關(guān)鍵詞：榧樹屬；植物資源；分類；演化；研究進(jìn)展

榧樹屬Torreya Arn. 也稱榧屬，隸屬紅豆杉科Taxaceae，為古老珍稀的孑遺植物，均分布于北半球。榧樹屬植物共有10 個種（含2 變種），北美產(chǎn)2 種（‘佛羅里達(dá)榧’Torreya taxifolia 和‘加州榧’Torreya californica）， 日本產(chǎn)1 種（‘ 日本榧’Torreya nucifera），其余7 種在中國自然分布（‘榧樹’Torreya grandis、‘巴山榧’Torreyafargesii、‘長葉榧’Torreya jackii、‘云南榧’Torreyayunnanensis、‘四川榧’Torreya parvifolia、‘九龍山榧’Torreya grandis var. Jiulongshanensis、‘大盤山榧’Torreya dapanshanica）[1-6]。根據(jù)2021 年發(fā)布的《國家重點保護(hù)野生植物名錄》（除2022年發(fā)表的新物種‘大盤山榧’外），我國榧樹屬全部野生種（包括變種）均為國家二級重點保護(hù)野生植物。相關(guān)資料顯示，榧樹屬植物在中侏羅紀(jì)至第三紀(jì)上新世分布于北美、歐洲及亞洲，第四紀(jì)冰期后，歐洲范圍內(nèi)的分布區(qū)已然消失，現(xiàn)間斷分布于東亞、北美東南部和西部[2]。由于生境破碎化程度日趨嚴(yán)重，榧樹屬的分布區(qū)范圍愈加狹窄，種群衰退，個體數(shù)量逐漸減少?！蜕介肌L葉榧’‘云南榧’和‘九龍山榧’等物種已上榜《中國物種紅色名錄》[7]。

榧樹屬植物枝葉繁密，樹冠開展而整齊，樹形優(yōu)美，并能長期保持穩(wěn)定；花、果、葉、姿等均具有較高觀賞價值，適合園林造景；種子可供食用和藥用；木材結(jié)構(gòu)緊密，紋理細(xì)致，耐水濕，抗腐性強，是優(yōu)良的建筑及家具用材，隋唐時期就作為珍貴樹木在洛陽地區(qū)種植[8]。綜合而言，榧樹屬植物是兼具藥用、食用、觀賞為一體的優(yōu)良樹種。本文從資源現(xiàn)狀與地理分布、起源與系統(tǒng)演化、分類、群落結(jié)構(gòu)特征、繁殖與遺傳、生化成分等方面全面綜述榧樹屬10 個物種的研究現(xiàn)狀并提出研究展望，為更好地保護(hù)和利用榧樹屬植物資源提供參考。

1 種質(zhì)資源與地理分布

首先，采用R 語言“rgbif”程序包從世界生物多樣性信息機構(gòu)（https：//www.gbif.org/，GBIF）檢索獲取榧樹屬植物分布數(shù)據(jù)，并從現(xiàn)有中英文文獻(xiàn)、植物智（https：//www.iplant.cn/）和全球數(shù)字化植物標(biāo)本數(shù)據(jù)庫（https：//plants.jstor.org）等收集榧樹屬植物分布數(shù)據(jù)作為補充。對于只有地理位置但沒有具體經(jīng)緯度信息的分布數(shù)據(jù)，使用Excel插件DataMap For Excel（version 6.9.2），將地址轉(zhuǎn)換為經(jīng)緯度。然后，對相關(guān)信息進(jìn)行核對和整理，刪除重復(fù)及信息不完整的數(shù)據(jù)。最后，根據(jù)收集到的信息繪制成榧樹屬植物資源地理分布圖（圖1）中國榧樹屬植物標(biāo)本采集年份分布圖（圖2）、采集地及數(shù)量分布表（表1）、海拔分布表（表2）。

從榧樹屬植物資源地理分布情況（圖1）可知，榧樹屬植物具有分布區(qū)狹窄及不連續(xù)的共性，斑塊化和島嶼化現(xiàn)象較為明顯。‘榧樹’和‘巴山榧’自然分布區(qū)的地理跨度相對較大[9]，其他種均零星分布?！紭洹位植加谡憬透＝ǖ仁^(qū)[10]。‘巴山榧’間斷分布于湖北等省區(qū)。‘云南榧’僅分布于滇西北橫斷山區(qū)[11]。‘九龍山榧’主要分布于浙江九龍山[12]。‘四川榧’僅分布于四川布拖縣臨近金沙江位置[4]?！L葉榧’僅分布于浙江、福建、江西、湖南和湖北[13-14]。‘日本榧’主要分布于日本和朝鮮半島，在我國上海、青島、南京等城市亦有引種栽培?！又蓍肌汀鹆_里達(dá)榧’尚無在我國引種栽培的記載。隨著全球氣候變化和人類活動的影響，各物種的分布位置可能會發(fā)生遷移，消失或瀕臨消失，部分物種可能會逐步分布于海拔和溫濕度更加適宜的區(qū)域[11，15]。

從中國榧樹屬植物標(biāo)本采集年份分布圖（圖2）可知，自1920 年開始，榧樹屬植物標(biāo)本就開始被逐步采集獲取，其中1950 年至1959 年期間采集量最大，主要為‘榧樹’和‘巴山榧’2 個物種。1960 年至今，伴隨著植物學(xué)研究領(lǐng)域的興起，榧樹屬標(biāo)本采集數(shù)量保持穩(wěn)定且呈現(xiàn)出逐步增加的狀態(tài)，其中‘榧樹’和‘巴山榧’仍然處于標(biāo)本采集數(shù)量的前列。從1970 年開始，其他物種的標(biāo)本數(shù)量逐漸增加，‘長葉榧’‘云南榧’‘四川榧’‘九龍山榧’‘大盤山榧’的標(biāo)本逐步被采集獲取，但由于后3 種植物的分布區(qū)域較為狹窄，采集到的標(biāo)本數(shù)量十分有限。從標(biāo)本采集地來看（表1），在浙江、江西、湖北、云南、四川等省采集到的標(biāo)本數(shù)量較多，表明這些省份是榧樹屬植物的集中分布區(qū)域。從標(biāo)本采集地的海拔范圍來看（表2），在海拔1 500 m 以下獲取的標(biāo)本數(shù)量較多，表明榧樹屬植物主要分布于該海拔區(qū)間內(nèi)。

2 起源、系統(tǒng)演化與分類

2.1 基因組結(jié)構(gòu)

目前用于物種系統(tǒng)發(fā)育與演化歷史研究的基因組學(xué)方法有葉綠體基因組、線粒體基因組和全基因組學(xué)等。上述方法在許多被子植物的研究中得到廣泛應(yīng)用并取得大量成果。雖然‘火炬松’Pinustaeda、‘蘇鐵’Cycas revoluta 全基因組測序和解析工作已經(jīng)完成，但由于裸子植物具有基因組巨大、重復(fù)序列占比高等特征，導(dǎo)致裸子植物基因組學(xué)研究相對滯后，涉及到裸子植物類群復(fù)雜基因組結(jié)構(gòu)的諸多科學(xué)問題仍有待深入探討[16]。

相關(guān)研究表明（表3），榧樹屬植物的質(zhì)體基因組大小處于136 693 ～ 137 412 bp，測序質(zhì)體中GC含量相似（35.4% ～ 35.5%）[17-26]?！又蓍肌鹆_里達(dá)榧’‘長葉榧’‘云南榧’‘榧樹’‘日本榧’‘巴山榧’等7 個物種包含117 個特有基因，其中有82 個蛋白編碼基因、31 個tRNA 基因和4個rRNA 基因[19-20]，但也有研究認(rèn)為‘榧樹’和‘巴山榧’的蛋白編碼基因數(shù)量與其他物種不同[21-26]。‘九龍山榧’和‘四川榧’包含119 個特有基因，其中有82 個蛋白編碼基因、33 個tRNA 基因和4個rRNA 基因[22-23]。尚未查到關(guān)于‘大盤山榧’質(zhì)體基因組的相關(guān)研究。關(guān)于‘日本榧’，有研究發(fā)現(xiàn)其蛋白編碼基因與tRNA 基因數(shù)量與其他物種不同[22]。有研究證實，榧樹屬植物的3 個tRNA基因（trnL-CAU、trnQ-UUG 和trnN-GUU） 具有雙拷貝，且質(zhì)體缺失典型的反向重復(fù)區(qū)（invertedrepeat，IR），導(dǎo)致長單拷貝區(qū)和短單拷貝區(qū)邊界不明[19]。截至目前，這一特性已經(jīng)在除‘九龍山榧’‘四川榧’和‘大盤山榧’之外的7 個物種中得到證實。但根據(jù)現(xiàn)有研究可以推斷，包括‘九龍山榧’‘四川榧’和‘大盤山榧’在內(nèi)的該屬所有物種的質(zhì)體基因組均滿足上述規(guī)律。榧樹屬因失去1 個IR 區(qū)，導(dǎo)致其同源重組能力下降，使得質(zhì)體基因組的多樣性降低。但關(guān)于丟失機制及其進(jìn)化歷程的研究目前尚無定論。目前，關(guān)于裸子植物基因組的研究大部分僅涉及葉綠體（質(zhì)體）基因組，關(guān)于榧樹屬的基因組研究也僅見于綠體（質(zhì)體）基因組[19-26]。雖然榧樹屬大多數(shù)物種的質(zhì)體基因組信息已得到驗證，但仍停留在基本特征分析，基因組結(jié)構(gòu)與系統(tǒng)發(fā)育的內(nèi)在聯(lián)系缺乏深入解析，核基因或全基因組的相關(guān)研究有待今后進(jìn)一步開展。隨著分子生物學(xué)和測序技術(shù)的發(fā)展。該屬植物全基因組測序工作已逐步開展?！汩肌蚪M測序工作揭示了裸子植物特有成分金松酸的生物合成機制[24]，是裸子植物基因組研究工作的重要補充和突破性成果。

2.2 起源與系統(tǒng)演化

目前，榧樹屬各物種的起源及進(jìn)化關(guān)系脈絡(luò)尚未完全理清。由于研究方法和數(shù)據(jù)來源不同或物種錯誤識別等原因，各物種在系統(tǒng)發(fā)育中的地位存在多種不同意見甚至矛盾觀點[19，25-29]。從物種間演化關(guān)系的角度認(rèn)為，榧樹屬與穗花杉屬Amentotaxus 的分化時間估計在54.74 Ma[21]?！L葉榧’是最早分化出來的物種，與屬內(nèi)其他物種產(chǎn)生分化的時間約在6.94 Ma，但關(guān)于其親緣關(guān)系的推斷存有不同見解[21，28]。此外，‘長葉榧’的質(zhì)體與核系統(tǒng)發(fā)育位置不一致，可能是由于基因漸滲所引起的[29]。通過質(zhì)體進(jìn)化和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系研究確定了‘長葉榧’的系統(tǒng)發(fā)育位置，并認(rèn)為‘巴山榧’與‘日本榧’，‘榧樹’與‘加州榧’互為姐妹關(guān)系，‘云南榧’‘巴山榧’和‘日本榧’為單系進(jìn)化分支[21]?；谌~綠體數(shù)據(jù)，認(rèn)為‘榧樹’‘巴山榧’和‘云南榧’互為姐妹關(guān)系[28]；‘日本榧’和‘榧樹’，‘四川榧’‘巴山榧’和‘云南榧’分別位于一個二級進(jìn)化分支（100% 支持，它們共同構(gòu)成同一個一級進(jìn)化分支）；‘長葉榧’和‘九龍山榧’則位于另一個一級進(jìn)化分支（100%支持），但這兩個一級進(jìn)化分支間僅有94% 支持[30-31]?；趦?nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)序列的數(shù)據(jù)，對于‘榧樹’與‘長葉榧’的系統(tǒng)地位持有不同觀點。有研究認(rèn)為‘榧樹’與除‘長葉榧’之外的其他物種互為姐妹關(guān)系[28]；另有研究則認(rèn)為‘榧樹’和‘長葉榧’互為姐妹關(guān)系[26]，‘日本榧’‘巴山榧’和‘云南榧’互為姐妹關(guān)系[27，32]，‘九龍山榧’是‘榧樹’和‘長葉榧’的自然雜交種[19，29]。關(guān)于‘日本榧’和‘云南榧’在系統(tǒng)發(fā)育中的地位也一直沒有定論[26，32]。

從生物地理的研究角度認(rèn)為，榧樹屬植物的多樣化與新近紀(jì)（中新世和上新世）的氣候變化有關(guān)。目前的生物地理格局可能是受晚第三紀(jì)及以后頻繁氣候振蕩和環(huán)境變化的影響[27]。系統(tǒng)發(fā)育祖先性狀重構(gòu)軟件RASP 4 分析表明，在榧樹屬內(nèi)部共發(fā)生過4 次擴散事件和3 次地理隔離事件。中國和北美東部最有可能是現(xiàn)存榧樹屬分布的祖先地區(qū)。中新世至上新世的重要擴散事件和隨后第四紀(jì)的地理隔離形成了目前的生物地理分布格局。部分物種可能在“白令陸橋”消失之前成功完成擴散和遷徙。第四紀(jì)的氣候變化為海洋兩側(cè)的物種創(chuàng)造了屏障，促進(jìn)榧樹屬異地物種的形成。上新世和更新世的氣候變化導(dǎo)致‘加州榧’和‘佛羅里達(dá)榧’的分布范圍逐漸收縮，出現(xiàn)地理隔離，形成了與其它亞洲物種隔離的獨立分支[33-34]。

整合系統(tǒng)基因組、形態(tài)學(xué)和化石證據(jù)等數(shù)據(jù)，認(rèn)為榧樹屬在侏羅紀(jì)早期（186.4 Ma）[26] 或在54.74 Ma[21] 與穗花杉屬從一個共同的祖先分離出來，在侏羅紀(jì)時期（201.3 ～ 145.0 Ma）進(jìn)一步分化形成多個譜系，形成北美和東亞兩個進(jìn)化分支。在北美進(jìn)化分支中，‘加州榧’和‘佛羅里達(dá)榧’的分化時間可追溯到漸新世時期（26.4 Ma）。在東亞進(jìn)化分支中，‘巴山榧’和‘云南榧’在漸新世（37.1 Ma）與‘榧樹’分離，在中新世中期（13.7 Ma）兩者隨之發(fā)生分化，形成了相互分離的單系群；‘長葉榧’在始新世至漸新世早期（34.4 Ma）從‘榧樹’-‘日本榧’支系分化而來；‘榧樹’則在中新世早期（25.8 Ma）從‘日本榧’分化出來[26]（圖3）。

2.3 分類

對榧樹屬的分類研究始于19 世紀(jì)30 年代。該屬最初由英國植物學(xué)家George Arnort 所創(chuàng)立，并確定原產(chǎn)北美的‘佛羅里達(dá)榧’為模式種[1]。其后，諸多植物學(xué)先驅(qū)對榧樹屬物種進(jìn)行鑒定和分類[2，35-36]。1846 年，‘日本榧’被正式歸入榧樹屬。1927 年，胡先骕教授率先在國內(nèi)開展榧樹屬分類研究，并發(fā)表4 個變種和2 個變型[35]。他在編撰《中國植物志》和《中國樹木志》時，將‘長葉榧’‘榧樹’‘巴山榧’‘日本榧’和‘云南榧’獨立出來[1，37]。其后，Silba 將‘巴山榧’改為‘榧樹’的變種，并將‘云南榧’與之合并[38-39]。而在《Floraof China》，‘云南榧’被視為‘巴山榧’的變種[3]。近些年，‘四川榧’和‘大盤山榧’2 個新物種先后被發(fā)現(xiàn)[4，6]?！吨袊镂锓N名錄》[40] 全面收錄了榧樹屬全部物種，將‘四川榧’作為‘巴山榧’的亞種（表4）。

胡先骕教授研究認(rèn)為，根據(jù)榧樹屬種子胚乳周圍向內(nèi)褶皺的程度（微皺和深皺），可將其分為榧樹組（Sect. Torreya /Sect. Nuciferae）和皺乳榧樹組（Sect. Ruminatae）；前者包括‘加州榧’‘榧樹’2 種，后者包括‘佛羅里達(dá)榧’‘巴山榧’‘長葉榧’和‘云南榧’4 種[2]。根據(jù)形態(tài)特征，本文認(rèn)為此后發(fā)表的‘四川榧’應(yīng)歸入皺乳榧樹組，‘九龍山榧’‘日本榧’和‘大盤山榧’則應(yīng)歸入榧樹組。然而，近年來部分學(xué)者的系統(tǒng)發(fā)育研究結(jié)果并不支持這一傳統(tǒng)的分組方法[25，27，29]。

在《中國植物志》和《Flora of China》的分類中[1，3]，紅豆杉科包括紅豆杉屬Taxus、白豆杉屬Pseudotaxus、穗花杉屬和榧樹屬4 個屬，但其系統(tǒng)位置和科屬關(guān)系等方面仍存在較大爭議。核心問題在于紅豆杉科的范圍、屬間關(guān)系及其與三尖杉科Cephalotaxaceae 的關(guān)系。關(guān)于紅豆杉科和三尖杉科的分類也有諸多相互矛盾的觀點，兩者之間的明確劃分還沒有完全解決，長期以來爭論的焦點是兩者是否應(yīng)該合并。主要觀點有以下幾點：1）認(rèn)為穗花杉屬與三尖杉屬Cephalotaxus 親緣關(guān)系較近；2）胚胎學(xué)研究結(jié)果建議將紅豆杉科分為穗花杉族（含穗花杉屬、南紫杉屬Austrotaxus）、紅豆杉族（含紅豆杉屬和白豆杉屬）及榧樹族（含榧樹屬）3 個族；3）根據(jù)雙黃酮成分在紅豆杉科各屬的分布情況，將穗花杉屬和白豆杉屬歸為紅豆杉科還存在疑問；4）根據(jù)花粉形態(tài)及花粉外壁的超微結(jié)構(gòu)，則建議將紅豆杉科分為紅豆杉族（含紅豆杉屬和榧樹屬）和白豆杉族（含白豆杉屬）[41-42]。對于穗花杉屬和榧樹屬的歸屬關(guān)系也未得到統(tǒng)一結(jié)論。雖然主要觀點認(rèn)為兩者屬于紅豆杉科，但其與三尖杉科在形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)、胚胎學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育學(xué)上都有相似之處，因此有學(xué)者建議將三尖杉科并入紅豆杉科[43]，或?qū)⑺牖ㄉ紝俸烷紭鋵贇w入三尖杉科[44]。也有觀點認(rèn)為穗花杉屬和榧樹屬在葉綠體matk 和核rDNA ITS 區(qū)上與紅豆杉科的親緣關(guān)系較近，與三尖杉科的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)[45-46]。綜上，目前還難以對以上分歧作出清晰的解釋。

3 群體結(jié)構(gòu)與遺傳多樣性

植物遺傳多樣性主要受植物群體結(jié)構(gòu)、繁育系統(tǒng)、基因流、遺傳漂變和自然選擇等多種因素的影響[47]，其分布格局和遺傳結(jié)構(gòu)是氣候變化、地質(zhì)事件和人類活動共同作用的結(jié)果[48]。全面掌握榧樹屬植物的種群結(jié)構(gòu)特征、種內(nèi)遺傳變異情況、時空分布格局及其與環(huán)境條件的相互關(guān)系，能夠為分類、進(jìn)化、栽培、繁殖及遺傳改良等方面的研究工作提供參考。對‘榧樹’‘云南榧’‘巴山榧’和‘佛羅里達(dá)榧’的種群生態(tài)學(xué)研究表明，榧樹屬植物雖然有著較強的資源利用能力，但生態(tài)位寬度較小[49]，年齡結(jié)構(gòu)不合理，幼苗極度缺乏，中齡個體偏少，自然更新能力后勁不足，并持續(xù)受到人類活動的干擾和各類病害的侵?jǐn)_，生存和繁衍受到不同程度的威脅[50-53]。目前相關(guān)研究較少，只有關(guān)于少數(shù)物種的零星報道，難以全面揭示該屬植物的群落結(jié)構(gòu)特征和空間分布格局。

研究發(fā)現(xiàn)，植物核基因組保持較高遺傳多樣性的原因可能是在進(jìn)化過程中保留了廣泛的遺傳基礎(chǔ)，也可能是后期自然選擇產(chǎn)生了豐富的遺傳變異[54-56]?！紭洹癁榇菩郛愔甑亩扼w裸子植物，與‘銀杉’Cathaya argyrophylla 等其他裸子植物一樣，葉綠體基因組為父系遺傳；若居群中有相等的性比，則葉綠體基因組有效居群大小只有核基因組的1/4，因此葉綠體基因組對等位基因的喪失相對于核基因組更為敏感[54-56]。這一特殊的遺傳模式導(dǎo)致其更容易流失突變導(dǎo)致的基因組重復(fù)區(qū)域，進(jìn)而影響到其他基因組水平的演化。因此，葉綠體基因組的遺傳多樣性是瓶頸效應(yīng)、奠基者效應(yīng)和遺傳漂變的指示器[55]。研究表明，‘榧樹’‘巴山榧’‘長葉榧’居群均保持著較豐富的遺傳多樣性，遺傳差異主要分布在居群內(nèi)[57-58]，其原因可能與進(jìn)化歷史有關(guān)。其中，‘長葉榧’群體由于受第四紀(jì)冰川的影響，其數(shù)量急劇下降，自然分布范圍縮小，大量個體滅絕，幸存?zhèn)€體在一些冰期避難所中保留下來[59]，其祖先廣泛的遺傳基礎(chǔ)在不同的避難所中得以保留；但‘香榧’群體水平的遺傳多樣性較低，遺傳衰退的主要原因有選擇作用、遺傳漂變以及自交現(xiàn)象等[58]。此外，由于雄性‘榧樹’表型性狀在居群內(nèi)具有更為豐富的遺傳多樣性，因此在后期遺傳改良中應(yīng)重視群體內(nèi)優(yōu)良單株的選擇，而球花大小、花粉生活力和花粉得率是‘榧樹’雄株進(jìn)行優(yōu)株初選的重要指標(biāo)[60]?？傮w而言，目前關(guān)于榧樹屬遺傳多樣性的研究僅見于少數(shù)物種，屬內(nèi)全部物種遺傳多樣性特征是否存在相同或相似的規(guī)律還有待進(jìn)一步研究證實。當(dāng)前，針對物種的遺傳多樣性特點，宜采取不同措施進(jìn)行種質(zhì)資源保護(hù)：就地保護(hù)時應(yīng)當(dāng)對盡可能多的群體實施保護(hù)；遷地保護(hù)時應(yīng)當(dāng)從所有群體采集樣本，盡量保存遺傳資源，避免在群體間實施種質(zhì)遷移[57-58]。

4 栽培與繁殖

榧樹屬種群分布區(qū)域狹窄、分布密度小、開花結(jié)實率低、種子后熟、天然下種后出苗慢、成苗率低、幼苗生長較慢、更新困難、生殖周期冗長、生殖過程復(fù)雜、雌雄生殖和發(fā)育系統(tǒng)差異化[5]的特點是導(dǎo)致榧樹屬逐漸趨于瀕危的主要原因。榧樹屬植物的種子一般較難獲取，除栽培品種‘香榧’T. grandis ‘Merrillii’外，其他物種實生后代均難以健壯生長，優(yōu)良性狀不能穩(wěn)定傳遞[61-62]。然而，美國農(nóng)業(yè)部的一項調(diào)查數(shù)據(jù)顯示，‘加州榧’和‘佛羅里達(dá)榧’在火災(zāi)后能很好地萌發(fā)[63]，說明其具備良好的自然更新能力，對繁殖栽培和生境恢復(fù)具有一定啟示。

關(guān)于榧樹屬植物栽培繁殖的研究主要聚焦于扦插繁殖、嫁接繁殖和組織培養(yǎng)等方面。但大多數(shù)研究都是以‘香榧’為材料，屬內(nèi)其他珍稀瀕危物種的繁育尚未見系統(tǒng)的研究。榧樹屬的嫁接是當(dāng)前相對成熟的技術(shù)措施，但關(guān)于砧木和接穗的年齡的影響有不同觀點：1）砧木年齡越小活力越強，越易嫁接成功[61]；2）砧木年齡對嫁接苗成活的影響不明顯，但對成活后接穗的生長具有顯著影響[62]。嫁接季節(jié)和嫁接方法對‘香榧’嫁接成活率的影響目前尚無定論[64]。扦插繁殖和組織培養(yǎng)仍處于實踐探索階段。最新研究表明，夏季扦插的‘香榧’雄株比雌株具有更高的扦插成活率[65]，但多項技術(shù)難題仍未得到有效解決。

5 植物化學(xué)成分

榧樹屬植物中含有豐富的揮發(fā)油（精油）、萜類、黃酮類、抗瘧活性物質(zhì)和植物毒素等活性成分，具有良好的藥用價值、營養(yǎng)價值和經(jīng)濟價值。當(dāng)前對榧樹屬生化成分的研究報道較多，研究對象主要為人工培育品種‘香榧’。也有關(guān)于‘云南榧’[66-68]、‘長葉榧’[69]、‘日本榧’[70-71] 和‘佛羅里達(dá)榧’[61] 的少量研究。

5.1 脂肪酸及氨基酸

脂肪酸包括飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸，主要來源于榧樹屬植物的種子和假種皮[72-73]。不飽和脂肪酸（主要為亞油酸、油酸、金松酸）具有一定的抗氧化活性，對羥基自由基的清除能力強于超氧陰離子自由基，對心腦血管疾病的防治具有較好的協(xié)同增效作用[72]。研究發(fā)現(xiàn)，‘香榧’種子含有32 種不飽和脂肪酸、12 種飽和脂肪酸[73]；‘云南榧’種子鑒定出14 種脂肪酸，其中不飽和脂肪酸12 種[71]。關(guān)于榧樹屬植物種子的研究發(fā)現(xiàn)其含有17 種或19 種常見氨基酸，總氨基酸及氨基酸組分含量不同[74]。品種間總氨基酸含量高低順序與必需氨基酸、味覺類氨基酸含量的高低順序一致，其中天門冬氨酸、谷氨酸和精氨酸的含量居于前列，人體必需氨基酸（總數(shù)為7 種）的占比優(yōu)于WHO/FAO 理想營養(yǎng)模式譜[75]。研究證實，在不同發(fā)育階段‘香榧’果仁中氨基酸含量差異很大。目前，氨基酸生物合成的分子基礎(chǔ)和調(diào)控機制仍不清楚[76]，僅有關(guān)于金松酸這一榧籽油的特征性脂肪酸的研究報道[24，77]。

5.2 精油及萜類物質(zhì)

在榧樹屬植物莖、葉、種子和假種皮中均含有豐富的精油，且其組分復(fù)雜；最主要的活性成分是萜類，具有良好的抗氧化活性，如α - 蒎烯、β - 蒎烯、檸檬烯、苧烯、香葉烯等；其中葉片和假種皮中α - 蒎烯和檸檬烯含量最高[78-79]。在‘香榧’假種皮中檢測出揮發(fā)油47 種（萜烯類21 種、萜醇類15 種、萜烯酯類3 種、其他化合物8 種）[80]。檸檬烯和蒎烯為‘長葉榧’莖部的主要成分；其葉片中還具有另外13 種化合物，其中石竹烯、羅勒烯、β - 月桂烯、反式α - 蒎烯、順式α - 蒎烯含量最高[69，81]。此外，榧樹屬精油中還存在榧樹醇、榧樹醛、香榧酯和紫杉醇等重要化合物，尤其是紫杉醇的分離和定量一度成為研究熱點[82]。但目前關(guān)于‘香榧’假種皮中是否含有紫杉醇及其含量多少以及是否具備合成紫杉醇的能力等相關(guān)結(jié)論仍然有較大爭議[82]。

5.3 黃酮類化合物

黃酮類化合物主要存在于綠色植物的花、樹皮、葉片、果實和根部，具有清除自由基、抗氧化、抗腫瘤、抗病毒及清熱解毒等多種功效[83]。研究發(fā)現(xiàn)，榧樹屬植物中黃酮類化合物主要有榧黃素（雙黃酮類化合物）、托亞埃Ⅰ號、托亞埃Ⅱ號和四甲基阿曼托黃素等[84]。其中，榧黃素為紅豆杉科植物的特征成分，已在‘長葉榧’‘日本榧’‘云南榧’和‘榧樹’中分離得到；托亞埃Ⅰ號和托亞埃Ⅱ號（取代黃酮類化合物）已從‘香榧’枝葉中分離得到。此外，轉(zhuǎn)錄組測序和代謝組學(xué)分析表明‘香榧’果仁含有124 種黃酮類化合物，其中9 種黃酮類化合物與抗氧化活性高度相關(guān)，來自MYB、bHLH 和bZIP 家族的幾種轉(zhuǎn)錄因子可能調(diào)節(jié)其生物合成[85]?？傮w而言，黃酮類化合物的含量與樹齡有關(guān)，并受到脫落酸和赤霉素的調(diào)控[86]，有著低含量、低溶解性和低生物利用度等特征，因此如何發(fā)掘其生物利用度是進(jìn)一步發(fā)揮其食用和藥用價值的基礎(chǔ)。

5.4 其他物質(zhì)

除上述主要成分外，榧樹屬植物中還存在木脂素、維生素、糖類和礦物質(zhì)等[87]?，F(xiàn)已知的木脂素類僅有3 種，其中松脂素具有抗骨質(zhì)疏松的作用[83]?！汩肌哪局仡惓煞种饕植加谌~片和假種皮，其種子中含有煙酸、葉酸、維生素B2、維生素D3 及19 種礦質(zhì)元素；‘云南榧’的樹皮、木質(zhì)部和葉片中均含有人體必需礦質(zhì)元素。但相關(guān)物質(zhì)的具體種類和含量在不同物種和部位間有較大差異。不可忽視的是，榧樹屬植物化學(xué)成分中還存在一定量的微量重金屬元素[68]，在藥用和食用價值開發(fā)時應(yīng)加以重視。

6 研究展望

目前關(guān)于榧樹屬的相關(guān)研究主要集中在‘榧樹’及其栽培品種，其余物種的研究較為匱乏。為了更好地保護(hù)和利用好榧樹屬植物資源，提出以下研究展望：

1）深入開展榧樹屬各物種的生物學(xué)及生態(tài)學(xué)特性研究，明確其種群瀕危的生理和生態(tài)學(xué)機制，加強對種群及棲息地的就地保護(hù)，減緩或防止棲息地生境及生態(tài)系統(tǒng)的破壞。采用譜系地理學(xué)方法研究種群分布格局的形成機制及其演化過程，通過其空間分布格局來驗證與之相關(guān)的地質(zhì)事件，追溯和解釋種群分化的歷史原因，并將化石數(shù)據(jù)整合到系統(tǒng)發(fā)育和生物地理分析中，驗證和解釋其發(fā)育和起源問題。綜合應(yīng)用形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)、地理學(xué)、分類學(xué)、遺傳學(xué)等多學(xué)科的研究方法，整合屬內(nèi)全部物種，逐步澄清屬內(nèi)系統(tǒng)分類問題。

2）利用分子生物學(xué)和基因測序技術(shù)開展遺傳多樣性研究，探明榧樹屬自然群體的遺傳結(jié)構(gòu)、遺傳多樣性水平和群體間遺傳分化程度，明確各物種在特定范圍內(nèi)的生存潛力和瀕危程度。采用遺傳連鎖圖譜構(gòu)建技術(shù)，深入研究遺傳機制，為高質(zhì)量解析基因組和探討不同物種的遺傳變異奠定基礎(chǔ)。充分整合基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白組學(xué)和代謝組學(xué)等多組學(xué)技術(shù)手段，探討遺傳進(jìn)化機制和瀕危機理，推測冰期避難所及冰期后的遷移路線，進(jìn)一步明確榧樹屬物種起源與系統(tǒng)演化關(guān)系，為種質(zhì)資源保育提供科學(xué)依據(jù)。

3）榧樹屬植物目前除了其栽培品種‘香榧’在江浙地區(qū)和皖南山區(qū)得到規(guī)?；嘤酝鈁88]，大多數(shù)物種仍處于自然野生狀態(tài)。建議今后加強在良種選育、園林應(yīng)用等方面的實踐與探索。同時，應(yīng)在‘香榧’研究成果的基礎(chǔ)上，采用轉(zhuǎn)錄組測序和代謝組學(xué)分析的方法，深入挖掘?qū)賰?nèi)其他物種在食用和藥用價值開發(fā)利用中的關(guān)鍵化學(xué)物質(zhì)分子基礎(chǔ)和調(diào)控機制，為該屬植物潛在的經(jīng)濟價值開發(fā)提供更加科學(xué)的基礎(chǔ)資料。