摘" " 要：為了總結(jié)F1代群體的性狀表現(xiàn)，從遺傳學(xué)角度提煉其規(guī)律，為日后進(jìn)行梨雜交育種工作提供參考依據(jù)，本研究利用庫爾勒香梨×翠冠及其雜交后代為材料，連續(xù)2年對(duì)該雜交組合31株F1單株成熟期果實(shí)的部分性狀（單果質(zhì)量、果形指數(shù)、心果比、可溶性固形物、去皮硬度）進(jìn)行觀察、測(cè)量、分析，并對(duì)其中20株進(jìn)行了物候期記錄。結(jié)果表明：雜交后代單果質(zhì)量的平均值高于親中值，并且有74.19%單株平均單果質(zhì)量超過了親中值，父本翠冠大果特性相對(duì)更容易遺傳給后代；可溶性固性物含量、去皮硬度、果形指數(shù)的平均值均小于親中值，有減小趨勢(shì)；心果比后代平均值略低于親中值，83.87%單株平均心果比集中在兩親本心果比之間，表現(xiàn)出了較為明顯的趨中遺傳趨勢(shì)；組合傳遞力除單果質(zhì)量為115.93%之外，其余性狀均未超過100%，超親優(yōu)勢(shì)率均為負(fù)值，兩親本的性狀在傳遞給雜交后代時(shí)有所退化；果實(shí)發(fā)育天數(shù)數(shù)據(jù)離散程度較低，后代平均值略低于親中值，后代總體更傾向于早熟。綜上，父本翠冠大果特性相對(duì)更容易遺傳給后代；可溶性固形物含量、去皮硬度、果形指數(shù)有減小趨勢(shì)；心果比表現(xiàn)出了較為明顯的趨中遺傳趨勢(shì)；后代總體更傾向于早熟。該雜交組合后代綜合了大果形、低硬度、小果心、早成熟、果形趨圓等優(yōu)點(diǎn)，克服了親本部分缺點(diǎn)，選配較為科學(xué)合理，具有一定的選育優(yōu)種的潛力。

關(guān)鍵詞：梨；雜交后代；果實(shí)性狀；遺傳規(guī)律

中圖分類號(hào)：S661.2" " " " " "文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A" " " " "DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2024.11.002

Preliminary Study on the Genetic Patterns of Several Fruit Traits in the Hybridized Offspring of Korla Pear and Cuiguan Pear

XUE Dahu1， CHENG Jiabao2， ZHANG Yinjun1， SONG Wenxuan1， HE Tianming1， ZHANG Feng2

（1. College of Horticulture， Xinjiang Agricultural University， Urumqi， Xinjiang 830052，China; 2. kuerle Research Center of Fragrant Pear， Kuerle， Xinjiang 841000，China）

Abstract： In order to summarize the traits of the F1 generation population， refine its laws from the perspective of genetics， and provide reference for future pear hybrid breeding work， this study used Korla Fragrant Pear×Cuiguan and their hybrid offspring as materials. Through the observation， measurement and analysis of some traits （single fruit weight， fruit shape index， heart fruit ratio， soluble solids， peel hardness） of the mature fruit of 31 F1 plants of the hybrid combination for two consecutive years， 20 of them were recorded in the phenological period.The results showed that the average single fruit weight of hybrid offspring was higher than the mid-parent value， and 74.19% of the average single fruit weight per plant exceeded the mid-parent value. The large fruit characteristics of the male parent Cuiguan were relatively easier to be inherited to the offspring. The average values of soluble solids content， peel hardness and fruit shape index were less than the median value， and there was a decreasing trend. The average fruit ratio of the offspring was slightly lower than the mid-parent value， and 83.87% of the average fruit ratio of the single plant was concentrated between the two parental fruit ratios， showing a more obvious genetic trend of the center. Except that the single fruit weight was 115.93%， the other traits did not exceed 100%， and the heterosis rate was negative. The traits of the two parents were degraded when they were transmitted to the hybrid offspring. The dispersion degree of fruit development days data was low， the average value of offspring was slightly lower than the mid-parent value， and the offspring were generally more inclined to be early maturity.In summary， the big fruit trait of the male parent Cuiguan is relatively easier to inherit to future generations ; soluble solids content， peel hardness， fruit shape index have a decreasing trend ; the heart-fruit ratio show a more obvious genetic trend towards the middle; the offspring are generally more inclined to early maturity. The offspring of the hybrid combination combines the advantages of large fruit type， low hardness， small fruit core， early maturity， fruit type rounding， etc.， overcomes some shortcomings of the parents， and the selection is more scientific and reasonable. It has certain potential for breeding superior varieties.

Key words： pear; hybrid progeny of pear; fruit traits; genetic law

庫爾勒香梨（Pyrus sinkiangensis Yü）屬于薔薇科（Rosaceae）梨亞科（Pomoideae）梨屬（Pyrus）中的新疆梨系統(tǒng)（Pyrus sinkiangensis T. T. Yu）[1]，原產(chǎn)于新疆，是地方名優(yōu)品種[2]，品質(zhì)優(yōu)良、風(fēng)味濃郁、皮薄多汁、肉質(zhì)細(xì)膩、酥脆爽口、品質(zhì)上等[3-4]。翠冠梨（Pyrus pyrifolia Cuiguan）又稱蜜梨、六月雪，為薔薇科（Rosaceae）梨屬（Pyrus）植物，屬砂梨系統(tǒng)，由浙江省農(nóng)科院園藝所利用雜交技術(shù)選育而成，親本為幸水×（杭青×新世紀(jì)），具有成熟期早、抗病性好、生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)、產(chǎn)量高且穩(wěn)產(chǎn)、耐高溫和耐干旱等優(yōu)點(diǎn)[5-7]。

根據(jù)已有經(jīng)驗(yàn)，正確、合理選配親本是育種成功的關(guān)鍵，對(duì)育種成功具有重要影響[8]，而各雜交組合F1代的性狀及特征則是判斷雜交親本是否合理的重要依據(jù)。目前，對(duì)梨雜交后代單果質(zhì)量、果形指數(shù)、心果比、可溶性固形物、去皮硬度等性狀的研究較多[9-12]，由于梨的遺傳比較復(fù)雜，加之親本的選配不同、不同地區(qū)環(huán)境條件有所差異等，得出的結(jié)論也各有差異。即使在以庫爾勒香梨為親本之一的雜交研究中，同一性狀也出現(xiàn)了不同的遺傳傾向[13-15]。本研究的目的是利用庫爾勒香梨×翠冠及其雜交后代為材料，總結(jié)其F1代群體的性狀表現(xiàn)，從遺傳學(xué)角度提煉其規(guī)律，為日后進(jìn)行梨雜交育種工作提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2022—2023年在新疆庫爾勒市沙依東園藝場(chǎng)新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)梨育種基地（84°13'E， 41°47'N）進(jìn)行，屬暖溫帶大陸性干旱氣候，年降水量61 mm，年蒸發(fā)量2 800 mm，無霜期216 d，7月平均氣溫27 ℃，1月平均氣溫-7.1 ℃，年均溫度12.2 ℃，有效日照時(shí)數(shù)2 844 h，≥10 ℃年有效積溫4 894 ℃，土壤為戈壁荒漠灌淤土[16]。

1.2 試驗(yàn)材料

供試的31株雜交后代母本為庫爾勒香梨，父本為翠冠，砧木為杜梨，定植行株距為5 m×3 m，常規(guī)管理。雜交工作于2011年在沙依東1分場(chǎng)進(jìn)行。2012年在烏魯木齊雜種圃實(shí)生育苗。2014年后陸續(xù)將實(shí)生接穗嫁接于庫爾勒梨育種基地。親本及部分雜交后代果實(shí)見圖1。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 采樣原則 根據(jù)果實(shí)的硬度以及種子顏色變化程度等指標(biāo)，參考往年果實(shí)成熟期的記錄，確定果實(shí)成熟期，后代及親本達(dá)到成熟期后，每年每株隨機(jī)采樣5個(gè)。所有樣品均由同一個(gè)人采集，以便于控制成熟度的一致性，從而減小誤差。

1.3.2 果實(shí)品質(zhì)的測(cè)定 先用外部觀察法對(duì)果實(shí)的表面進(jìn)行分析，使用百分之一精度電子天平測(cè)量單果質(zhì)量并計(jì)算出平均單果質(zhì)量；采用GY-4型果實(shí)硬度計(jì)測(cè)定果實(shí)去皮后的硬度并計(jì)算平均值；使用0.02 mm精度的游標(biāo)卡尺測(cè)量果實(shí)的縱徑、橫徑、果心橫徑，計(jì)算心果比、果形指數(shù)，并分別算出平均值；使用ATAGO數(shù)顯折射儀測(cè)定可溶性固形物含量并計(jì)算平均值。

1.3.3 數(shù)據(jù)處理 除發(fā)育天數(shù)外，其余所有指標(biāo)數(shù)據(jù)每年重復(fù)5次，2年數(shù)據(jù)平均值采用 Microsoft" Excel 2010軟件進(jìn)行處理，方差分析使用DPS軟件進(jìn)行差異性顯著性分析。遺傳分析指標(biāo)計(jì)算方法如下：

親中值=（1）

變異系數(shù)=×100%（2）

超親優(yōu)勢(shì)率=×100%" "（3）

組合傳遞力=×100%（4）

廣義遺傳力=×100% （5）

2 結(jié)果與分析

2.1 果質(zhì)量的遺傳

如圖2-A所示，該組合的雜交后代中，單株果實(shí)單果質(zhì)量在170～201 g區(qū)間的株數(shù)最多，占總數(shù)的32.26%；單株果實(shí)單果質(zhì)量在202～233 g區(qū)間的植株，占總數(shù)的25.81%；單株果實(shí)單果質(zhì)量在138～169 g區(qū)間的植株，占總數(shù)的12.90%；單株果實(shí)單果質(zhì)量在234～265 g區(qū)間的植株，占總數(shù)的9.68%；單株單果質(zhì)量占比最少的僅占總數(shù)的6.45%，分別集中在105～137 g區(qū)間、266～297 g區(qū)間和298～329 g區(qū)間。單果質(zhì)量集中分布區(qū)間為138～233 g，占總數(shù)的80.65%，基本符合正態(tài)分布，表現(xiàn)出了數(shù)量性狀的遺傳特點(diǎn)。

由表1可知，在參與調(diào)查的雜交后代中，單株果實(shí)單果質(zhì)量與兩親本均差異顯著（Plt;0.05），分布范圍為105.33～321.70 g，單果平均質(zhì)量為（207.80±49.57） g，變異系數(shù)為23.85%。超高親率為19.35%，超低親率為3.23%，單果質(zhì)量介于父母本之間的株數(shù)最多，占比為77.42%。與親本相比較，雜種后代平均單果質(zhì)量要大于親中值179.24 g，超親優(yōu)勢(shì)率為-17.01%，組合傳遞力為115.93%，廣義遺傳力為49.14%。數(shù)據(jù)比較離散，出現(xiàn)了近20%超高親植株，具有選擇大果品種的較高概率。

2.2 可溶性固形物的遺傳

根據(jù)表1可知，該組合的雜交后代中，單株果實(shí)可溶性固形物含量與父本翠冠差異顯著（Plt;0.05），與母本庫爾勒香梨差異不顯著（Pgt;0.05）。其分布范圍為8.90～14.20%，平均可溶性固形物含量為（12.40±1.13）%，變異系數(shù)為9.15%。在參與調(diào)查的所有植株中，超高親率為9.68%，超低親率為22.58%，可溶性固形物含量介于父母本之間的株數(shù)最多，占比為67.74%。與親本相比較，雜種后代平均可溶性固形物含量要略小于親中值12.85%，超親優(yōu)勢(shì)率為-10.66%，組合傳遞力為96.43%，廣義遺傳力為58.78%。這說明可溶性固形物含量的遺傳受到低值親本庫爾勒香梨的影響較大。

2.3 去皮硬度的遺傳

如圖2-C所示，該組合的雜交后代中，單株果實(shí)去皮硬度在5.6～6.4 kg·cm-2區(qū)間的株數(shù)最多，占參與調(diào)查總株數(shù)的35.48%；單株果實(shí)去皮硬度在6.5～7.3 kg·cm-2區(qū)間的株數(shù)，占參與調(diào)查總株數(shù)的29.03%；單株果實(shí)去皮硬度在9.0～9.7 kg·cm-2區(qū)間的株數(shù)，占參與調(diào)查總株數(shù)的12.90%；單株果實(shí)去皮硬度在7.4～8.1 kg·cm-2和8.2～8.9 kg·cm-2區(qū)間的株數(shù)，各占參與調(diào)查總株數(shù)的9.68%，占比最少的占3.23%，為去皮硬度超過10.5 kg·cm-2的群體。雜交后代中，去皮硬度的集中分布范圍為5.6～7.3 kg·cm-2，占比為64.52%，基本呈偏正態(tài)分布，表現(xiàn)出了數(shù)量性狀的遺傳特點(diǎn)。

根據(jù)表1可知，該組合的雜交后代中，單株果實(shí)去皮硬度這一性狀與兩親本均差異不顯著（Pgt;0.05）。其分布范圍在5.64～11.32 kg·cm-2，平均去皮硬度為（7.16±1.38） kg·cm-2，變異系數(shù)為19.31%。超高親率25.80%，超低親率61.29%，介于父母本之間的占比僅為12.91%。與親本相比較，雜種后代平均去皮硬度要略小于親中值7.56 kg·cm-2，超親優(yōu)勢(shì)率為-10.50%，組合傳遞力為94.75%，廣義遺傳力為59.05%。雜交后代中，果實(shí)去皮硬度有下降趨勢(shì)，具有一定的選育低硬度品種的潛力。

2.4 果形指數(shù)的遺傳

如圖2-D所示，該組合的雜交后代中，單株果實(shí)果形指數(shù)在0.88～0.95區(qū)間的株數(shù)最多，占參與調(diào)查總株數(shù)的32.26%；單株果實(shí)果形指數(shù)在0.96～1.03區(qū)間的株數(shù)，占參與調(diào)查總株數(shù)的29.03%；單株果實(shí)果形指數(shù)在1.04～1.11區(qū)間的株數(shù)，占參與調(diào)查總株數(shù)的19.35%；單株果實(shí)果形指數(shù)在0.79～0.87區(qū)間的株數(shù)，占參與調(diào)查總數(shù)的9.68%，單株果實(shí)果形指數(shù)在1.12～1.19區(qū)間、1.28～1.35區(qū)間和大于1.35區(qū)間的單株數(shù)最少，各自占參與調(diào)查總株數(shù)的3.23%。雜交后代的果形指數(shù)集中分布區(qū)間為0.88～1.11，占比為80.65%，總體呈正態(tài)分布，表現(xiàn)出了數(shù)量性狀的遺傳特點(diǎn)。

根據(jù)表1可知，該組合的雜交后代中，果形指數(shù)這一性狀與父本翠冠差異不顯著（Pgt;0.05），與母本庫爾勒香梨差異顯著（Plt;0.05）。其分布范圍為0.80～1.36，平均果形指數(shù)為0.99±0.12，變異系數(shù)為12.25%。超高親率為9.68%，超低親率為25.80%，果形指數(shù)介于父母本之間的株數(shù)最多，占比為64.52%。與親本相比較，雜種后代平均果形指數(shù)要略低于親中值1.01，超親優(yōu)勢(shì)率為-11.61%，組合傳遞力為97.52%，廣義遺傳力為73.06%。總體而言，趨中遺傳的趨勢(shì)較為明顯，后代果形有向圓形回歸趨勢(shì)。

2.5 心果比的遺傳

如圖2-E所示，該組合的雜交后代中，單株果實(shí)心果比在0.41～0.43區(qū)間的株數(shù)最多，占參與調(diào)查總株數(shù)的25.81%；單株果實(shí)心果比在0.47～0.49區(qū)間的株數(shù)，占參與調(diào)查總株數(shù)的22.58%；單株果實(shí)心果比在0.44～0.46區(qū)間的株數(shù)，占參與調(diào)查總株數(shù)的19.35%；單株果實(shí)心果比在0.38～0.40區(qū)間的株數(shù)，占參與調(diào)查總株數(shù)的16.13%；單株果實(shí)心果比在0.34～0.37區(qū)間的株數(shù)，占參與調(diào)查總株數(shù)的9.68%；單株果實(shí)心果比在0.50～0.51區(qū)間和0.55～0.57區(qū)間的株數(shù)占比最少，僅占3.23%，。心果比主要集中分布在0.38～0.49區(qū)間，占總數(shù)的83.87%，基本符合正態(tài)分布，符合數(shù)量性狀的遺傳特點(diǎn)。

根據(jù)表1可知，該組合的雜交后代中，心果比這一性狀與兩親本均差異顯著（Plt;0.05）。其分布范圍為0.35～0.56，平均心果比為0.43 ± 0.04，變異系數(shù)為10.25%。在參與調(diào)查的雜交后代中，超高親率為3.23%，超低親率為12.90%，心果比介于父母本之間的最多，占比達(dá)83.87%。與親本相比較，雜種后代平均心果比要略低于親中值0.45，超親優(yōu)勢(shì)率為-18.87%，組合傳遞力為94.16%，廣義遺傳力為39.58%，具備一定的選育小果心品種的優(yōu)勢(shì)。

2.6 成熟期的遺傳

如圖2-F所示，該組合的雜交后代中，單株果實(shí)發(fā)育天數(shù)在135～136 d區(qū)間的株數(shù)最多，占參與調(diào)查總株數(shù)的45.00%；單株果實(shí)發(fā)育天數(shù)在127～128 d區(qū)間的株數(shù)，占參與調(diào)查總株數(shù)的20.00%；單株果實(shí)發(fā)育天數(shù)在125～126 d區(qū)間和129～130 d區(qū)間的株數(shù)，各占參與調(diào)查總株數(shù)的10.00%；單株果實(shí)發(fā)育天數(shù)在122～124 d區(qū)間、131～132 d區(qū)間和133～134 d區(qū)間的株數(shù)占比最少，僅占5.00%。雜交后代果實(shí)發(fā)育天數(shù)主要集中分布在135～136 d區(qū)間，占總數(shù)的45.00%，基本呈偏正態(tài)分布，表現(xiàn)出了數(shù)量性狀的遺傳特點(diǎn)。

根據(jù)表1可知，該組合的雜交后代中，發(fā)育天數(shù)這一性狀與兩親本均差異顯著（Plt;0.05）。其分布范圍為123.00～135.00 d，平均發(fā)育天數(shù)為（130.25±4.17） d，變異系數(shù)為4.20%。在參與調(diào)查的雜交后代中，雜交后代發(fā)育天數(shù)均在兩親本發(fā)育天數(shù)之間。與親本相比較，雜種后代的平均發(fā)育天數(shù)略低于親中值133.50 d，超親優(yōu)勢(shì)率為-13.74%，組合傳遞力為97.57%。雜交后代群體偏向早熟，表現(xiàn)出了趨中回歸的遺傳特點(diǎn)，受到香梨晚熟特性的影響較小。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

單果質(zhì)量是人們關(guān)注較多的果實(shí)經(jīng)濟(jì)性狀之一，是梨果實(shí)品質(zhì)的一個(gè)重要指標(biāo)。根據(jù)前人研究結(jié)果，該性狀是由多基因控制的數(shù)量性狀，在后代中廣泛分離[17]。在此雜交組合中，絕大多數(shù)單株平均單果質(zhì)量量要高于親中值，但只有19.35%植株表現(xiàn)出了超高親，表明雜種后代的果實(shí)單果質(zhì)量偏向于向大果回歸，但也受到了小果的影響。這與劉娟等[18]、吳忠華等[13]和孫志紅等[19]研究結(jié)果相同，但與何天明等[14]及李先明等[20]研究結(jié)果相反。原因可能與雜交親本的選擇有關(guān)。從本研究的數(shù)據(jù)來看，在育種過程中，選擇大果型品種作為親本應(yīng)該是提升后代單果質(zhì)量量的有效途徑。

可溶性固性物是糖、酸、維生素和礦物質(zhì)等水溶性化合物的總稱，能反映出果實(shí)中營(yíng)養(yǎng)成分的含量[21]。在此雜交組合中，雜交后的可溶性固形物含量的平均值要略小于雙親的親中值，這與劉娟[18]結(jié)論一致，與何天明等[14]、劉艷等[22]、王家珍等[23]部分結(jié)論相同。組合傳遞力為96.43%，其中僅有9.68%超雙親優(yōu)株，加性效應(yīng)在遺傳過程中表現(xiàn)不明顯。廣義遺傳力較高，為58.78%，表明環(huán)境因素對(duì)該形狀的影響較小，這與何天明等[14]結(jié)論相似。

果實(shí)硬度與口感及耐貯性有關(guān)，也是果實(shí)的一個(gè)重要性狀。本組合中，雜交后代硬度平均值要低于親中值，雜交后代中，絕大多數(shù)果實(shí)硬度要低于低值親本，這與張?jiān)僛24]研究相似，但與崔艷波[25]結(jié)論相悖。這可能與父母本的特性或者果肉的特性、構(gòu)成有關(guān)。

果形影響著果實(shí)的商品價(jià)值，是果實(shí)的一個(gè)重要性狀，一般用果形指數(shù)表示。本組合中，雜交后代果形指數(shù)平均值要略小于親中值，這與劉娟[18]研究結(jié)果有所出入，但與白牡丹等[12]、李思維等[26]結(jié)論相同。因?yàn)楣沃笖?shù)平均值只比親中值低0.02，并且有70.97%單株果形指數(shù)低于親中值，廣義遺傳力僅為73.06%，筆者有理由懷疑該性狀受到低值親本的影響較大，但同時(shí)高值親本也發(fā)揮了作用。該組合有64.52%單株果形指數(shù)介于兩親本之間，具有較為明顯的趨中遺傳趨勢(shì)。

果實(shí)果心的大小與可食用率息息相關(guān)，影響著果實(shí)的商品價(jià)值，也是評(píng)價(jià)果實(shí)品質(zhì)的一個(gè)重要指標(biāo)。果心大小是以梨果心橫直徑與果實(shí)的橫直徑的比值，小于1/3是小果心，大于1/2是大果心，1/3～1/2是中果心[18]。本組合中，雜交后代心果比的平均值接近但略低于親中值，67.74%單株心果比要低于親中值，超高親和超低親的單株數(shù)目都較少，83.87%單株數(shù)量集中在了兩親本心果比之間，趨中遺傳趨勢(shì)較為明顯，這與何天明等[14]研究成果相符合。李先明等[20]的研究中，除雜交后代在總體呈偏大的趨勢(shì)外，其他結(jié)果也都與本研究結(jié)果接近。

梨果實(shí)成熟期屬于數(shù)量性狀遺傳，受多基因影響，其遺傳傾向表現(xiàn)為廣泛分離、趨中回歸、超親遺傳3種[27]。本組合中，雜交后代的果實(shí)發(fā)育天數(shù)全部集中在兩親本之間，并且后代平均值還略低于親中值，后代群體偏向早熟，表現(xiàn)出了趨中回歸的遺傳特點(diǎn)，這與何天明等[14]對(duì)以庫爾勒香梨為親本之一的研究結(jié)果一致。

3.2 結(jié)論

在此雜交組合中，父本翠冠大果特性相對(duì)更容易遺傳給后代，可溶性固形物含量、去皮硬度、果形指數(shù)有減小的趨勢(shì)，后代心果比表現(xiàn)出了較為明顯的趨中遺傳趨勢(shì)，總體更傾向于早熟。該雜交組合后代綜合了大果形、低硬度、小果心、早成熟、果形趨圓等特點(diǎn)，克服了親本部分缺點(diǎn)。該雜交組合的選配較為科學(xué)合理，具有一定的選育優(yōu)種的潛力。

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