來反映表觀量子效率時，由于人為對PAR的選擇范圍不同，得到的表觀量子效率不同，且不同光合能力的植物在低光強范圍內PnPAR線性對應關系差異較大[16]，因此，用光響應曲線上I=0和I=Ic兩點連線的斜率作為植物的表觀量子效率，記為φc0；φ0為植物葉片在暗呼吸處的量子效率，即內稟量子效率，其可以表征植物潛在的最大光能利用能力；φc為植物葉片在光補償點處的量子效率，用來反映植物將吸收到的光能轉換為凈能量的能力。如表5所示，與CK相比，T1處理下銀杏幼苗葉片φc0、φ0、φc均有下降，分別降低了12.20%、18.00%、23.26%，其中φ0、φc下降幅度達到顯著水平（P<0.05）。與T1處理相比，T3處理下φc0、φ0、φc顯著升高（P<0.05），分別升高了25.00%、36.59%、36.36%。T3處理與CK相比差異不顯著。

3 討 論

植物在鹽脅迫下相關形態(tài)指標發(fā)生的變化能直觀反映其受鹽害的程度，也是代謝過程在形態(tài)上的綜合體現(xiàn)[17]。本試驗中，0.3% NaCl的鹽脅迫對銀杏幼苗苗高、地徑、鮮質量和干質量均存在顯著的抑制作用，降低R∶FR比值有利于莖、葉生物量的積累，這與Sin[18]對楊樹Populus的研究結果一致。處于R∶FR為0.8的光環(huán)境中時，鹽脅迫對各形態(tài)指標的抑制作用明顯減輕，說明R∶FR為0.8的光環(huán)境能夠有效緩解鹽脅迫對銀杏幼苗生長的抑制程度，這與高登國等[19]對番茄幼苗的研究結果一致，與之不同的是，R∶FR為1.2的光環(huán)境對銀杏幼苗生長的促進作用不明顯。這可能是由于不同植物對光質的響應存在一定差異。

葉片是植物維持光合作用及同化功能的重要器官，對外界環(huán)境變化較為敏感，植物受到的外界環(huán)境壓力大小通常能夠直觀地反映在葉片形態(tài)變化上[20]。在鹽脅迫環(huán)境中，植物受滲透脅迫和離子過剩效應的影響，葉面積擴展速率下降，葉片生長受到限制[21]。本試驗中，0.3% NaCl濃度的鹽脅迫對銀杏幼苗葉長、葉寬和葉面積均存在明顯的抑制作用。隨著光環(huán)境中R∶FR值的降低，銀杏幼苗葉面積、葉長均有所增加，這可能是為了葉片進行更有效的光收集，增加對光能的截獲面積，這在Sharew等[22]關于東非圓柏Juniperus procera及Ito等[23]關于沙梨Pyrus pyrifolia中也有相似的表現(xiàn)。當R∶FR值為0.8時，各葉形指標與非鹽處理組無顯著差異，這與冰草Mesembryanthemum crystallinum[11]、番茄[24]及黃瓜[10]的研究結果一致。

在鹽脅迫下，葉片細胞質及質外體中快速積累的鹽離子引起活性氧清除機制失衡和離子失調，生物膜結構破壞，選擇透性喪失，膜內電解質及小分子物質外滲[25-26]。通過測定葉片相對電導率能夠反映出膜的受損程度。有研究表明，植物光敏色素能夠通過調節(jié)基因表達、細胞膜的離子滲透性和膜電位等途徑來影響細胞的代謝發(fā)育[27-28]；在對黃瓜[10]、番茄[9]的研究中發(fā)現(xiàn)，在一定范圍內降低植物生長光環(huán)境中的R∶FR值能夠減緩鹽脅迫所引起的活性氧物質積累，減輕膜脂受到的氧化傷害。本試驗中，隨著處理時間的延長，銀杏幼苗葉片相對電導率顯著升高；當光環(huán)境中R∶FR值為1.2和0.8時，葉片中相對電導率則顯著降低，且R∶FR為0.8時最為明顯，說明膜系統(tǒng)損傷得到了有效緩解。

隨著處理時間的延長，銀杏葉片中光合色素含量明顯降低。有研究發(fā)現(xiàn)，隨著光環(huán)境中R∶FR值發(fā)生變化，植物葉片中光合色素含量及不同組分比例也會隨之發(fā)生改變[9]；低比例R∶FR能夠通過促進葉綠素合成從而緩解植物受到的鹽脅迫[29]。在本試驗中，R∶FR為0.8的處理下銀杏葉片中Chla、Chlb、Car和Chla+b含量均明顯提高。R∶FR為1.2的處理下對光合色素含量下降的緩解效果不明顯，這可能是由于不同植物的光合色素合成代謝對光質的適應性有差異。研究發(fā)現(xiàn)，葉綠素a/b能夠反映鹽脅迫對類囊體垛疊程度的影響[30]，銀杏在鹽脅迫環(huán)境中Chla/b顯著下降，說明銀杏葉片類囊體膜結構受到了破壞，但不同處理間的差異隨時間的變化幅度較小，可能是由于Chla/b降低能夠提高植物對遠紅光的吸收，從而適應環(huán)境的改變。

光合作用過程中氣孔承擔吸入二氧化碳、釋放水汽的作用，證明植物的光合作用與凈光合速率和氣孔導度關系密切[31]。本試驗中，在處理42 d后，銀杏幼苗凈光合速率顯著下降，而胞間二氧化碳濃度顯著上升，氣孔導度則變化不明顯，說明此時銀杏幼苗凈光合速率下降主要受非氣孔因素限制[32]。蒸騰速率和蒸汽壓虧缺的下降說明銀杏幼苗根系可能受到損傷，水分吸收受阻。有研究發(fā)現(xiàn)，當植物處在紅光環(huán)境下并適當?shù)匮a充遠紅光時，能夠促進PSI與PSⅡ的平衡，并使量子產(chǎn)額大幅增加[33]。本試驗中，在R∶FR為0.8時鹽脅迫對銀杏幼苗凈光合速率抑制作用明顯減小，結合胞間二氧化碳濃度的降低，蒸騰速率、蒸汽壓虧缺上升等變化，表明此光環(huán)境下有效緩解了鹽脅迫對銀杏光合系統(tǒng)的抑制作用。

光響應曲線及其特征參數(shù)可以較好地反映植物對光的利用和適應能力[34]。最大凈光合速率是飽和光強下的凈光合速率，在一定的溫度和CO2濃度下能夠反映出鹽脅迫對葉片光合能力造成的影響[35]。在鹽處理下銀杏幼苗葉片最大凈光合速率顯著降低，在R∶FR為0.8的處理下其下降幅度明顯減小，且與內稟量子效率的變化規(guī)律一致，這進一步說明R∶FR為0.8的光環(huán)境能夠緩解鹽脅迫對銀杏幼苗光合結構的損傷，從而提高光能的利用能力。在鹽脅迫下，由于線粒體膜脂受到氧化損傷，三羧酸循環(huán)和氧化磷酸化等活動可能受到影響，糖類代謝進程減慢，生命活動減弱，呼吸速率下降[36]。本試驗中鹽脅迫下銀杏幼苗暗呼吸速率、光補償點均明顯下降，隨著光環(huán)境中R∶FR值的降低，暗呼吸速率、光補償點則顯著提升，說明低比例R∶FR能夠減輕鹽脅迫對銀杏呼吸的抑制作用。光飽和點、光補償點處量子效率、表觀量子效率的提高也說明低比例R∶FR值對銀杏幼苗葉片在強光下的適應能力、將吸收到的光能轉換為凈能量的能力和對光能的利用效率均存在一定的提升作用。

本研究僅在氣候室條件下對鹽脅迫下不同比例R∶FR對銀杏幼苗生長及光合特性進行了研究，植株生長環(huán)境相對穩(wěn)定，且光照試驗周期較短，具有一定的時間局限性。由于室內環(huán)境不能準確模擬銀杏在自然生境中的應激反應，未來有必要在濱海鹽堿地區(qū)開展實地田間試驗。隨著銀杏的生長發(fā)育，低比例R∶FR的光環(huán)境是否能夠持續(xù)緩解鹽脅迫對銀杏生長的鹽害作用，有待進一步深入探討。

4 結 論鹽脅迫顯著抑制了銀杏幼苗的正常生長發(fā)育，而降低光環(huán)境中R∶FR比值在一定程度上可以緩解鹽脅迫對銀杏幼苗生長及光合作用的不利影響。R∶FR值為1.2的光環(huán)境能夠緩解鹽脅迫對膜系統(tǒng)的損傷，減輕細胞呼吸的受抑制程度；R∶FR值為0.8的光環(huán)境能夠有效緩解鹽脅迫對銀杏幼苗葉片發(fā)育的抑制，提高光能截獲面積，并減輕膜系統(tǒng)的損傷程度，降低葉片光合色素含量的下降程度，使銀杏幼苗光能利用率得到提高，呼吸受抑制程度減輕，同化能力提高，進而緩解鹽脅迫對銀杏幼苗生長的抑制。當R∶FR為0.8時，光合性能得到顯著提升，緩解效果最佳。

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[本文編校：謝榮秀]