摘 要：【目的】探究黃河三角洲不同林齡檉柳人工林對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)特征及多樣性的影響，對(duì)評(píng)價(jià)人工林土壤質(zhì)量動(dòng)態(tài)變化和后期栽培管理具有重要意義?！痉椒ā恳詿o(wú)林地（WLD）和3種不同林齡（TC3a、TC8a、TC12a）的檉柳人工林為研究對(duì)象，采用高通量測(cè)序技術(shù)，對(duì)土壤細(xì)菌和真菌群落結(jié)構(gòu)及多樣性變化進(jìn)行分析?！窘Y(jié)果】3種林齡及無(wú)林地土壤微生物數(shù)量均表現(xiàn)為細(xì)菌>真菌，隨著林齡的增加，優(yōu)勢(shì)菌群未發(fā)生改變。林齡對(duì)土壤細(xì)菌和真菌群落α多樣性的影響有限，其中細(xì)菌Chao1index、ACE index和Shannon指數(shù)表現(xiàn)為T(mén)C8a>TC3a>TC12a，而真菌Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù)則表現(xiàn)為T(mén)C3a>TC8a>TC12a。細(xì)菌的群落組成數(shù)量在門(mén)、綱、目、科、屬水平上與真菌存在顯著差異，其中細(xì)菌的群落組成在各個(gè)分類(lèi)水平上均表現(xiàn)為T(mén)C12a>TC8a>TC3a>WLD，而真菌則表現(xiàn)不規(guī)律，但均以TC3a數(shù)量最多。土壤微生物優(yōu)勢(shì)群落和主要群落組成基本一致，但在相對(duì)豐度上存在一定差異。其中細(xì)菌群落中變形菌門(mén)Proteobacteria和unidentified Bacteria相對(duì)豐度均超過(guò)10%，是優(yōu)勢(shì)菌門(mén)，而真菌群落中，子囊菌門(mén)Ascomycota的相對(duì)豐度均超過(guò)45%，是絕對(duì)優(yōu)勢(shì)菌門(mén)。林齡變化對(duì)土壤理化性質(zhì)和微生物群落結(jié)構(gòu)特征均存在一定影響，其中土壤有機(jī)碳、全氮、全磷、全鉀、銨態(tài)氮、有效磷及速效鉀含量隨著林齡的增長(zhǎng)而增加，且均高于WLD，而土壤含鹽量則表現(xiàn)出相反的變化規(guī)律。冗余分析表明，不同林齡的微生物群落受養(yǎng)分影響明顯，細(xì)菌群落中土壤全氮、銨態(tài)氮和真菌群落中鹽分、有機(jī)碳、全氮、全磷，分別是影響細(xì)菌和真菌群落變化的主要環(huán)境因子?！窘Y(jié)論】檉柳人工林調(diào)控了濱海鹽堿地土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，提高了土壤微生物多樣性，改善了土壤理化性質(zhì)，但對(duì)林齡的響應(yīng)變化不規(guī)律。

關(guān)鍵詞：黃河三角洲；檉柳人工林；土壤微生物；群落結(jié)構(gòu)；土壤質(zhì)量

中圖分類(lèi)號(hào)：S718.52 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-923X（2024）09-0080-14

基金項(xiàng)目：山東省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放基金項(xiàng)目（2022KFJJ02）；國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2021YFD2201205）；山東省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（重大科技創(chuàng)新工程）（2021SFGC0205）。

Soil microbial community structure and diversity in Tamarix chinensis plantations in the Yellow River Delta

LI Yongtao1，2， WANG Zhenmeng2， YANG Qingshan2， ZHANG Zilong2， DONG Aixin2， ZHOU Jian2， CAO Qiqi1， ZHANG Jun1

（1. Shandong Provincial Key Laboratory of Eco-Environmental Science for Yellow River Delta， Shandong University of Aeronautics， Binzhou 256603， Shandong， China； 2. Yellow River Delta Farmland Shelterbelt Ecosystem National Observation and Research Station， Shandong Academy of Forestry Sciences， Jinan 250014， Shandong， China）

Abstract：【Objective】The aim of this study was to explore the effects of soil microbial composition and diversity of Tamarix chinensis plantations with different stand ages， it is of great significance for evaluating the dynamic changes in soil quality and later cultivation management of artificial forests.【Method】The high-throughput sequencing technology was used to analysis the changes of bacterial and fungi community structure and diversity on no-forest land （WLD） and the plantations of different stand ages （TC3a， TC8a， TC12a） in the Yellow River Delta.【Result】The number of bacteria was more than that of fungi in three kinds of forest age and non-forest land and the dominant species did not change with the increase of forest age. Forest age had limited influence on the alpha diversity soil bacterial and fungal communities. Among them， the sequence of bacterial Chao1index， ACE index and Shannon index from high to low was TC8a， TC3a and TC12a， while the sequence of Shannon index and Simpson index of fungi from high to low was TC3a， TC 8a and TC12a. The community composition of bacteria was significantly different from that of fungi at the levels of phylum， class， order， family and genus（P<0.05）. The order of community composition of bacteria was TC12a， TC8a， TC3a and WLD at all taxonomic levels， while that of fungi was irregular， but the number of TC3a was the largest. The composition of soil microbial dominant communities and major communities was basically the same， but there were some differences in relative abundance. The relative abundance of Proteobacteria and unidentified Bacteria in the bacterial community was more than 10%， which was the absolute dominant phylum. In the fungal community， the relative abundance of Ascomycota is more than 45%， which was the dominant phylum. The change of forest age had a influence on soil physical and chemical properties and microbial community structure characteristics. The contents of soil organic carbon， total nitrogen， total phosphorus， total potassium， ammonium nitrogen， available phosphorus and available potassium increased with the increase of forest age， and were higher than WLD， while the soil salt content showed the opposite change rule. The results of redundancy analysis showed that the microbial communities of different forest age were significantly affected by nutrients， and soil total nitrogen and ammonium nitrogen in bacterial communities and total salt， organic carbon， total nitrogen and total phosphorus in fungal communities were the main environmental factors which affected the changes of bacterial and fungal communities， respectively.【Conclusion】The establishment of T. chinensis plantations effectively regulated the structure of soil microbial communities， enhanced soil microbial diversity， and improved physical and chemical properties in coastal saline-alkali lands. However， the response to forest age exhibited irregular patterns.

Keywords： Yellow River Delta； Tamarix chinensis plantations； soil microorganism； community structure； soil quality

黃河三角洲地處濱海濕潤(rùn)半濕潤(rùn)海水浸漬鹽漬區(qū)，受暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候和人為活動(dòng)等因素的多重影響，區(qū)域內(nèi)土壤鹽漬化及荒漠化嚴(yán)重，區(qū)內(nèi)有大片未利用的鹽堿化土地，生態(tài)環(huán)境極為脆弱[1]。由于該區(qū)天然林資源匱乏，目前營(yíng)造人工林是黃河三角洲地區(qū)植被恢復(fù)和生態(tài)體系構(gòu)建的重要措施[2]。檉柳Tamarix chinensis為檉柳科Tamaricaceae檉柳屬Tamarix落葉小喬木或灌木，具有耐干旱瘠薄、耐鹽堿、抗逆性強(qiáng)的特點(diǎn)，在濱海濕地和內(nèi)陸鹽堿地均廣泛分布，現(xiàn)已成為鹽堿地區(qū)主要的生態(tài)修復(fù)樹(shù)種[3]，在鹽堿化治理和生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)過(guò)程中發(fā)揮了重要作用[4-6]。

土壤微生物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，它在調(diào)節(jié)土壤碳、氮循環(huán)和推動(dòng)土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化過(guò)程中發(fā)揮了重要的作用，并通過(guò)調(diào)控土壤養(yǎng)分變化來(lái)直接或間接影響植物生長(zhǎng)和群落結(jié)構(gòu)變化[7-8]。人工林生態(tài)系統(tǒng)作為我國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)的重要類(lèi)型，目前發(fā)展迅速，保存面積不斷增大，對(duì)我國(guó)的社會(huì)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境建設(shè)發(fā)揮了舉足輕重的作用[9]。但由于人工林生物多樣性低、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單及穩(wěn)定性差，研究原生境土壤微生物群落結(jié)構(gòu)特征，是揭示人工林、土壤、微生物相互關(guān)系，探尋土壤中優(yōu)勢(shì)菌群及影響因素的重要依據(jù)。林齡能夠改變物種組成、植物群落結(jié)構(gòu)和林內(nèi)小氣候環(huán)境[10]，而由林齡引起的林分和土壤環(huán)境變化也可間接影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)特征和生態(tài)功能[11-12]。有研究表明，同一種植物土壤微生物的群落組成會(huì)因植物生長(zhǎng)年限以及發(fā)育階段而發(fā)生明顯變化[13-14]。牛小云等[15]的研究發(fā)現(xiàn)，日本落葉松Larix kaempferi土壤微生物群落隨著林齡的增加呈現(xiàn)降低趨勢(shì)；而彭輝等[16]的研究發(fā)現(xiàn)，隨著林齡的增長(zhǎng)，紅豆樹(shù)Ormosia hosiei土壤真菌多樣性增加；蔡錳柯等[17]的研究發(fā)現(xiàn)，林齡對(duì)華北落葉松林Larix principis-rupprechtii土壤理化性質(zhì)和微生物群落結(jié)構(gòu)特征存在顯著影響。目前，濱海鹽堿地區(qū)有關(guān)檉柳的研究多以野生單株或群落為主，而有關(guān)人工林的研究相對(duì)較少，且主要集中在土壤水分的物理性質(zhì)[18]、土壤養(yǎng)分[19]、土壤微生物與土壤呼吸特征[20]等方面，而對(duì)檉柳人工林土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及多樣性的研究鮮有報(bào)道。黃河三角洲是我國(guó)濱海鹽堿地的集中分布區(qū)之一，是我國(guó)重要的后備耕地資源，研究如何利用耐鹽植物，并對(duì)鹽堿地進(jìn)行改良是重要的研究方向。本研究基于高通量測(cè)序技術(shù)，對(duì)黃河三角洲不同林齡檉柳人工林土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性特征進(jìn)行分析，探討了土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及多樣性隨林齡的變化規(guī)律，分析土壤主要養(yǎng)分性質(zhì)對(duì)其微生物的影響，以期為該區(qū)檉柳人工林土壤質(zhì)量動(dòng)態(tài)變化研究和后期栽培管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黃河三角洲的核心區(qū)域東營(yíng)市，地理坐標(biāo)為118°40′53″E？37°24′12″N。試驗(yàn)地土壤類(lèi)型為鹽化潮土，鹽分以NaCl為主。根據(jù)黃河三角洲農(nóng)田防護(hù)林站地面標(biāo)準(zhǔn)氣象場(chǎng)數(shù)據(jù)，2023年試驗(yàn)區(qū)平均氣溫為14.2 ℃，年降水量為433 mm，且集中于夏季，年蒸發(fā)量為2 106.4 mm，是降水量的4.8倍。試驗(yàn)區(qū)植被以人工林為主，樹(shù)種主要有檉柳、白蠟Fraxinus velutina和榆樹(shù)Ulmus pumila等。

2 材料與方法

2.1 樣地設(shè)置與樣品采集

在試驗(yàn)地選取立地條件基本一致的3個(gè)不同林齡（TC3a、TC8a和TC12a）檉柳人工林和無(wú)林地（WLD）作為研究對(duì)象，并對(duì)樣地內(nèi)林木進(jìn)行每木檢尺（表1）。檉柳林下植被稀少，主要有灰綠藜Oxybasis glauca、藜Chenopodium album、鵝絨藤Cynanchum chinense、旋覆花Inula japonica等。無(wú)林地植被蓋度相對(duì)較高，以鹽地堿蓬Suaeda salsa、白茅lmperata cylindrica、蘆葦Phragmites australis、鵝絨藤Cynanchum chinense等為主。

2023年9月在3個(gè)林齡和1個(gè)無(wú)林地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3個(gè)10 m×10 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地，每個(gè)樣地再分別設(shè)置3個(gè)1 m×1 m的樣方，在每個(gè)樣方內(nèi)按對(duì)角線五點(diǎn)法采集凋落物層下方0～10 cm的土壤樣品，36個(gè)樣方共180個(gè)采樣點(diǎn)。樣品采集后分成兩份，一份采用冰盒立即帶回實(shí)驗(yàn)室-80 ℃冰箱保存，用于土壤微生物的測(cè)定；另一份室溫下自然風(fēng)干，用于土壤理化指標(biāo)的測(cè)定。

2.2 土壤微生物群落的測(cè)定

利用高通量基因組測(cè)序技術(shù)對(duì)土壤微生物多樣性進(jìn)行分析，土壤基因組DNA的提取、PCR的擴(kuò)增、文庫(kù)的構(gòu)建及測(cè)試工作由北京諾禾致源科技股份有限公司完成，其中細(xì)菌多樣性采用16S rDNA擴(kuò)增子測(cè)序測(cè)定[21]，以16S V3～V4區(qū)引物（341F和806R）鑒定細(xì)菌多樣性，擴(kuò)增引物名稱(chēng)及序列分別為341F（CCTAYGGGRBGCASCAG）和806R（GGACTACNNGGGTATCTAAT）[22]。真菌的分類(lèi)鑒定采用核苷酸序列內(nèi)轉(zhuǎn)錄區(qū)進(jìn)行，以ITS1區(qū)作為測(cè)序區(qū)域，擴(kuò)增引物名稱(chēng)及序列分別為1737F（GGAAGTAAAAGTCGTAACAAGG）和2043R（GCTGCGTTCTTCATCGATGC）[23]。

2.3 土壤養(yǎng)分指標(biāo)的測(cè)定

土壤有機(jī)碳（OC）的測(cè)定采用K2Cr2O7容量―外加熱法[24]；全氮（TN）的測(cè)定采用硫酸-過(guò)氧化氫消煮，用凱氏定氮法[24]；全磷（TP）的測(cè)定采用硫酸-過(guò)氧化氫消煮，用分光光度法[24]；全鉀（TK）的測(cè)定采用硫酸-過(guò)氧化氫消煮，用原子吸收火焰光度計(jì)法[24]。

2.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2013軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步統(tǒng)計(jì)和處理；采用FLASH軟件（V1.2.7）[25]對(duì)每個(gè)測(cè)序樣本進(jìn)行拼接、過(guò)濾等多重處理，得到有效數(shù)據(jù)；利用Uparse軟件（v7.0.1001）[26]對(duì)所有樣品的全部有效數(shù)據(jù)在97%相似度水平下進(jìn)行聚類(lèi)，獲得頻數(shù)最高的OTUs序列；采用Qiime軟件（Version 1.9.1）中的blast方法[27]與Unite（v8.2）數(shù)據(jù)庫(kù)[28]，在門(mén)（phylum）、綱（class）、目（order）、科（family）、屬（genus）水平上，對(duì)OTUs序列進(jìn)行物種注釋分析；采用Qiime軟件（Version 1.9.1）計(jì)算Chao1、Shannon、Simpson、ACE指數(shù)；采用R軟件（Version 2.15.3）繪制PCA圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同林齡檉柳林土壤微生物OTU分析

通過(guò)對(duì)4個(gè)樣地土壤進(jìn)行高通量測(cè)序得出，36份土壤樣品共獲得細(xì)菌有效序列238 435條，總堿基數(shù)99 363 012 bp，平均堿基長(zhǎng)度416.918 bp；共獲得真菌有效序列316 607條，總堿基數(shù)78 771 554 bp，平均堿基長(zhǎng)度248.165 bp。以97%的一致性進(jìn)行OTUs聚類(lèi)，細(xì)菌和真菌分別獲得9 115個(gè)和2 895個(gè)OTUs，然后對(duì)OTUs序列進(jìn)行物種注釋。細(xì)菌和真菌各樣本的文庫(kù)分別在0.982和0.997以上，測(cè)序結(jié)果能夠很好地反映土壤中微生物群落的真實(shí)情況。

由維恩圖（圖1）可看出，不同樣地中共有細(xì)菌OTUs為1 907個(gè)，而特有OTUs數(shù)中WLD樣地為627個(gè)，TC3a樣地為687個(gè)，TC8a樣地為843個(gè)，TC12a樣地為1 263個(gè)，分別占各自樣本總OTUs的16.31%、12.82%、14.75%和23.03%；不同樣地土壤中共有真菌OTUs為321個(gè)，而4個(gè)樣地特有OTUs數(shù)分別為283、525、310和418個(gè)，分別占各自樣本總OTUs的22.99%、33.76%、25.64%和33.20%。土壤細(xì)菌數(shù)量明顯高于真菌數(shù)量，而細(xì)菌和真菌特有OTUs數(shù)中，分別以TC12a樣地和TC3a樣地最多。

3.2 不同林齡檉柳林土壤微生物群落多樣性指數(shù)分析

由表3可知，不同林齡檉柳土壤中細(xì)菌豐富度指數(shù)（Chao1指數(shù)和ACE指數(shù)）和多樣性指數(shù)（Shannon指數(shù)）變化一致，均表現(xiàn)為T(mén)C8a>TC3a>TC12a。其中，TC8a林地細(xì)菌豐富度指數(shù)與其他林地均差異顯著（P<0.05）。與WLD相比，3種林齡林地土壤細(xì)菌Chao1指數(shù)、ACE指數(shù)和Shannon指數(shù)均顯著高于WLD（P<0.05）。細(xì)菌Simpson指數(shù)則以TC3a林地最高，TC12a林地最低。

土壤真菌群落中，Chao1指數(shù)和ACE指數(shù)表現(xiàn)為T(mén)C3a>TC12a>TC8 a，而Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù)則表現(xiàn)為T(mén)C3a>TC8a>TC12a，其中TC3a林地顯著高于其他林地（P<0.05）（表4）。與WLD相比，TC3a林地的Chao1指數(shù)、ACE指數(shù)和Shannon指數(shù)均顯著高于無(wú)林地（P<0.05），而TC8a和TC12a林地的Chao1指數(shù)和ACE指數(shù)與無(wú)林地?zé)o顯著差異，但多樣性指數(shù)間則差異顯著（P<0.05）。

3.3 不同林齡檉柳林土壤微生物群落結(jié)構(gòu)組成分析

3.3.1 土壤微生物群落結(jié)構(gòu)組成分析

在各分類(lèi)水平上檢測(cè)WLD和3種不同林齡土壤的微生物群落組成，共檢測(cè)出細(xì)菌80門(mén)166綱359目534科882屬，檢測(cè)出真菌15門(mén)59綱155目338科618屬，細(xì)菌的群落組成數(shù)量在各分類(lèi)水平上均顯著高于真菌的群落組成數(shù)量（表5）。其中，細(xì)菌的群落組成在各個(gè)分類(lèi)水平上均表現(xiàn)為T(mén)C12a>TC8a>TC3a>WLD，且3種林齡在綱、目、科、屬水平上均與WLD差異顯著（P<0.05）；而真菌的群落組成在各個(gè)分類(lèi)水平上表現(xiàn)不規(guī)律，但均以TC3a數(shù)量最多。

在門(mén)水平上，土壤細(xì)菌群落中4個(gè)樣地土壤中變形菌門(mén)Proteobacteria、unidentified_Bacteria及TC3a、TC8a土壤中的厚壁菌門(mén)Firmicutes和TC12a人工林土壤中的擬桿菌門(mén)Bacteroidota相對(duì)豐度均超過(guò)10%，是土壤中的優(yōu)勢(shì)群落（圖2）。此外，藍(lán)藻菌門(mén)Cyanobacteria、酸桿菌門(mén)Acidobacteriota、放線菌門(mén)Actinobacteria的相對(duì)豐度超過(guò)1%，是土壤中的主要群落。其中，排名前8的細(xì)菌優(yōu)勢(shì)群落和主要群落占土壤細(xì)菌總OTU數(shù)的70%以上。3種林齡中變形菌門(mén)相對(duì)豐度最高，均高于WLD的相對(duì)豐度。而WLD土壤中unidentified_Bacteria和藍(lán)藻菌門(mén)相對(duì)豐度分別達(dá)到了21.77%和6.40%，顯著高于3種林齡（P<0.05）；而土壤真菌群落中，檢測(cè)到的門(mén)類(lèi)相對(duì)較少，4個(gè)樣地子囊菌門(mén)Ascomycota相對(duì)豐度均超過(guò)45%，是土壤中的優(yōu)勢(shì)群落，而其他各門(mén)相對(duì)豐度均不超過(guò)10%。其中，子囊菌門(mén)在TC12a人工林土壤中豐度達(dá)到最高，為82.02%，而在TC3a土壤中相對(duì)豐度最低，為49.71%，與WLD和TC8a、TC12a差異顯著（P<0.05）。此外，4個(gè)樣地的擔(dān)子菌門(mén)Basidiomycota、被孢霉門(mén)Mortierellomycota以及TC3a、TC8a人工林的壺菌門(mén)Chytridiomycota、羅茲菌門(mén)Rozellomycota、球囊菌門(mén)Glomeromycota、芽枝霉門(mén)Blastocladiomycota的真菌相對(duì)豐度均超過(guò)1%，是土壤中的主要真菌群落。其中，在主要真菌群落中，TC12a土壤中擔(dān)子菌門(mén)相對(duì)豐度最高，為9.39%，顯著高于其他林齡和WLD樣地（P<0.05）。而被孢霉門(mén)則以TC3a最高，為9.01%，顯著高于其他林齡和WLD樣地（P<0.05）。同時(shí)發(fā)現(xiàn)，GS01是TC3a人工林中的特有菌門(mén)。

從屬水平看，4個(gè)樣地土壤中前10位細(xì)菌屬的相對(duì)豐度占比為15.18%～22.22%，前30位占比為25.74%～34.81%（圖3）。其中，unidentified_Chloropla、大腸桿菌志賀菌屬Escherichia-Shigella、unidentified_Actinomarinales 3個(gè)屬是4個(gè)樣地共有的優(yōu)勢(shì)屬，相對(duì)豐度為1.51%～6.36%。此外，WLD樣地中Candidatus_ Entotheonella、Subdoligranulum 2個(gè)菌屬，TC3a土壤中Candidatus_Entotheonella、鏈霉菌屬Streptomyces、巨單胞菌屬M(fèi)egamonas、Subdoligranulum 4個(gè)菌屬，TC8a土壤中Candidatus_Entotheonella、Subdoligranulum、Candidatus_Nitrocosmicus 3個(gè)菌屬以及TC12a土壤中海洋桿菌屬Pontibacter 1個(gè)菌屬的相對(duì)豐度占比較高，均超過(guò)1%，也是土壤細(xì)菌群落的優(yōu)勢(shì)菌屬。而土壤真菌群落中，4個(gè)樣地土壤中前10位真菌屬群落的相對(duì)豐度占比差異較大，WLD樣地中相對(duì)豐度為52.56%，TC3a為33.21%，TC8a為62.59%，TC12a為77.19%，各樣地間差異顯著（P<0.05）。其中，TC8a和TC12a樣地相對(duì)豐度均顯著高于WLD（P<0.05），而TC3a相對(duì)豐度則顯著低于WLD（P<0.05）。此外，TC3a土壤中鐮刀菌屬Fusarium豐度占比為10.81%，被孢霉菌屬M(fèi)ortierella占比為8.91%，Brachyphoris占比為8.06%，這3種菌屬是優(yōu)勢(shì)菌屬；而TC8a土壤中藍(lán)狀菌屬Talaromyces為優(yōu)勢(shì)菌屬，占比為39.13%；TC12a土壤中木霉菌屬Trichoderma為優(yōu)勢(shì)菌屬，占比為66.37%；WLD土壤中木霉菌屬和鐮刀菌屬2種菌屬為優(yōu)勢(shì)菌屬，占比分別為19.98%和13.22%。

3.3.2 土壤微生物Beta多樣性分析

從屬水平對(duì)各樣品進(jìn)行PCA分析發(fā)現(xiàn)，4個(gè)樣地土壤樣品間距離相對(duì)較遠(yuǎn)，且細(xì)菌和真菌群落組成具有明顯差異（圖4）。細(xì)菌PC1和PC2對(duì)樣品差異的貢獻(xiàn)值分別為23.73%和15.16%，真菌PC1和PC2對(duì)樣品差異的貢獻(xiàn)值分別為20.03%和15.91%。從樣品分布位置來(lái)看，細(xì)菌群落中TC3a主要聚集在PC1正端、PC2負(fù)端，TC8a主要聚集在PC1負(fù)端、PC2正端，TC12a主要聚集在PC1負(fù)端、PC2負(fù)端，而WLD主要聚集在PC1負(fù)端、PC2正端；而在真菌群落中，TC3a主要聚集在PC1正端、PC2正端，TC8a主要聚集在PC1負(fù)端、PC2負(fù)端，TC12a和WLD主要聚集在PC1負(fù)端、PC2負(fù)端。

3.4 不同林齡檉柳林土壤養(yǎng)分的變化

由表6可知，不同林齡檉柳人工林土壤養(yǎng)分含量變化存在差異，OC和TK是土壤中主要的養(yǎng)分組成部分，含量分別為4.90～11.03 g·kg-1和14.69～22.65 g·kg-1，而TN和全TP含量相對(duì)較低，各齡級(jí)土壤化學(xué)性質(zhì)均表現(xiàn)為T(mén)C12a>TC8a>TC3a>WLD。其中，OC、AN、AP和AK含量在不同樣地間均差異顯著（P<0.05），TN、TP含量在TC12a、TC8a與WLD間差異顯著（P<0.05），TK含量在3種林齡與WLD間差異顯著（P<0.05）。C/N以TC12a檉柳林地最高，C/P、N/P則以TC8a樣地最高，其中3種林齡的C/N、C/P與WLD差異顯著（P<0.05）。

3.5 環(huán)境因子對(duì)不同林齡檉柳林土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響

通過(guò)RAD分析（圖5）得出，不同林齡間土壤微生物群落明顯分開(kāi)，林齡增長(zhǎng)導(dǎo)致林地土壤微生物群落結(jié)構(gòu)出現(xiàn)明顯變化。細(xì)菌群落中第1軸（RDA1）和第2軸（RDA2）特征值分別為33.54%和21.71%，而真菌群落中第1軸和第2軸特征值分別為44.43%和22.39%，共同解釋了土壤細(xì)菌和真菌群落總變異的55.25%和66.82%。其中，細(xì)菌群落中TN（r=0.501 6、P=0.047 0）、AN（r=0.568 8、0.026 0）和真菌群落中TDS（r=0.523 3、P=0.026 0）、OC（r=0.530 4、P=0.028 0）、TN（r=0.537 9、P=0.023 5）、TP（r=0.512 9、P=0.033 0）分別為影響細(xì)菌和真菌群落變化的主要環(huán)境因子。

細(xì)菌群落屬水平豐度前35位的Spearman相關(guān)性分析（圖6）表明，土壤TDS與Skermanella呈顯著負(fù)相關(guān)，與Subgroup_10呈極顯著負(fù)相關(guān)，與Adhaeribacte呈極顯著正相關(guān)；OC、TN、TP、TK、AN、AP和AK均與Subgroup_10呈極顯著正相關(guān)，與Adhaeribacte呈極顯著負(fù)相關(guān)。此外OC與RB41呈極顯著正相關(guān)，OC、TN與Skermanella呈顯著正相關(guān)，與假單胞菌屬Pseudomonas、unidentified_Chloroplast呈顯著負(fù)相關(guān)；TP與 Skermanella、RB41呈顯著正相關(guān)，與unidentified_ Actinomarinales呈顯著負(fù)相關(guān)；TK與unidentified_ Actinomarinales呈極顯著負(fù)相關(guān)。

真菌群落屬水平豐度前35位的Spearman相關(guān)性分析（圖6）得出，TDS與f_Diversisporaceae.g_ unidentified、Boubovia、unidentified_Rozellomycota_ sp、Emericellopsis、被孢霉菌屬M(fèi)ortierella呈顯著負(fù)相關(guān)，與Pseudocosmospora呈極顯著負(fù)相關(guān)，與赤霉菌屬Gibberella和木霉菌屬Trichoderma呈顯著正相關(guān)，與布氏白粉菌屬Blumeria呈極顯著正相關(guān)；OC、TN與f_Diversisporaceae.g_unidentified、Pseudocosmospora呈極顯著正相關(guān)，與Boubovia、unidentified_Rozellomycota_sp、Emericellopsis呈顯著正相關(guān)，與布氏白粉菌屬呈極顯著負(fù)相關(guān)，與木霉菌屬呈顯著負(fù)相關(guān)；土壤TP、TK與Emericellopsis呈極顯著正相關(guān)，與Pseudocosmospora呈顯著正相關(guān)，與布氏白粉菌屬呈極顯著負(fù)相關(guān)，與木霉菌屬呈顯著負(fù)相關(guān)；AN、AP與Pseudocosmospora呈極顯著正相關(guān)，AP、AK與f_ Diversisporaceae.g_unidentified呈極顯著正相關(guān)，而AN、AP和AK與布氏白粉菌屬均呈極顯著負(fù)相關(guān)；AN、AP和AK與unidentified_Rozellomycota_ sp和被孢霉菌屬均呈顯著正相關(guān)。

4 討論與結(jié)論

4.1 討 論

土壤微生物是土壤生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵組成部分之一，微生物的數(shù)量和多樣性對(duì)整個(gè)土壤生態(tài)系統(tǒng)的功能和穩(wěn)定性都具有極其重要的指示作用[29]。本研究中，檉柳人工林土壤細(xì)菌群落組成種類(lèi)在各分類(lèi)水平上均顯著高于真菌的群落組成。而韋恩圖也表明，不同樣地土壤中共有細(xì)菌OTUs為1 907個(gè)，而共有真菌OTUs為321個(gè)，各齡級(jí)之間土壤微生物數(shù)量均表現(xiàn)為細(xì)菌高于真菌，且細(xì)菌具有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，這可能是黃河三角洲地區(qū)土壤多為鹽堿地，同時(shí)林木生長(zhǎng)所分泌的糖和淀粉為細(xì)菌提供了充足的食物來(lái)源[30]，該環(huán)境條件下更有利于細(xì)菌的生長(zhǎng)繁殖，從而導(dǎo)致細(xì)菌的組成和數(shù)量顯著高于真菌，這與河西走廊鹽堿土[31]、西北荒漠鹽堿土[32]及環(huán)渤海地區(qū)鹽堿地[33]土壤微生物的分布規(guī)律一致。同時(shí)，本研究中3個(gè)檉柳林地土壤表層總鹽含量相對(duì)較高，達(dá)到了3.33～3.51g·kg-1。這一方面可能與土樣采集的時(shí)間有關(guān)，本研究土樣采于9月中旬，降水相對(duì)減少，而地表水分蒸發(fā)強(qiáng)烈，從而一定程度上造成了土壤返鹽。另一方面與檉柳作為泌鹽植物有關(guān)，通過(guò)根系吸收土壤中的鹽分并富集在葉片，再以凋落物的形式完成鹽分的歸還，從而增加了土壤表層的鹽分含量[34]。這種鹽分的再分配在一定程度上導(dǎo)致了土壤鹽分的異質(zhì)性，這可能也是造成本研究中不同林齡土壤微生物變化不規(guī)律的原因之一。

森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤微生物的多樣性和群落組成受林齡、土壤環(huán)境和林下植被多樣性等多種因素影響[35-36]。本研究中，林齡對(duì)土壤細(xì)菌和真菌群落α多樣性的影響有限，其中細(xì)菌Chao1指數(shù)、ACE指數(shù)和Shannon指數(shù)表現(xiàn)為8 a>3 a>12 a，而真菌Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù)則表現(xiàn)為3 a>8 a>12 a，造成這一結(jié)果的原因可能與林分郁閉度有關(guān)。通常在人工林生態(tài)系統(tǒng)中，幼齡或中齡階段林分尚未郁閉，林下灌木層和草本層物種多樣性總體上呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，林下物種多樣性相對(duì)較高。而隨著林齡的增加，林分逐漸郁閉，從而導(dǎo)致林下物種多樣性下降[37]。因此，不同檉柳人工林演變中林下植物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的差異可能是影響林下土壤微生物群落多樣性發(fā)生差異的主要因素之一。此外，土壤理化性質(zhì)的差異可能也是導(dǎo)致不同林齡土壤微生物多樣性變化的重要原因[11]。通常情況下，每種土壤微生物都有最適合自身生存的土壤環(huán)境，因此土壤溫濕度、含鹽量及養(yǎng)分的微小差異都可能影響微生物的生長(zhǎng)和死亡，從而影響菌群的豐富度和多樣性。

在門(mén)水平上，黃河三角洲檉柳人工林及無(wú)林地共檢測(cè)出細(xì)菌58～80門(mén)、真菌13～15門(mén)，表明細(xì)菌在該地區(qū)檉柳人工林土壤微生物群落中占據(jù)支配地位，且林齡的增加總體上提高了土壤微生物菌群的豐度。在細(xì)菌群落中，優(yōu)勢(shì)菌門(mén)為變形菌門(mén)、unidentified_Bacteria、厚壁菌門(mén)和擬桿菌門(mén)，這4類(lèi)細(xì)菌優(yōu)勢(shì)菌門(mén)占細(xì)菌總豐度的60%以上，此外，藍(lán)藻菌門(mén)、酸桿菌門(mén)、放線菌門(mén)的相對(duì)豐度均超過(guò)1%，是土壤中的主要細(xì)菌群落，這與該區(qū)域其他樹(shù)種主要優(yōu)勢(shì)細(xì)菌群落組成基本一致[38-39]。有研究表明，變形菌門(mén)、擬桿菌門(mén)、放線菌門(mén)等細(xì)菌是不同研究區(qū)普遍存在的類(lèi)群，這應(yīng)該與此類(lèi)細(xì)菌類(lèi)型的生態(tài)幅較寬、其分布受環(huán)境和植被類(lèi)型的影響較小有關(guān)[40]。此外，酸桿菌門(mén)在自然環(huán)境中同樣十分常見(jiàn)，但多難以培養(yǎng)，可降解植物纖維素等大分子聚合物[41]。本研究中酸桿菌門(mén)作為主要優(yōu)勢(shì)群落，可能與檉柳凋落物中木質(zhì)素和纖維素含量較高、分解慢有重要關(guān)系。有研究表明，鹽生環(huán)境下720 d檉柳凋落物木質(zhì)素呈逐漸釋放過(guò)程，殘留率為52.24%，而纖維素則表現(xiàn)出先累積后釋放的過(guò)程，殘留率達(dá)到了177.87%[42]。此外，其他細(xì)菌群落組成上的差異應(yīng)該是受到不同生境的環(huán)境因素（土壤含鹽量、含水量等）等差異所造成的[43]。而真菌群落中主要菌門(mén)為子囊菌門(mén)、擔(dān)子菌門(mén)和被孢霉菌門(mén)，這可能與檉柳人工林林下存在大量凋落物需要分解有關(guān)。有研究表明，真菌是生態(tài)系統(tǒng)中重要的分解者，其中子囊菌門(mén)大多為腐生菌，是土壤中重要的分解者，而擔(dān)子菌門(mén)在降解土壤中高木質(zhì)素含量的植物凋落物方面起著重要作用[43-44]。在屬水平上，細(xì)菌群落中的海洋桿菌在12年生檉柳土壤中豐度較高，該菌屬是氯化合物去除的主要貢獻(xiàn)者，是低鹽區(qū)土壤中的優(yōu)勢(shì)菌屬[45]，說(shuō)明隨著林齡的增加林地鹽分得到了改善。鏈霉菌屬在3年生檉柳土壤中豐度較高，它是參與土壤磷循環(huán)的重要細(xì)菌，有顯著分解難溶性無(wú)機(jī)磷礦物質(zhì)的功能[46]。而真菌群落中的木霉菌屬，可加速對(duì)土壤中纖維素和半纖維素等較難分解的固態(tài)底物的分解[46]，此外籃狀菌屬也是自然界中重要的分解者，這3種菌屬分別在3種林齡土壤中豐度較高，說(shuō)明不同時(shí)期參與枯落物的分解菌屬存在差異，這可能原因是隨著林齡的增加林下植被以及枯落物層逐漸增多，引起土壤微生物菌屬生存的微生境發(fā)生了改變，從而導(dǎo)致了林齡間優(yōu)勢(shì)菌屬的差異。PCA分析結(jié)果證實(shí)，林齡是影響土壤微生物物種組成的重要因素。本研究中4個(gè)樣地土壤樣品間距離相對(duì)較遠(yuǎn)，林齡增長(zhǎng)導(dǎo)致林地土壤微生物群落結(jié)構(gòu)出現(xiàn)明顯變化，且細(xì)菌和真菌群落組成具有明顯差異。

林齡的增長(zhǎng)會(huì)對(duì)土壤性質(zhì)和養(yǎng)分狀況產(chǎn)生一定的影響，從而也會(huì)造成土壤微生物組成也隨之變化[47]。在以鹽堿土壤為主的黃河三角洲3種林齡類(lèi)型中表現(xiàn)更為明顯，本研究中，除全鉀含量外，林齡的增長(zhǎng)顯著提高了土壤中其他養(yǎng)分含量，同時(shí)土壤性質(zhì)也解釋了土壤細(xì)菌55.25%和真菌66.82%的變化，這表明土壤微生物群落的組成變化與土壤性質(zhì)有密切的相關(guān)性。RAD分析表明，土壤全氮、銨態(tài)氮含量是細(xì)菌群落最主要的影響因素，土壤鹽分、有機(jī)碳、全氮和全磷含量是影響真菌群落最主要因素。Yuan等[48]也發(fā)現(xiàn)土壤銨態(tài)氮是影響表層土壤細(xì)菌群落的主要環(huán)境因子，說(shuō)明土壤氮組分在細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)形成中起著重要作用。此外，細(xì)菌群落全氮、銨態(tài)氮與Skermanella呈顯著正相關(guān)，而Skermanella屬典型的生物固氮菌，在鹽漬化土壤中，生物固氮極其重要，固氮微生物的增加可使得土壤氮素養(yǎng)分含量提高[32]。土壤真菌群落主要受有機(jī)碳、全氮和全磷的影響，這一結(jié)果與趙盈涵等[49]的研究結(jié)果基本一致。真菌在土壤中具有腐生性，是土壤氮、碳循環(huán)中的主要?jiǎng)恿?，其代謝產(chǎn)物在生態(tài)系統(tǒng)碳匯、土壤質(zhì)地和土壤肥力提升方面均發(fā)揮了重要作用。

需要指出的是，本研究中3種林齡檉柳人工林正處于中、幼齡階段，未涵蓋整個(gè)齡組，對(duì)土壤質(zhì)量和土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及多樣性的影響在時(shí)間尺度上具有一定的局限性。其次，本研究采樣時(shí)間集中在秋季，受外界環(huán)境影響，土壤中微生物群落可能也存在一定差異。今后有必要對(duì)不同齡組間土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的演變進(jìn)行跟蹤研究，并分析不同季節(jié)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)變化特征和影響因子，為充分了解鹽堿區(qū)檉柳人工林土壤質(zhì)量的動(dòng)態(tài)變化提供科學(xué)參考。

4.2 結(jié) 論

檉柳人工林促進(jìn)了土壤微生物的富集，改善了鹽堿地土壤理化性質(zhì)，但隨著林齡的增加，土壤微生物多樣性及群落結(jié)構(gòu)群落的變化存在不規(guī)律性。其中，林齡對(duì)土壤細(xì)菌和真菌群落多樣性的影響

有限，細(xì)菌Chao1指數(shù)、ACE指數(shù)和Shannon指數(shù)以8年生檉柳最高，12年生檉柳最小，而真菌Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù)則以3年生檉柳最高。細(xì)菌的群落組成數(shù)量在門(mén)、綱、目、科、屬水平上與真菌均差異顯著（P<0.05），細(xì)菌在各個(gè)分類(lèi)水平上均表現(xiàn)為T(mén)C12a>TC8a>TC3a>WLD，而真菌則表現(xiàn)不規(guī)律。不同林齡檉柳土壤微生物優(yōu)勢(shì)群落和主要群落組成基本一致，但在相對(duì)豐度上存在一定差異。林齡的增長(zhǎng)提高了土壤養(yǎng)分含量，同時(shí)土壤性質(zhì)也解釋了土壤細(xì)菌和真菌群落總變異的55.25%和66.82%。此外，細(xì)菌群落中土壤全氮、銨態(tài)氮和真菌群落中鹽分、有機(jī)碳、全氮、全磷分別是影響細(xì)菌和真菌群落變化的主要環(huán)境因子。

參考文獻(xiàn)：

[1] 劉桂民，陳苗苗，李存華，等.黃河三角洲鹽堿地人工林土壤肥力質(zhì)量的綜合評(píng)價(jià)[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2017，45（10）：6-9. LIU G M， CHEN M M， LI C H， et al. Soil fertility quality for different plantations in the coastal saline land of the Yellow River Delta[J]. Journal of Northeast Forestry University，2017，45（10）： 6-9.

[2] 杜振宇，邢尚軍，馬海林，等.黃河三角洲刺槐人工林生態(tài)服務(wù)價(jià)值動(dòng)態(tài)分析[J].山東林業(yè)科技，2013（4）：22-27，46. DU Z Y， XING S J， MA H L， et al. Dynamic analysis of ecosystem service value for long-term plantations of black locust in the Yellow River Delta[J]. Shandong Forestry Science and Technology，2013（4）：22-27，46.

[3] 鄭萬(wàn)鈞.中國(guó)樹(shù)木志：第2卷[M].北京：中國(guó)林業(yè)出版社， 1985. ZHENG W J. Flora of China： Volume 2[M]. Beijing： China Forestry Publishing House，1985.

[4] HAO X M， CHEN Y N， LI W H. Indicating appropriate groundwater tables for desert river-bank forest at the Tarim River， Xinjiang， China[J]. Environmental Monitoring and Assessment， 2009，152：167-177.

[5] 單奇華，張建鋒，阮偉建，等.濱海鹽堿地土壤質(zhì)量指標(biāo)對(duì)生態(tài)改良的響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31（20）：6072-6079. SHAN Q H， ZHANG J F， RUAN W J， et al. Response of soil quality indicators to comprehensive amelioration measures in coastal salt-affected land[J]. Acta Ecologica Sinica，2011，31（20）： 6072-6079.

[6] 封曉輝，張秀梅，劉小京，等.濱海重鹽堿地人工栽植檉柳生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)及生態(tài)效應(yīng)[J].中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2013，21（10）：1233-1240. FENG X H， ZHANG X M， LIU X J， et al. Growth dynamics of Tamarix chinensis plantations in heavy-saline coastal lands and related ecological effects[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture， 2013，21（10）：1233-1240.

[7] 衛(wèi)雨西，陳麗娟，馮起，等.干旱區(qū)鹽堿土微生物特征及其影響因素研究進(jìn)展[J].中國(guó)沙漠，2024，44（3）：18-30. WEI Y X， CHEN L J， FENG Q， et al. Progress on microbial characteristics in arid salt-affected soils and related factors[J]. Journal of Desert Research，2024，44（3）：18-30.

[8] 戴雅婷，閆志堅(jiān)，解繼紅，等.基于高通量測(cè)序的兩種植被恢復(fù)類(lèi)型根際土壤細(xì)菌多樣性研究[J].土壤學(xué)報(bào)，2017，54（3）： 735-748. DAI Y T， YAN Z J， JIE J H， et al. Soil bacteria diversity in rhizophere under two types of vegetation restoration based on high throughput sequencing[J]. Acta Pedologica Sinica，2017，54（3）： 735-748.

[9] 黃從德，張國(guó)慶.人工林碳儲(chǔ)量影響因素[J].世界林業(yè)研究， 2009，22（2）：34-38. HUANG C D， ZHANG G Q. Impact factors of carbon sequestration in artificial forest carbon stock and its impact factors[J]. World Forestry Research，2009，22（2）：34-38.

[10] ZHONG Z K， ZHANG X Y， WANG X， et al. Soil bacteria and fungi respond differently to plant diversity and plant family composition during the secondary succession of abandoned farmland on the Loess Plateau， China[J]. Plant and Soil，2020，448（1）： 183-200.

[11] 張勝男，閆德仁，黃海廣，等.不同林齡沙地樟子松人工林土壤微生物群落結(jié)構(gòu)[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2023，43（1）： 123-131，143. ZHANG S N， YAN D R， HUANG H G， et al. The soil microbial community structure in the Pinus sylvestris var. mongolica plantations of different ages[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology，2023，43（1）：123-131，143.

[12] 馬義淑，曹亞鑫，牛敏，等.太岳山不同林齡人工油松林土壤微生物特征[J].環(huán)境科學(xué)，2024，45（4）：2406-2416. MA Y S， CAO Y X， NIU M， et al. Investigation of soil microbial characteristics during stand development in Pinus tabuliformis forest in Taiyue Mountain[J/OL]. Environmental Science， 2024，45（4）：2406-2416.

[13] SHILLAM L， HOPKINS D W， BADALUCCO L， et al. Structural diversity and enzyme activity of volcanic soils at different stages of development and response to experimental disturbance[J]. Soil Biology and Biochemistry，2008，40：2182-2185.

[14] ADAIR K L， WRATTEN S， LEAR G. Soil phosphorus depletion and shifts in plant communities change bacterial community structure in a long-term grassland management trial[J]. Environmental Microbiology Reports，2013，5：404-413.

[15] 牛小云，孫曉梅，陳東升，等.遼東山區(qū)不同林齡日本落葉松人工林土壤微生物？養(yǎng)分及酶活性[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2015，26（9）：2663-2672. NIU X Y， SUN X M， CHEN D S， et al. Soil microorganisms， nutrients and enzyme activity of Larix kaempferi plantation under different ages in mountainous region of eastern Liaoning province， China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，2015，26（9）： 2663-2672.

[16] 彭輝，周紅敏，張弓喬，等.不同林齡紅豆樹(shù)土壤真菌群落組成和多樣性[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2021，41（11）：129-135. PENG H， ZHOU H M， ZHANG G Q， et al. Composition structure and diversity of soil fungi community in Ormosia hosiei plantations at different ages[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology，2021，41（11）：129-135.

[17] 蔡錳柯，韓海榮，程小琴，等.山西太岳山不同林齡華北落葉松林土壤微生物群落結(jié)構(gòu)特征[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2022，44（5）：86-93. CAI M K， HAN H R， CHENG X Q， et al. Characteristics of soil microbial community structure with different plantation ages in larch forest in Taiyue Mountain of Shanxi province， northern China[J]. Journal of Beijing Forestry University，2022，44（5）： 86-93.

[18] 李永濤，李宗泰，王振猛，等.濱海鹽堿區(qū)不同林齡檉柳人工林土壤水分物理性質(zhì)差異性[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2018，46（9）：75-79. LI Y T， LI Z T， WANG Z M， et al. Soil water-physical properties of Tamarix chinensis plantations with different ages in the coastal saline-alkali region[J]. Journal of Northeast Forestry University，2018，46（9）：75-79.

[19] 陳萍，夏江寶，王善龍，等.黃河三角洲濱海灘涂不同密度檉柳林的土壤鹽堿與養(yǎng)分特征[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2022，42（24）：10180-10190. CHEN P， XIA J B， WANG S L， et al. Variations in soil salinity and nutrient contents of Tamarix chinensis with different densities on the beach of the Yellow River Delta[J]. Acta Ecologica Sinica， 2022，42（24）：10180-10190.

[20] 李永濤，王霞，王振猛，等.黃河三角洲不同林齡人工檉柳林生長(zhǎng)季土壤微生物與土壤呼吸特征研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2019，39（2）：86-92. LI Y T， WANG X， WANG Z M， et al. Soil microorganism and soil respiration characteristics of Tamarix chinensis plantations of different ages in the Yellow River Delta during the growing season[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology， 2019，39（2）：86-92.

[21] CAPORASO J G， LAUBER C L， WALTERS W A， et al. Global patterns of 16S rRNA diversity at a depth of millions of sequences per sample[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2011，108（Suppl.1）： 4516-4522.

[22] BERG J， BRANDT K K， AL-SOUD W A， et al. Selection for Cu-tolerant bacterial communities with altered composition， but unaltered richness， via long-term Cu exposure[J]. Applied and Environmental Microbiology，2012，78（20）：7438-7446.

[23] ZHAO S， LIU D Y， LING N， et al. Bio-organic fertilizer application significantly reduces the Fusarium oxysporum population and alters the composition of fungi communities of watermelon Fusarium wilt rhizosphere soil[J]. Biology and Fertility of Soils，2014，50（5）：765-774.

[24] 鮑士旦.土壤農(nóng)化分析[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2008： 213-218. BAO S D. Soil agricultural chemistry analysis[M]. Beijing： China Agriculture Press，2008：213-218.

[25] MAGO？ T， SALZBERG S L. Flash： fast length adjustment of short reads to improve genome assemblies[J]. Bioinformatics， 2011，27（21）：2957-2963.

[26] EDGAR R C. UPARSE： highly accurate OTU sequences from microbial amplicon reads[J]. Nature Methods，2013，10（10）： 996-998.

[27] ALTSCHUL S F， GISH W， MILLER W， et al. Basic local alignment search tool[J]. Journal of Molecular Biology，1990， 215（3）：403-410.

[28] K？LJALG U， NILSSON R H， ABARENKOV K， et al. Towards a unified paradigm for sequence-based identification of fungi[J]. Molecular Ecology，2013，22（21）：5271-5277.

[29] CAO Y S， FU S L， ZOU X M， et al. Soil microbial community composition under Eucalyptus plantations of different age in subtropical China[J]. European Journal of Soil Biology， 2010，46（2）：128-135.

[30] KRAJICK K. Living the high life： the mountain top environment of the Andes harbors a Noah’s ark of previously undocumented species[J]. Natural History，2006，115（7）：44-55.

[31] 牛世全，龍洋，李海云，等.應(yīng)用Illumina MiSeq高通量測(cè)序技術(shù)分析河西走廊地區(qū)鹽堿土壤微生物多樣性[J].微生物學(xué)通報(bào)，2017，44（9）：2067-2078. NIU S Q， LONG Y， LI H Y， et al. Microbial diversity in saline alkali soil from Hexi Corridor analyzed by Illumina MiSeq high-throughput sequencing system[J]. Microbiology China， 2017，44（9）：2067-2078.

[32] 楊惠婷，冷小云，石春芳.鹽堿化土壤細(xì)菌群落研究進(jìn)展[J].環(huán)境科學(xué)與技術(shù)，2021，44（6）：230-236. YANG H T， LENG X Y， SHI C F. Research progress on bacterial communities in saline-alkali soil[J]. Environmental Science & Technology，2021，44（6）：230-236.

[33] 張婷，周成，石愛(ài)麗，等.環(huán)渤海地區(qū)鹽堿地土壤微生物多樣性研究[J].北方園藝，2022（23）：83-89. ZHANG T， ZHOU C， SHI A L， et al. Study on soil microbial diversity in saline-alkali land around the Bohai sea[J]. Northern Horticulture，2022（23）：83-89.

[34] 許婕，陳永金，劉加珍.鹽生植物灌叢對(duì)土壤養(yǎng)分和鹽分空間分布的影響及其機(jī)制研究進(jìn)展[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，48（1）： 19-23，69. XU J， CHEN Y J， LIU J Z. Research progress of the effects of halophyte shrubs on spatial distribution of soil nutrients and salts and their mechanisms[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences， 2020，48（1）：19-23，69.

[35] 張?jiān)娪?，張?rùn)，牛喜妹，等.長(zhǎng)白山森林不同演替階段土壤微生物群落結(jié)構(gòu)[J].環(huán)境生態(tài)學(xué)，2024，6（1）：89-93，102. ZHANG S Y， ZHANG R， NIU X M， et al. Structure of soil microbial community at different succession stages of forest in Changbai Mountains[J]. Environmental Ecology，2024，6（1）： 89-93，102.

[36] ZHU W Z， CAI X H， LIU X L， et al. Soil microbial population dynamics along a chronosequence of moist evergreen broadleaved forest succession in southwestern China[J]. Journal of Mountain Science，2010，7（4）：327-338.

[37] 胡方偉.退化馬尾松森林恢復(fù)過(guò)程中群落結(jié)構(gòu)與土壤微生物多樣性研究[D].合肥：安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)，2020. HU F W. Research on community structure and soil microbial diversity during recovery process of degraded masson pine （Pinus massoniana） forest[D]. Hefei： Anhui Agricultural University， 2020.

[38] 丁新景，黃雅麗，敬如巖，等.基于高通量測(cè)序的黃河三角洲4種人工林土壤細(xì)菌結(jié)構(gòu)及多樣性研究[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2018， 38（16）：5857-5864. DING X J， HUANG Y L， JING R Y， et al. Bacterial structure and diversity of four plantations in the Yellow River Delta by highthroughput sequencing[J]. Acta Ecologica Sinica，2018，38（16）： 5857-5864.

[39] 龔遠(yuǎn)博.杜梨人工林土壤微生物群落結(jié)構(gòu)與菌根化杜梨苗耐鹽堿脅迫機(jī)制研究[D].泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2022. GONG Y B. Study on soil microbial community structure of Pyrus betulifolia plantation and the mechanism of salt and alkali tolerance of arbuscular mycorrhizal Pyrus betulifolia seedlings[D]. Taian： Shandong Agricultural University，2022.

[40] 滕嘉玲，賈榮亮，趙蕓.沙埋對(duì)干旱沙區(qū)真蘚結(jié)皮層細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)和多樣性的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2017，37（7）：2179-2187. TENG J L， JIA R L， ZHAO Y. Impact of sand burial on bacterial community structure and diversity within biocrusts dominated by Bryum argenteum[J]. Acta Ecologica Sinica，2017，37（7）：2179-2187

[41] 魏志文，李韻雅，江威，等.無(wú)錫地區(qū)常見(jiàn)樹(shù)木根際土壤酸桿菌多樣性[J].生態(tài)學(xué)雜志，2018，37（9）：2649-2656. WEI Z W， LI Y Y， JIANG W， et al. Diversity of Acidobacteria in rhizosphere soils of common trees in Wuxi[J]. Chinese Journal of Ecology，2018，37（9）：2649-2656.

[42] 楊晶晶，呂瑞恒，梁繼業(yè)，等.塔里木盆地鹽生和干旱生境檉柳（Tamarix）凋落物分解特征[J].中國(guó)沙漠，2020，40（1）： 215-222. YANG J J， Lü R H， LIANG J Y， et al. Decomposition characteristics of Tamarix litter in different habitats of Tarim Basin[J]. Journal of Desert Research，2020，40（1）：215-222.

[43] GE Z， LI S， BOL R， et al. Differential long-term fertilization alters residue-derived labile organic carbon fractions and the microbial community during straw residue decomposition[J]. Soil and Tillage Research，2021.DOI：10.1016/j.still.2021.105120.

[44] 周玉杰，李建華，張廣宇，等.基于高通量測(cè)序的橡膠林土壤真菌多樣性及群落組成分析[J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2018，49（9）： 1729-1735. ZHOU Y J， LI J H， ZHNG G F， et al. Analysis of soil fungal diversity and community composition of rubber plantations based on high-throughput sequencing[J]. Journal of Southern Agriculture， 2018，49（9）：1729-1735.

[45] 王焓屹，王瑞菲，鐘瑋，等.黃河三角洲濕地土壤中功能微生物群落的結(jié)構(gòu)特征和影響因素研究進(jìn)展[J].濕地科學(xué)， 2022，20（1）：111-118. WANG H Y， WANG R F， ZHONG W， et al. Advance in structural characteristics and influence factors of functional microbial communities in the soils of the wetlands in the Yellow River Delta[J]. Wetland Science，2022，20（1）：111-118.

[46] 顏培，杜遠(yuǎn)達(dá)，姜愛(ài)霞，等.黃河三角洲土壤真菌群落結(jié)構(gòu)及互作網(wǎng)絡(luò)對(duì)鹽度的響應(yīng)[J].分子植物育種，2021，19（11）：3818-3828. YAN P， DU Y D， JIANG A X， et al. Response of soil fungal community structures and interaction networks to salinity in the Yellow River Delta[J]. Molecular Plant Breeding，2021，19（11）： 3818-3828.

[47] LIU Y， FANG Y， AN S S. How C：N：P stoichiometry in soils and plants responds to succession in Robinia pseudoacacia forests on the Loess Plateau， China[J/OL]. Forest Ecology and Management，2020，475：118394. https：//doi.org/10.1016/j.foreco.

[48] YUAN Y L， SI G C， WANG J， et al. Bacterial community in alpine grasslands along an altitudinal gradient on the Tibetan Plateau[J]. Fems Microbiology Ecology，2014，87（1）：121-132.

[49] 趙盈涵，李田，邵鵬帥，等.黃河三角洲不同類(lèi)型鹽生植物土壤真菌群落結(jié)構(gòu)特征[J].西北植物學(xué)報(bào)，2022，42（5）：854-864. ZHAO Y H， LI T， SHAO P S， et al. Structural characteristics of fungi communities in soil of different halophytes in the Yellow River Delta[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica， 2022，42（5）：854-864.

[本文編校：謝榮秀]