摘要： 【目的】明確干巴菌在云南的適生區(qū)，并探討未來氣候變化對(duì)其分布及生境適宜性的影響?！痉椒ā坎捎弥鞒煞址治龇▽?duì)氣候因子、土壤因子進(jìn)行降維處理，將篩選后的生態(tài)因子輸入最大熵（maximum entropy，MaxEnt） 模型，對(duì)干巴菌適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)，使用刀切法（Jackknife） 和響應(yīng)曲線確定影響物種分布的關(guān)鍵生態(tài)因子和適宜閾值范圍；采用ArcGIS 對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果進(jìn)行空間統(tǒng)計(jì)分析和適生等級(jí)劃分，研究未來氣候條件下干巴菌分布范圍的變化趨勢(shì)?！窘Y(jié)果】MaxEnt 模型訓(xùn)練集和測(cè)試集的受試者工作特征曲線下面積分別為0.884 和0.911，表明模型預(yù)測(cè)結(jié)果可靠。刀切分析結(jié)果顯示：年降水量、等溫性和坡度是影響干巴菌分布最為關(guān)鍵的因子。未來氣候變化將影響干巴菌的分布，與當(dāng)前相比，在SSP126 情景下，21 世紀(jì)末（2090s） 的干巴菌云南適宜生境喪失和新增面積分別為1.09×104 和2.60×103 km2；在SSP370 情景下，喪失和新增面積分別為1.21×104和5.20×103 km2。【結(jié)論】未來氣候變化將導(dǎo)致云南境內(nèi)的干巴菌適生區(qū)面積減小，其中滇中地區(qū)受氣候變化的影響最為嚴(yán)重。

關(guān)鍵詞： 干巴菌；生境適宜性；地理分布；氣候變化；MaxEnt 模型

中圖分類號(hào)： S567.3019 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)： 1004–390X （2024） 05?0074?13

干巴菌（Thelephora ganbajun） 是云南珍稀名貴野生菌，隸屬于擔(dān)子菌門（Basidiomycotina） 傘菌綱（Agaricomycetes） 革菌目（Thelephorales） 革菌科（Thelephoraceas） 革菌屬（Thelephora）[1-3]。其子實(shí)體初期菌肉柔軟，成熟后菌肉堅(jiān)韌、呈纖維質(zhì)，因具有酷似腌牛肉干的濃郁氣味而得名干巴菌。干巴菌具有較高的食用和藥用價(jià)值，其子實(shí)體富含維生素、蛋白質(zhì)、氨基酸、黃酮、多糖、硒等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和有益礦質(zhì)元素[4-5]。野外干巴菌主要與云南松（Pinus yunnanensis）、馬尾松（P. massoniana）、思茅松（P. kesiya var. langbianensis） 等針葉樹種形成共生關(guān)系[6-7]。因該物種共生機(jī)制不明，子實(shí)體組織分離提純難度大等原因，目前無法實(shí)現(xiàn)人工栽培，導(dǎo)致市場(chǎng)商品仍然依賴野生采摘。云南是中國(guó)的干巴菌主產(chǎn)區(qū)，由于干巴菌市場(chǎng)需求量大、經(jīng)濟(jì)價(jià)值高，其野生資源被過度采掘，導(dǎo)致云南干巴菌產(chǎn)量逐年減少，資源保護(hù)迫在眉睫。

除人為活動(dòng)干擾外，全球氣候變化、極端氣候事件頻發(fā)也可能進(jìn)一步威脅野生干巴菌的生存。聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專門委員會(huì)（IntergovernmentalPanel on Climate Change，IPCC） 發(fā)布的第6 次評(píng)估報(bào)告最新綜合報(bào)告指出：2011—2020年，人類活動(dòng)導(dǎo)致地球表面溫度迅速上升，全球平均溫度較工業(yè)革命前（1850—1900 年） 升高約1.10 ℃，極端降水、升溫、干旱事件發(fā)生頻率也進(jìn)一步上升[8]。物種分布模型（species distributionmodels，SDMs） 是研究氣候變化對(duì)物種分布影響的重要研究工具，可通過結(jié)合已知物種分布記錄和生態(tài)因子數(shù)據(jù)，建立物種分布與生態(tài)因子之間的關(guān)系模型，模擬物種在空間上和時(shí)間上的分布變化，從而協(xié)助了解物種生態(tài)需求及地理分布規(guī)律[9]。隨機(jī)森林（random forest，RF） 模型、生態(tài)位因子分析（ecological niche factor analysis，ENFA）模型、規(guī)則集遺傳算法（genetic algorithm for rulesetprediction，GARP） 模型、廣義線性模型（generalizedlinear model，GLM）、生物氣候分析系統(tǒng)（bioclimate analysis and prediction system， BIOCLIM）、最大熵（maximum entropy，MaxEnt） 模型等是目前研究較多的SDMs[10-13]。其中，MaxEnt模型預(yù)測(cè)精度高，在珍稀瀕危物種保護(hù)、野生動(dòng)植物生境質(zhì)量評(píng)價(jià)、外來物種入侵與防控、植物病蟲害評(píng)估管理等方面均發(fā)揮著積極作用[14-16]。

李尤等[17]基于MaxEnt 模型對(duì)不同氣候情景下白蠟樹（Fraxinus chinensis） 在中國(guó)的適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)，發(fā)現(xiàn)隨著溫度升高、降雨量減少和二氧化碳排放量升高，該物種的適宜生境面積將減少，并呈現(xiàn)向西南方向遷移的變化趨勢(shì)。在真菌研究領(lǐng)域，SHRESTHA 等[18]利用MaxEnt 模型探討了氣候變化對(duì)喜馬拉雅山脈冬蟲夏草（Chinesecordyceps） 分布的影響，發(fā)現(xiàn)隨著氣候變化，冬蟲夏草適生區(qū)的平均海拔可能升高且面積減小。曹檳等[19]利用MaxEnt 預(yù)測(cè)中華美味蘑菇（Agaricussinodeliciosus） 的適生區(qū)，為該物種地理分布規(guī)律的科學(xué)認(rèn)識(shí)提供了理論依據(jù)。CAO 等[20]利用MaxEnt 研究了羊肚菌（Morchella esculenta） 當(dāng)前和未來適宜生境的變化規(guī)律，篩選了限制物種分布的關(guān)鍵生態(tài)因子，為野生羊肚菌的資源保護(hù)提供了理論依據(jù)。對(duì)桑黃（Sanghuangporus lonicericola）的研究則發(fā)現(xiàn)：氣候變化可能增加該類藥用真菌的適宜分布范圍，但適生區(qū)質(zhì)心可能發(fā)生轉(zhuǎn)移[21]。國(guó)內(nèi)學(xué)者還利用MaxEnt 研究了蒙古白麗蘑（Leucocalocybe mongolica） 的地理分布格局，并探討了該食用菌在中國(guó)和蒙古國(guó)適生區(qū)面積變化的可能原因[22]。以上研究均表明：MaxEnt在野生菌資源保護(hù)和氣候變化風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估方面發(fā)揮著積極作用。

本研究針對(duì)干巴菌野生資源保護(hù)與可持續(xù)利用問題，運(yùn)用SDMs 相關(guān)理論和方法，結(jié)合當(dāng)前干巴菌的分布數(shù)據(jù)，探討溫度、降水、地形、土壤等因子對(duì)其分布的限制性作用，并預(yù)測(cè)未來不同氣候情景下該物種在云南境內(nèi)的分布變化。研究結(jié)果可為深入認(rèn)識(shí)該物種的地理分布格局、產(chǎn)地環(huán)境特征以及科學(xué)評(píng)估氣候變化對(duì)其威脅程度提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

云南地處中國(guó)西南部，面積約3.94×105 km2，大部分位于云貴高原，區(qū)域平均海拔大于1 000 m，地貌復(fù)雜，涵蓋高山、丘陵、盆地、峽谷等多種地形[23]。由于海拔和緯度變化的綜合作用，云南立體氣候顯著，有熱帶、亞熱帶、亞高山溫帶、高山寒帶等多種植被類型；加之長(zhǎng)期受印度洋和太平洋暖濕氣流的影響，云南全省雨量充沛，是野生菌的主要棲息地[24-25]。

1.2 試驗(yàn)數(shù)據(jù)及其來源

1.2.1 物種分布數(shù)據(jù)

干巴菌在云南主要分布于昆明、楚雄、玉溪和曲靖，其次為麗江、大理和保山；此外，湖北、貴州、四川有少量分布記載[26]。干巴菌主要生長(zhǎng)于海拔1 000～2 000 m 的松樹林中，其分布區(qū)地理位置位于22°～27° N，99°～106° E[27]。本研究主要探討云南區(qū)域氣候條件對(duì)干巴菌地理分布影響。物種分布數(shù)據(jù)包括：（1） 野外實(shí)地調(diào)查與GPS 定位記錄干巴菌生長(zhǎng)點(diǎn)坐標(biāo)位置；（2） 對(duì)全球生物多樣性信息機(jī)構(gòu)（Global Biodiversity InformationFacility，GBIF，https：//www.gbif.org） 物種分布數(shù)據(jù)庫(kù)、中國(guó)虛擬植物標(biāo)本館（https：//www.cvh.ac.cn）、中國(guó)科學(xué)院微生物研究所菌物標(biāo)本館（http：//nmdc.cn/fungarium/） 和國(guó)際農(nóng)業(yè)與生物科學(xué)研究中心（Centre for Agriculture andBioscience International， CABI， http：//www.cabi.org/cpc/） 數(shù)據(jù)庫(kù)進(jìn)行檢索，獲取干巴菌分布的坐標(biāo)；（3） 檢索國(guó)內(nèi)外發(fā)布的文獻(xiàn)報(bào)道，進(jìn)一步補(bǔ)充干巴菌分布點(diǎn)數(shù)據(jù)。對(duì)于文獻(xiàn)檢索中未明確詳細(xì)地理坐標(biāo)點(diǎn)的數(shù)據(jù)，使用谷歌地球和百度地圖進(jìn)行反復(fù)篩查，對(duì)分布點(diǎn)位置進(jìn)行校對(duì)。將檢索初步獲取的117 組干巴菌分布點(diǎn)數(shù)據(jù)錄入ENMtools工具包，剔除重復(fù)數(shù)據(jù)和無效數(shù)據(jù)；在ArcGIS 中設(shè)置緩沖半徑（5.0 km），篩選后改善分布點(diǎn)空間分布的均勻性，避免由于分布點(diǎn)數(shù)據(jù)空間自相關(guān)而引發(fā)的環(huán)境偏差和過擬合。經(jīng)過篩選，最終保留61 個(gè)干巴菌分布點(diǎn)，并將其保存為CSV 格式，用于后續(xù)建模分析（圖1）。

1.2.2 氣候因子數(shù)據(jù)

氣候因子數(shù)據(jù)來源于世界氣象數(shù)據(jù)庫(kù)（Worldclim，http：//www.worldclim.org/），包括19 個(gè)生物氣候因子（表1）。當(dāng)前氣候數(shù)據(jù)為1970—2000年氣候數(shù)據(jù)的平均值，采用插值法生成全球氣候柵格數(shù)據(jù)。未來氣候數(shù)據(jù)主要涉及2 種情景模式（SSP126 和SSP370） 和4 個(gè)時(shí)間段（2021—2040 年、2041—2060 年、2061—2080 年和2081—2100 年），數(shù)據(jù)空間分辨率為30″。未來時(shí)期數(shù)據(jù)采用IPCC第6 次評(píng)估報(bào)告發(fā)布的BCC-CSM2-MR 模式下的共享社會(huì)經(jīng)濟(jì)路徑氣候情景數(shù)據(jù)。BCC-CSM2-MR 被廣泛應(yīng)用于東亞大陸的氣候變化與物種分布研究，SSP126 和SSP370 分別表示碳排放由低到高的未來氣候情景。SSP126 情景下，全球CO2 排放量大幅度減少，到21 世紀(jì)末，全球氣溫平均上升1.8 ℃；SSP370 情景下，全球CO2排放量大幅度增加，到21 世紀(jì)末，全球氣溫上升3.6 ℃。

1.2.3 地形數(shù)據(jù)

根據(jù)干巴菌的生活習(xí)性，綜合考慮氣候、土壤、坡度、海拔、坡向、地形、植被等環(huán)境因子對(duì)干巴菌生長(zhǎng)的影響，選取海拔、坡度和坡向3 個(gè)地形因子進(jìn)行建模分析，數(shù)據(jù)來源于中國(guó)科學(xué)數(shù)據(jù)庫(kù)地里空間數(shù)據(jù)云平臺(tái)（https：//www.gscloud.cn） 的數(shù)字高程圖（DEM），分辨率為90 m×90 m。使用ArcGIS 進(jìn)行空間分析和掩膜提取，獲取云南省地形因子數(shù)據(jù)。

1.2.4 土壤數(shù)據(jù)

土壤的砂粒、黏粒、酸堿度和有機(jī)質(zhì)數(shù)據(jù)均來自國(guó)家青藏高原科學(xué)數(shù)據(jù)中心（https：//data.tpdc.ac.cn/） 以及聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織和維也納國(guó)際應(yīng)用系統(tǒng)研究所構(gòu)建的世界土壤數(shù)據(jù)庫(kù)（Harmonized WorldSoil Database，HWSD），中國(guó)境內(nèi)數(shù)據(jù)源為第二次全國(guó)土地調(diào)查中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所提供的1∶100 萬土壤數(shù)據(jù)。

1.3 研究方法

1.3.1 生物氣候、地形和土壤因子數(shù)據(jù)處理

在ArcGIS 10.2 中導(dǎo)入19 個(gè)生物氣候因子的柵格數(shù)據(jù)，使用ArcGIS 10.2 從數(shù)字高程圖（DEM）中提取海拔、坡度和坡向的柵格數(shù)據(jù)，并將土壤數(shù)據(jù)文件轉(zhuǎn)為柵格數(shù)據(jù)；采用掩膜提取的方法，按照云南邊界對(duì)上述柵格數(shù)據(jù)進(jìn)行裁剪，并進(jìn)行定義投影，將坐標(biāo)系定義為WGS_1984 的地理坐標(biāo)系，使用重采樣的方法將柵格像元定義為同樣大?。煌ㄟ^柵格轉(zhuǎn)ASCII 工具將柵格數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)為MaxEnt 所需要的.asc 文件。

1.3.2 MaxEnt 模型建模

在MaxEnt 模型（版本3.4.4） 中導(dǎo)入物種的地理位置數(shù)據(jù)（.csv 格式） 和環(huán)境變量數(shù)據(jù)（.asc 格式），使用刀切法評(píng)估各環(huán)境因子的重要性；結(jié)合主成分分析法，對(duì)主導(dǎo)因子進(jìn)行篩選。在Max-Ent 模型中選取75% 的隨機(jī)樣本分布點(diǎn)用于訓(xùn)練模型，其余25% 用于驗(yàn)證集，使用受試者工作特征（receive operator characteristic，ROC） 與橫坐標(biāo)圍成的面積，即ROC 曲線下面積（the area undercurve，AUC），評(píng)價(jià)模型預(yù)測(cè)結(jié)果的準(zhǔn)確度。AUC值在0～1 之間，AUC 值越接近于1，表明模型預(yù)測(cè)結(jié)果越可靠。AUC 的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)為：0.50≤AUClt;0.60，表示模擬效果失??；0.60≤AUClt;0.70，表示模擬效果較差；0.70≤AUClt;0.80，表示模擬效果良好；0.80≤AUClt;0.95，表示模擬效果較好；0.95≤AUClt;1.0，表示模擬效果極好。重復(fù)運(yùn)行模型10 次，選擇AUC 值最高的模型作為最終預(yù)測(cè)結(jié)果。

1.3.3 適生區(qū)劃分

使用ArcGIS 10.2 對(duì)MaxEnt 模型的運(yùn)行結(jié)果進(jìn)行等級(jí)劃分，使用自然間斷點(diǎn)分級(jí)法將其劃分為4 個(gè)等級(jí)，分別為不適宜區(qū)、低適宜區(qū)、中適宜區(qū)和高適宜區(qū)。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型預(yù)測(cè)結(jié)果評(píng)價(jià)

經(jīng)篩選，保留Bio1 （年平均溫度）、Bio3 （等溫性）、Bio11 （最冷季平均溫度）、Bio12 （年降水量）、Bio14 （最干月降水量）、Bio15 （降水季節(jié)性）、Bio16 （最濕季降水量）、Bio17 （最干季降水量）、坡度、坡向、海拔、土壤有機(jī)質(zhì)、pH、粉砂率、沙土率和黏土率共16 個(gè)對(duì)干巴菌生長(zhǎng)有影響的生態(tài)因子用于建模。將16 個(gè)因子輸入Max-Ent 模型中，運(yùn)行結(jié)果 （圖2） 顯示：訓(xùn)練集AUC為0.884，測(cè)試集AUC 為0.911，表明模型預(yù)測(cè)效果好，且基于初始環(huán)境因子構(gòu)建的模型適用于干巴菌適生區(qū)的模擬。

2.2 各生物氣候變量對(duì)干巴菌分布的重要性

通過MaxEnt 模型的刀切法對(duì)生態(tài)因子進(jìn)行增益驗(yàn)證，結(jié)合刀切法的重要性測(cè)試結(jié)果 （圖3），篩選出累計(jì)貢獻(xiàn)率大于90% 且貢獻(xiàn)率不低于3%的因子。驗(yàn)證結(jié)果表明：Bio12 （年降水量）、Bio3（等溫性）、坡度、Bio16 （最濕季降水量）、Bio11（最冷季平均溫度）、坡向、Bio17 （最干季降水量） 和Bio1 （年平均溫度） 的建模貢獻(xiàn)率分別為28.9%、18.2%、14.0%、9.7%、7.1%、6.0%、5.5% 和3.1%，置換重要性分別為37.0%、5.0%、7.3%、7.8%、6.2%、7.8%、13.9% 和0.7%，上述因子累計(jì)貢獻(xiàn)率為92.5%，各因子相關(guān)系數(shù)小于0.8，因此，這8 個(gè)生態(tài)因子是干巴菌適生區(qū)預(yù)測(cè)的關(guān)鍵因子。

2.3 各生物氣候變量對(duì)干巴菌分布的影響

根據(jù)坡度（S） 劃分45°≤Slt;135°為半陽坡，135°≤Slt;225°為陽坡， 225°≤Slt;315°為半陰坡。隨著坡度增加，干巴菌存在的概率增加，50°時(shí)其存在概率最大，干巴菌主要生長(zhǎng)于半陽坡和陽坡（圖4a），其主要原因是干巴菌屬于菌根菌，主要與云南松、馬尾松、思茅松等植物共生，而這類植物主要生長(zhǎng)于光照強(qiáng)的陽坡。最冷季平均溫度（Bio11） 低于?5 ℃ 不利于干巴菌生長(zhǎng)；當(dāng)最冷季平均溫度約為10 ℃ 時(shí)，干巴菌的存在概率最大；當(dāng)最冷季平均溫度大于20 ℃ 時(shí)，干巴菌存在的概率最低（圖4b）。年降水量（Bio12） 為400～1 000 mm 時(shí)，有利于干巴菌生存；當(dāng)年降水量大于1 000 mm 后，干巴菌存在的概率隨之降低（圖4c）。最濕季降水量（Bio16） 大于450 mm 時(shí)，干巴菌的存在概率最大，該條件有利于干巴菌菌絲生長(zhǎng)（圖4d）。最干季降水量（Bio17） 低于20 mm 時(shí)不利于干巴菌的生存；最干季節(jié)降水量在40～60 mm時(shí)，對(duì)干巴菌菌絲的生長(zhǎng)較為有利（圖4e）。等溫性（Bio3） 反映了干巴菌生長(zhǎng)期內(nèi)的熱量水平，當(dāng)?shù)葴匦詾?4%～52% 時(shí)，有利于干巴菌生長(zhǎng)（圖4f）。坡度對(duì)干巴菌分布的限制作用較弱（圖4g）。年平均溫度（Bio1） 為13～17 ℃ 時(shí)，有利于干巴菌生存，適宜干巴菌菌絲生長(zhǎng)；溫度過低會(huì)抑制菌絲生長(zhǎng)，溫度過高會(huì)使菌絲老化而失去活性，不利于干巴菌生長(zhǎng)（圖4h）。

2.4 干巴菌適生區(qū)分布及其變化規(guī)律

2.4.1 當(dāng)前適生區(qū)預(yù)測(cè)

由圖5 可知：當(dāng)前干巴菌高適生區(qū)面積為5.02×104 km2，占云南省總面積的12.74%，其地理范圍主要涉及曲靖西部、昆明南部、楚雄南部、大理南部、保山東部、玉溪北部和紅河北部，臨滄北部、普洱北部和文山西部也有零星分布；中適生區(qū)面積為6.43×104 km2，占云南省總面積的16.32%，其地理范圍主要涉及曲靖中部及南部、昆明北部、楚雄西北及東北部、麗江東部和大理南部，保山東部及東南部、臨滄北部、普洱北部、紅河北部和文山西北部也有零星分布；低適生區(qū)面積為8.82×104 km2，占云南省總面積的22.39%，主要分布在曲靖北部、昭通南部、昆明北部、楚雄西北部、麗江南部及西南部、大理東北部及北部、怒江東部、保山西北部及西南部、臨滄中部及北部、普洱東北及北部、紅河南部及東北部、文山中部。

2.4.2 未來適生區(qū)分布

SSP126 氣候情景下（圖6），21 世紀(jì)末2100年前后，干巴菌高適生區(qū)面積為4.79×104 km2，占云南省總面積的12.16%，相比當(dāng)前氣候條件下，高適生區(qū)面積將減少0.14%，其中曲靖西部、昆明大部、楚雄南部、大理南部、玉溪大部、保山東北部、普洱北部和紅河北部的高適生區(qū)退縮最嚴(yán)重；中適生區(qū)面積為5.97×104 km2，占云南省總面積的15.15%， 相比當(dāng)前將減少1.17%，其地理范圍主要涉及曲靖中部及南部、昆明北部、楚雄西北及東北部、麗江東部和大理局部，保山東部及東南部、臨滄北部、普洱北部、紅河北部、文山西北部和迪慶地區(qū)有零星分布；低適生區(qū)面積為8.61×104 km2，占云南省總面積的21.85%，相比當(dāng)前將減少0.54%，其地理范圍涵蓋了曲靖北部、昭通南部、昆明北部、楚雄西北部、麗江南部及東北部、大理東北部及北部、怒江東部、保山西北部及西南部、臨滄中部、普洱東北及北部、紅河南部及東北部、文山局部。

SSP370 情景下（圖7），至2100 年，干巴菌高適宜區(qū)面積為4.49×104 km2，占云南省總面積的11.39%，相比當(dāng)前氣候條件下，高適生區(qū)面積將減少1.35%，分布范圍主要集中在滇中地區(qū)，此外，在滇西的保山和臨滄以及滇西北的大理有零星分布；中適生區(qū)面積為5.94×104 km2，占云南省總面積的15.08%，相比當(dāng)前將減少1.24%，其主要分布在昭通、曲靖、昆明、楚雄、麗江、大理、保山、臨滄、普洱、紅河、文山等地；低適宜區(qū)面積為8.51×104 km2，占云南省總面積的21.60%，相比當(dāng)前將減少0.79%，其北界延伸至昭通地區(qū)，南界位于紅河—普洱一線，西界在德宏境內(nèi)，東部邊界位于曲靖—文山一線。隨著氣候變化加劇，與當(dāng)前相比，未來非適生區(qū)面積將增加3.38%。

2.5 適生區(qū)質(zhì)心遷移與適生區(qū)范圍變化

SSP126 情景下（圖8），2100 年前后，質(zhì)心將由當(dāng)前位置（24°56′56.4″N，101°37′37″E） 向南遷移至24°56′5″N，101°38′24″E 附近。穩(wěn)定區(qū)面積為1.06×105 km2，占云南省總面積的26.90%，主要集中在曲靖南部、昆明、楚雄南部、大理南部及西部、保山東部、臨滄東北部、普洱北部、玉溪北部及東北部、紅河北部、文山西北部。收縮區(qū)面積為1.09×104 km2，占云南省總面積的2.77%，主要位于曲靖東南部、楚雄北部、麗江東部、大理東部、保山東南部、臨滄東北部、普洱北部、紅河?xùn)|部、文山西部。擴(kuò)張區(qū)面積為2.60×103 km2，占云南省總面積的0.66%，主要位于昆明北部、楚雄北部、保山西部、楚雄南部。

SSP370 情景下（圖9），至2100 年，質(zhì)心將由當(dāng)前的24°56′56.4″N，101°37′37″E 向南遷移至24°56′59″N，101°38′13″E 附近。穩(wěn)定區(qū)面積為1.05×105 km2，占云南省總面積的26.59%，主要集中在曲靖南部、昆明、楚雄南部、大理南部及西部、保山東部、臨滄東北部、普洱北部、玉溪北部及東北部、紅河北部、文山西北部。收縮區(qū)面積為1.21×104 km2，占云南省總面積的3.07%，主要位于曲靖東南部、楚雄北部、麗江東部、大理東部、保山西部及東南部、臨滄北部、普洱北部、紅河?xùn)|部、文山西部。擴(kuò)張區(qū)面積為5.20×103 km2，占云南省總面積的1.31%，主要在曲靖北部、昆明北部、楚雄北部、大理北部、迪慶南部、怒江南部、保山西部、臨滄北部、普洱東北、紅河西部及北部。

綜合分析2 種氣候情景下物種分布變化的預(yù)測(cè)結(jié)果發(fā)現(xiàn)：未來昭通大部分地區(qū)、曲靖北部及東南部、昆明北部、楚雄北部、麗江北部及西部、迪慶大部、怒江大部、保山西部、德宏大部、臨滄南部、普洱南部、西雙版納大部、紅河南部、文山南部均不再適宜于干巴菌生長(zhǎng)。

3 討論

3.1 模型準(zhǔn)確性

本研究基于MaxEnt 模型，結(jié)合干巴菌分布點(diǎn)數(shù)據(jù)，以氣候因子、地形因子和土壤因子作為研究區(qū)域的環(huán)境因子變量，對(duì)干巴菌適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)。MaxEnt 模型訓(xùn)練集和測(cè)試集AUC 值為0.800～0.950，表明模型具有較好的預(yù)測(cè)效果。趙健等[28]使用MaxEnt 模型成功預(yù)測(cè)了煙粉虱（Bemisiatabaci） 在中國(guó)的適生范圍，其中全國(guó)高適生區(qū)面積占比為5.6%，中適生區(qū)面積為12.3%。塔旗等[29]利用MaxEnt 成功預(yù)測(cè)了中華穿山甲（Manis pentadactyla） 在中國(guó)的適生區(qū)，其平均AUC值為0.961，模型預(yù)測(cè)精度較高。周禮茂等[30]使用MaxEnt 模型預(yù)測(cè)了未來金銀忍冬（Loniceramaackii） 的適生區(qū)有向北方遷移而在西南方向收縮的趨勢(shì)，且最佳適生區(qū)將嚴(yán)重喪失。郭立新等[31]基于MaxEnt 模型預(yù)測(cè)了大果青杄（Picea neoveitchii）在中國(guó)的潛在適生區(qū)及其分布變化，模型AUC 值為0.937，在未來4 種排放路徑下，其潛在適生區(qū)將更加破碎零散，適生區(qū)極具壓縮，物種呈現(xiàn)趨向滅亡的風(fēng)險(xiǎn)。以上研究均表明MaxEnt 模型對(duì)預(yù)測(cè)物種的地理分布區(qū)和潛在適生區(qū)具有一定優(yōu)勢(shì)。

3.2 干巴菌分布的限制因子

干巴菌成熟時(shí)間為每年6—10 月，研究發(fā)現(xiàn)：土壤理化性質(zhì)及有效態(tài)微量元素會(huì)影響干巴菌的分布[32]。在干旱和降雨量偏少的情況下，植被須根向地下生長(zhǎng)，導(dǎo)致缺少氧氣，不利于干巴菌子實(shí)體形成。本研究顯示：年降雨量（Bio12）為600 mm、最濕季降水量（Bio16） 大于450 mm、最干季降水量（Bio17） 在40～60 mm 時(shí)，較適宜于干巴菌菌絲生長(zhǎng)。此外，熱量條件也會(huì)影響干巴菌分布。干巴菌子實(shí)體形成的適宜溫度為14～24 ℃，擔(dān)孢子萌發(fā)的適宜溫度為22～26 ℃，溫度過高也會(huì)導(dǎo)致菌絲死亡。本研究顯示：當(dāng)?shù)葴匦裕˙io3） 為44%～52%、最冷季平均溫度（Bio11） 約為10 ℃ 時(shí)，干巴菌存在的概率最大。此外，半陽坡和陽坡也有利于干巴菌的生長(zhǎng)。

3.3 干巴菌的空間分布特征

王慶莉等[33]基于MaxEnt 模型成功預(yù)測(cè)了川西高原松茸（Tricholoma matsutake） 的生態(tài)適宜性分布。王森源等[22]基于MaxEnt 模型對(duì)蒙古白麗蘑菇適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)，研究表明：最暖季度降水量、最冷季度降水量和溫度季節(jié)性變化是影響其分布的主導(dǎo)因子，在未來氣候情景下，蒙古白麗蘑菇最佳適生區(qū)和高適生區(qū)將向高緯度轉(zhuǎn)移。本研究模型預(yù)測(cè)顯示：干巴菌的適生區(qū)主要集中分布于滇中地區(qū)，主產(chǎn)區(qū)集中在昆明、玉溪、楚雄等地，適生區(qū)質(zhì)心位于楚雄境內(nèi)，這一結(jié)論與前人對(duì)云南食用菌分布的研究結(jié)果[34]相符。未來隨著全球氣候變化的加劇，干巴菌適生區(qū)面積將出現(xiàn)一定程度的變化。氣候變化導(dǎo)致云南省干巴菌適宜生境收縮面積遠(yuǎn)大于擴(kuò)張面積，并呈現(xiàn)出滇中地區(qū)收縮、滇中北部地區(qū)擴(kuò)張的變化趨勢(shì)。因此，未來氣候變化不利于干巴菌生產(chǎn)，應(yīng)建立相關(guān)措施以維護(hù)干巴菌的生長(zhǎng)和生產(chǎn)。

3.4 干巴菌保護(hù)的建議

塊菌、紅汁乳菇（Lactarius lividatus） 等食用菌已實(shí)現(xiàn)人工合成菌根并解決了人工栽培的難題[35-36]。然而，干巴菌子實(shí)體中含有多種雜菌，其分離菌種難度大且脫離宿主植物后其菌絲不能獨(dú)立存活，因此，難以利用人工合成菌根的方式實(shí)現(xiàn)干巴菌的人工栽培。

目前，干巴菌的培育仍以人工促繁為主。人工促繁主要是對(duì)干巴菌生長(zhǎng)分布的林地實(shí)施封山育菌，改變植被郁閉度，形成適宜干巴菌生長(zhǎng)的自然生境?；诒狙芯拷Y(jié)果，為應(yīng)對(duì)未來氣候變化，提出以下建議：（1） 根據(jù)野生干巴菌的分布狀況和生態(tài)環(huán)境特點(diǎn)合理規(guī)劃干巴菌中高產(chǎn)區(qū)；（2） 將森林資源保護(hù)與減少人為活動(dòng)干擾措施相結(jié)合，防止干巴菌生境遭受人為破壞與持續(xù)惡化；（3） 制定合理的林地保護(hù)措施、監(jiān)測(cè)林下環(huán)境變化，采取人工灌溉的方式為林地適當(dāng)補(bǔ)水，避免林下生境過于干燥而影響干巴菌生長(zhǎng)；（4） 對(duì)伴生林木進(jìn)行及時(shí)修剪樹枝，并為干巴菌搭建遮陰保護(hù)等，防止通風(fēng)不暢、光線直射等因素造成其子實(shí)體的高溫傷害；（5） 定期調(diào)查干巴菌的種群數(shù)量和分布情況，規(guī)范采摘行為。上述保護(hù)策略的實(shí)施有助于促進(jìn)干巴菌生境的生態(tài)修復(fù)，為實(shí)現(xiàn)干巴菌資源的可持續(xù)利用提供理論和方法依據(jù)。

4 結(jié)論

本研究基于MaxEnt 模型，結(jié)合ArcGIS 10.2軟件分析，以干巴菌坐標(biāo)點(diǎn)、氣候因子、地形因子為環(huán)境變量，預(yù)測(cè)未來氣候變化對(duì)云南干巴菌地理分布的影響，使用刀切法確定Bio1 （年平均溫度）、Bio3 （等溫性）、Bio11 （最冷季平均溫度）、Bio12 （年降水量）、坡度、Bio16 （最濕季降水量）、坡向和Bio17 （最干季降水量） 是影響云南省干巴菌分布的關(guān)鍵生態(tài)因子。未來氣候變化將導(dǎo)致云南境內(nèi)干巴菌適生區(qū)面積減少，且收縮面積大于擴(kuò)張面積，其中滇中地區(qū)受氣候變化的影響最為嚴(yán)重。

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責(zé)任編輯：何謦成

基金項(xiàng)目：云南省科技廳科技計(jì)劃農(nóng)業(yè)聯(lián)合面上項(xiàng)目（202301BD070001-167）。