摘要:【目的】分析利用具有國外種業(yè)公司背景的玉米雜交種(組合)選育的自交系主要農(nóng)藝性狀的配合力及應(yīng)用潛力,為玉米種質(zhì)資源的科學引進與合理利用提供參考依據(jù)?!痉椒ā恳韵?1A、SP221、桂39722及桂兆18421等4個廣西玉米骨干自交系為測驗種,采用4×22 NCⅡ遺傳交配設(shè)計對22個玉米自交系的株高、穗位高、穗長、穗粗及穗行數(shù)等10個重要農(nóng)藝性狀進行配合力、遺傳效應(yīng)和應(yīng)用潛力分析?!窘Y(jié)果】在22個自交系中,大多數(shù)重要農(nóng)藝性狀的一般配合力(GCA)表現(xiàn)較好的自交系為B1、B8和B22。不同血緣背景自交系的GCA各有特點,鐵嶺先鋒種子研究有限公司和三北種業(yè)有限公司品種(組合)二環(huán)系的穗長和穗粗GCA效應(yīng)值較高,中種國際種子公司二環(huán)系的穗行數(shù)、三北種業(yè)有限公司二環(huán)系的百粒重、鐵嶺先鋒種子研究有限公司二環(huán)系的行粒數(shù)和出籽率等的平均GCA效應(yīng)值較高。在不同雜交組合中,除株高與穗位高外,其他農(nóng)藝性狀的SCA效應(yīng)值均較好的雜交組合有T1×B20和T1×B15。株高的廣義遺傳力和狹義遺傳力分別為94.45%和63.72%,其他9個農(nóng)藝性狀的狹義遺傳力均小于50.00%。根據(jù)配合力評價雜交優(yōu)勢類群,明確其育種的應(yīng)用潛力,結(jié)果顯示選自鐵嶺先鋒種子研究有限公司的自交系B12、B13、B15、B19、B22與T2(桂39722,桂單0810的母本)為同一類群;選自其他公司的自交系與4個廣西骨干自交系間均可能是雜交優(yōu)勢類群?!窘Y(jié)論】自交系B1、B8和B22的農(nóng)藝性狀綜合表現(xiàn)優(yōu)良,可重點育種利用,而雜交組合T1×B20(先21A×正大808的二環(huán)系)和T1×B15(先21A×先玉1173的二環(huán)系)的產(chǎn)量相關(guān)性狀表現(xiàn)優(yōu)良,可參加品種區(qū)域試驗。在育種工作中,可根據(jù)不同國外公司品種選育的二環(huán)系在穗長、穗粗、百粒重、穗行數(shù)及出籽率等方面的表型優(yōu)勢,有針對性地進行利用或改良。在自交系選育過程中,株高適宜早代選擇,穗位高、穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒重、出籽率和單株產(chǎn)量應(yīng)晚代選擇。
關(guān)鍵詞:玉米;配合力;遺傳效應(yīng);雜種優(yōu)勢;應(yīng)用潛力
中圖分類號:S513.035.1文獻標志碼:A文章編號:2095-1191(2024)09-2567-13
Combining ability of main agronomic traits and their application potential in 22 maize inbred lines
HOU Qing-guang1,2,YAN Hai-feng3,HAUNG Bing-ren1,2,LI Hong-dian1,2,WEI Gui-jian1,2,ZHOU Hui-wen3,XIONG Fa-qian3,LU Ya-ni1,2*,QIU Li-hang3*
(1Hechi Research Institute of Agricultural Sciences,Hechi,Guangxi 546306,China;2Hechi Branch,Guangxi Academyof Agricultural Sciences,Hechi,Guangxi 546306,China;3Sugarcane Research Institute,Guangxi Academy of Agricul-tural Sciences/Guangxi Key Laboratory of Sugarcane Genetic Improvement,Nanning,Guangxi 530007,China)
Abstract:【Objective】The combining ability and their application potential of main agronomic traits of maize inbredlines bred by foreign seed companies were analyzed to provide reference for scientific introduction and rational utilization of maize germplasm resources.【Method】Using Xian 21A,SP221,Gui 39722 and Guizhao 18421 Guangxi major inbred lines as test species inbreeding,the genetic mating design of 4×22 NCⅡwas used to analyze the combining ability,ge-netic effect and application potential of 10 important agronomic traits such as plant height,ear height,ear length,ear dia-meter and kernel row number in 22 maize inbred lines.【Result】The results showed that,among the 22 inbred lines,B1,B8 and B22 inbred lines had better general combining ability(GCA)performance for most important agronomic traits.The GCA of different inbred lines had their own characteristics.The bicyclic lines derived from Tieling Vanguard Seed Re-search Co.,Ltd.(TVD)and Sanbei seed Co.,Ltd.maize varieties had higher GCA of ear length and ear diameter.The ave-rage GCA effect values of maize bicyclic lines coming from China Seed International Seed Co.,Ltd.(CS)was higher for the ear row number,as well as the 100-kernel weight of Sanbei Seed Co.,Ltd.,and kernel row number and kernel rate of TVD.Except plant height and ear height,the best specific combining ability(SCA)effect values of other agronomic traits belonged to T1×B20 and T1×B15 among different hybrid combinations.The broad heritability and narrow heritabi-lityof plant height were 94.45%and 63.72%respectively,and the narrow heritability of other 9 agronomic traits was less than 50.00%.According to their combining ability,the heterosis groups were evaluated to determine their application po-tential inbreeding.B12,B13,B15,B19,B22 inbred lines selected by TVD and T2(Gui 39722,female parent of Guidan 0810)were in the same group.The inbred lines selected by other companies and the 4 Guangxi major inbred lines might be heterosis groups.【Conclusion】The inbred lines B1,B8 and B22 had good comprehensive performance of agronomic traits,which can be used specifically for breeding,while the hybrid combinations T1×B20(the bicyclic line of Xian 21A×Zhengda 808)and T1×B15(the bicyclic line of Xian 21A×Xianyu 1173)are of excellent yield related traits,which can be used for variety regional trials as candidate cultivars.In the breeding process,the maize bicyclic lines selected by different foreign companies can be utilized or improved according to their phenotypic advantages in ear length,ear diameter,100-kernel weight,ear row number and kernel rate.In the selection process of inbred lines,plant height should be selected in early generation,while ear height,ear length,ear diameter,ear row number,kernels per row,100-kernel weight,kernel rate and yield per plant should be selected in late generation.
Key words:maize;combining ability;hereditary effects;heterosis;application potential
Foundation items:Guangxi Innovation Driven Development Special Project(Guike AA22068095-7);Hechi Com-prehensive Experimental Station Project of National Modern Agricultural Industrial Technology System for Guangxi Maize Innovation team(nycytxgxcxtd-2021-04-06)
0引言
【研究意義】玉米(Zea mays L.)種質(zhì)資源匱乏且遺傳背景狹窄,是制約我國玉米產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量可持續(xù)發(fā)展的重要因素(張鳳啟等,2022)。利用國外玉米種質(zhì)可豐富我國玉米種質(zhì)資源的遺傳基礎(chǔ),促進玉米種質(zhì)創(chuàng)新和育種突破。在國外玉米自交系難以直接引進與應(yīng)用的情況下,以國外種業(yè)公司雜交種(組合)為基礎(chǔ)分離二環(huán)系,是拓寬玉米種質(zhì)資源遺傳基礎(chǔ)和開展玉米種質(zhì)創(chuàng)新的有效途徑(焦仁海等,2022)。近年來,利用跨國公司商業(yè)雜交種分離二環(huán)系選育出京724、Lx00-6、DH382、R08、08-641、M7、W499、OSL044等一批優(yōu)良自交系,其與國內(nèi)種質(zhì)之間均能產(chǎn)生一定的雜種優(yōu)勢(石雷,2007),表明從國外雜交種分離二環(huán)系仍是玉米雜交種重要親本來源。2015—2019年,在廣西審定品種親本中有46個自交系來源于越南、印尼、泰國、美國等國外雜交組合或群體,占親本總數(shù)的20.9%(覃永嬡,2019)。2011—2021年,在廣西推廣應(yīng)用面積累計前10的玉米品種中,外育品種占一定比例,本土品種僅有3個(粟月萍,2022)。云南正大種子有限公司、中種國際種子有限公司、三北種業(yè)有限公司及鐵嶺先鋒種子研究有限公司等具有國外種業(yè)公司背景的企業(yè)的玉米種質(zhì)資源和雜交模式相對獨立,導致來源不同的熱帶種質(zhì)及雜交優(yōu)勢群之間存在較大遺傳差異,目前對如何利用國外種業(yè)公司雜交種創(chuàng)制優(yōu)異種質(zhì),并進行商品化育種的研究較為缺乏。因此,分析不同國外種業(yè)公司雜交種選育二環(huán)系的遺傳關(guān)系,了解其主要農(nóng)藝性狀的配合力對廣西乃至全國的玉米種質(zhì)創(chuàng)新、選育雜交種具有重要意義。【前人研究進展】自交系配合力的測定與評價及其雜交優(yōu)勢類群分析是組配雜交組合和加快玉米育種工作進程必不可少的環(huán)節(jié)。迄今,已有大量研究人員基于NCⅡ遺傳交配設(shè)計對玉米主要農(nóng)藝性狀配合力進行了大量研究,如李佩瑤等(2018)通過產(chǎn)量配合力分析從41份以歐洲玉米種質(zhì)選育的自交系中篩選獲得3個具有較大育種潛力的材料;魏建偉等(2021)以先玉335雙親為測驗種,對25份國外玉米自交系進行2年配合力測定試驗,以一般配合力(GCA)效應(yīng)值篩選獲得產(chǎn)量和宜機收性狀表現(xiàn)優(yōu)良的國外自交系;王俊強等(2022)以美國先鋒公司玉米雜交種作為種質(zhì)基礎(chǔ),通過不斷改良選系,成功篩選出一批種質(zhì)資源,針對其中15份種質(zhì)進行了血緣劃分,并明確了其種質(zhì)類群。穗部性狀與玉米產(chǎn)量息息相關(guān),可根據(jù)雜交組合穗部性狀的GCA、特殊配合力(SCA)、廣義遺產(chǎn)力和狹義遺傳力等綜合表現(xiàn)進行選育,穗長、禿尖長和穗行數(shù)可進行早代選擇,而穗粗和行粒數(shù)宜晚代選擇(宋旭東,2020),且組配長穗型、禿尖較短、行粒數(shù)多、百粒重高、出籽率高的雜交組合具有高產(chǎn)潛力(李方明,2023)。不同配合力的農(nóng)藝性狀影響其在雜種優(yōu)勢育種中對親本的選擇,高配合力的性狀易在雜種群體中遺傳和體現(xiàn),有助于培育理想表型的玉米自交系和篩選優(yōu)良親本,減少組配的盲目性以提高育種效率。豐光等(2021)、粟月萍等(2022)研究認為,二環(huán)系不同性狀的GCA效應(yīng)值較高,可選擇作為被測系;而二環(huán)系與不同雜種優(yōu)勢群的代表進行雜交可獲得SCA效應(yīng)值較高的組合,且二環(huán)系與其父本類自交系的組配效果較好。盛學文等(2023)分析了美國先鋒公司5個玉米種質(zhì)改良系的主要農(nóng)藝性狀配合力及其雜種優(yōu)勢,結(jié)果發(fā)現(xiàn)美國先鋒公司玉米種質(zhì)改良自交系可與旅大紅骨類群、塘四平頭、PN78599等熱帶種質(zhì)玉米自交系組配出強優(yōu)勢玉米雜交組合。另外,雜種優(yōu)勢群體的構(gòu)建對育種也至關(guān)重要,可針對性地選育目標性狀。莫潤秀等(2019)以20個CIM-MYT玉米耐低氮自交系與6個廣西玉米骨干自交系組配雜交組合,并對雜交組合進行主要性狀的配合力分析,最終選配出以玉米親本材料桂A10341和強優(yōu)勢雜交組合桂A10341×CLYN463為理想的玉米材料和強勢雜交組合。【本研究切入點】玉米雜交種選育的二環(huán)系是親本種質(zhì)的重要來源。目前,鮮見以國外優(yōu)異玉米雜交種(組合)選育的二環(huán)系進行配合力分析和雜交優(yōu)勢群劃分的相關(guān)研究報道?!緮M解決的關(guān)鍵問題】以4個廣西玉米骨干自交系為測驗種,采用NCⅡ不完全雙列雜交設(shè)計與22個選自不同國外種業(yè)公司的優(yōu)異玉米自交系配制88個雜交組合,分析這些玉米自交系的配合力和遺傳效應(yīng),評價玉米從雜交種(組合)選育的二環(huán)系與廣西骨干自交系間的遺傳關(guān)系及其在育種上的應(yīng)用潛力,為廣西玉米育種利用國外熱帶種質(zhì)開展特色育種提供參考。
1材料與方法
1.1試驗材料
供試的自交系有26個(表1),其中22個自交系為河池市農(nóng)業(yè)科學研究所自主選育,主要來源為目前在廣西或西南熱帶亞熱帶玉米區(qū)大面積推廣應(yīng)用的國外種業(yè)公司玉米品種(或其親本),其中來自三北種業(yè)有限公司品種血緣選育的自交系7個(B1、B2、B4、B5、B7、B8和B18)、來自云南正大種子有限公司品種血緣選育的自交系5個(B3、B8、B17、B20和B21)、鐵嶺先鋒種子研究有限公司品種血緣選育的自交系5個(B6、B15、B16、B19和B22)、中種國際種子有限公司品種血緣選育的自交系5個(B9、B11、B12、B13和B14);另外4個為廣西骨干自交系,即T1(先21A,桂單162的父本)、T2(桂39722,桂單0810的母本)、T3(SP221,桂單162的母本)、T4(桂兆18421,桂單0810的父本)。
1.2田間試驗
試驗在廣西河池市宜州區(qū)洛西鎮(zhèn)河池市農(nóng)業(yè)科學研究所試驗地進行。2022年秋季以桂單162和桂單0810的雙親為母本(T1~T4),以22個河池市農(nóng)業(yè)科學研究所新選育的自交系為父本(B1~B22),按照4×22 NCⅡ不完全雙列雜交設(shè)計組配88個雜交組合,2023年春季種植26個自交系及88個雜交組合進行田間鑒定。試驗采取隨機區(qū)組設(shè)計,每個自交系種植設(shè)置3次重復,雙行區(qū)種植,行長為5m,行距為0.7 m,株距為0.29 m,種植密度為52500株/ha。在雜交組合中,每間隔20個雜交組合種植桂單162作為對照,用于比較雜交組合的產(chǎn)量雜種優(yōu)勢。田間管理同大田生產(chǎn),7月下旬玉米成熟后統(tǒng)一收獲。
1.3調(diào)查項目
隨機選擇長勢相對一致的植株進行田間株高和穗位高調(diào)查,收獲后按照2022年廣西普通玉米品種區(qū)域試驗方案觀察記載標準,測定株高、穗位高、穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、禿尖、百粒重、出籽率和單株產(chǎn)量等10個主要農(nóng)藝性狀指標。
1.4統(tǒng)計分析
采用Excel 2010進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計及繪圖,利用DPS V16.05的NCⅡ交叉模塊對農(nóng)藝性狀的配合力方差、自交系GCA效應(yīng)值、雜交組合的SCA效應(yīng)值及農(nóng)藝性狀的遺傳參數(shù)進行分析。
2結(jié)果與分析
2.1 22個自交系主要農(nóng)藝性狀指標的方差分析結(jié)果
對22個新選育的自交系株高、穗位高、穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、禿尖長、百粒重、出籽率和單株產(chǎn)量10個農(nóng)藝性狀進行配合力方差分析,結(jié)果(表2)顯示,各農(nóng)藝性狀在親本(P1和P2)和組合間的差異均達顯著(Plt;0.05,下同)或極顯著水平(Plt;0.01,下同),而在區(qū)組間的差異未達顯著水平(Pgt;0.05),說明88個雜交組合的10個農(nóng)藝性狀存在遺傳差異。通過F檢驗發(fā)現(xiàn),除禿尖長和百粒重外,P1組親本的其他性狀GCA效應(yīng)值均達極顯著差異,而P2組親本的所有農(nóng)藝性狀的GCA效應(yīng)值則均達極顯著差異;P1×P2所有農(nóng)藝性狀的SCA效應(yīng)值也達極顯著差異,說明親本(P1和P2)的GCA效應(yīng)明顯影響雜交組合的農(nóng)藝性狀,是雜種表型遺傳差異的主要來源。因此,親本的GCA效應(yīng)和雙親的SCA效應(yīng)對雜交組合的選配至關(guān)重要。
2.2主要農(nóng)藝性狀GCA效應(yīng)分析結(jié)果
農(nóng)藝性狀的GCA主要由基因的加性效應(yīng)決定,可穩(wěn)定遺傳,而GCA高則表明控制該性狀的遺傳位點多,雜交組配的利用價值較高。株高和穗位高是玉米理想株型的關(guān)鍵指標,影響玉米單產(chǎn)及其抗倒能力。從表3可知,株高GCA效應(yīng)值較高的自交系有B6、B8、B17、B19、B21和T2,GCA效應(yīng)值較低的自交系有B13、B9、B1和B10,兩者間的變幅為-7.80~6.43;而穗位高GCA效應(yīng)值的變幅更大,為-12.11~11.72,以B9、B10、B13和B1自交系的GCA效應(yīng)值較低,說明以B9、B10、B13和B1自交系作親本易獲得株高適中,穗位較低的組合。合理的穗型對玉米產(chǎn)量形成至關(guān)重要,穗長和行粒數(shù)GCA效應(yīng)值均較高的自交系有B1、B7、B14、B15和T2,用這5個自交系作親本,雜交組合長穗籽粒多;穗粗和穗行數(shù)GCA效應(yīng)值均較高的自交系有B8、B19、B14和T2,用其組配易獲得穗粗行多的雜交組合;禿尖長不利于產(chǎn)量提升,而B8、B13、B15、B18和B20禿尖長GCA效應(yīng)值較低,易獲得禿尖短、封頂性好的雜交組合。百粒重GCA正效應(yīng)值高表明所配雜交組合籽粒大,而出籽率GCA正效應(yīng)值高,則易獲得穗飽滿和結(jié)實率高的后代,其中自交系B1、B7和B16在百粒重和出籽率上的GCA正效應(yīng)值均較高。從單株產(chǎn)量來看,自交系的GCA正效應(yīng)值越高,其雜交后代產(chǎn)量增加越明顯,B1、B7、B8、B10、B20、B22和T2的GCA效應(yīng)值均大于7.00(表3),可用于組配產(chǎn)量高的雜交組合,而B3、B12、B13、B17和B21的GCA效應(yīng)值均小于-7.00,不利于后代產(chǎn)量的提升。
二環(huán)系選育是利用優(yōu)異雜交種(組合)進行玉米種質(zhì)創(chuàng)制的重要方法。從圖1可知,從云南正大種子有限公司、中種國際種子有限公司及鐵嶺先鋒種子研究有限公司雜交種(組合)選育的二環(huán)系禿尖平均GCA效應(yīng)值低于中種國際種子有限公司的二環(huán)系,說明利用前者選育的玉米二環(huán)系禿尖較短,優(yōu)于中種國際種子公司的二環(huán)系;從三北種業(yè)有限公司和鐵嶺先鋒種子研究有限公司雜交種(組合)選育的二環(huán)系單株產(chǎn)量的GCA效應(yīng)值優(yōu)于云南正大種子有限公司和中種國際種子有限公司的二環(huán)系,表明利用三北種業(yè)有限公司和鐵嶺先鋒種子研究有限公司二環(huán)系易組配出高產(chǎn)的雜交組合。從圖1還可知,鐵嶺先鋒種子研究有限公司和云南正大種子有限公司二環(huán)系的株高與穗位高GCA效應(yīng)值較高,鐵嶺先鋒種子研究有限公司和三北種業(yè)有限公司二環(huán)系的穗長和穗粗平均GCA效應(yīng)值較高,中種國際種子有限公司二環(huán)系的穗行數(shù)、三北種業(yè)有限公司二環(huán)系的百粒重及鐵嶺先鋒種子研究有限公司二環(huán)系的行粒數(shù)和出籽率平均GCA較高,表明鐵嶺先鋒種子研究有限公司和三北種業(yè)有限公司的玉米二環(huán)系易組配出長穗大穗的雜交組合,中種國際種子有限公司的玉米二環(huán)系易組配出行數(shù)多的雜交組合,三北種業(yè)有限公司的玉米二環(huán)系易組配出籽粒較大且百粒重高的雜交組合,鐵嶺先鋒種子研究有限公司的玉米二環(huán)系易組配出粒多且出籽率高的雜交組合。
綜上可知,綜合性狀表現(xiàn)較好的自交系有B1、B8、B22和T2,但B1穗行數(shù)的GCA效應(yīng)值為負值,穗行數(shù)較少,但百粒重較大,彌補了穗行數(shù)少的不足,今后可往增加行數(shù)方面進行改良;B8穗長的GCA效應(yīng)值為負值,所配雜交組合的穗長較短,今后可在增加穗長方面進行改良;B22禿尖長的GCA效應(yīng)值高,容易造成所配組合禿尖長,而出籽率的GCA效應(yīng)值也較低,改良方向為減少禿尖長,以提高出籽率。
2.3主要農(nóng)藝性狀SCA效應(yīng)分析結(jié)果
為了獲得某一特殊的性狀,2個親本通過組配產(chǎn)生的雜種后代主要由基因間的顯性或超顯性及上位性等非加性效應(yīng)控制表型性狀,該表型性狀也因此而不能穩(wěn)定遺傳,只能通過特殊的組配來獲得,而SCA是組配獲得該表型性狀的重要參考。從表4可知,88個雜交組合的各農(nóng)藝性狀SCA效應(yīng)值存在差異,其中同一組合的不同性狀間及同一性狀在不同組合間的SCA效應(yīng)值存在較明顯差異。從不同農(nóng)藝性狀的差異看,禿尖長的SCA效應(yīng)值變幅最大,為-150.78~362.84,出籽率的SCA效應(yīng)值變幅最小,為-5.77~5.79;單株產(chǎn)量的SCA效應(yīng)值變幅為-29.75~34.07,SCA效應(yīng)值排名前10位的雜交組織依次為T3×B19、T2×B14、T1×B16、T2×B4、T3×B7、T1×B20、T2×B2、T3×B8、T2×B10、T1×B15。從不同雜交組合的差異來看,T2×B12的株高和百粒重SCA效應(yīng)值最高,B3×B6、T1×B7、T2×B12、T1×B14、T2×B7、T1×B12、T4×B14、T3×B19分別在穗位高、穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、禿尖長、出籽率和單株產(chǎn)量的SCA效應(yīng)值最高。因此,從雜交育種特殊組配的角度綜合分析,T1×B20和T1×B15的株高和穗位高SCA效應(yīng)突出,易獲得株高和穗位偏高的后代,且其他性狀的SCA效應(yīng)較均衡,也易獲得綜合性狀優(yōu)良的雜種后代,而其他組合的其他性狀(株高和穗位高除外)SCA效應(yīng)均或多或少存在缺陷,如T1×B16的穗長和百粒重,T2×B4的穗長、穗粗、穗行數(shù)和百粒重,T3×B7的穗長、穗粗、穗行數(shù)和行粒數(shù),T3×B8的穗位高、行粒數(shù)、百粒重、出籽率等,SCA效應(yīng)均不太理想。
結(jié)合表3和表4可知,同一雜交組合農(nóng)藝性狀的SCA和GCA效應(yīng)值并非一致,即GCA效應(yīng)值最高的自交系所配的雜交組合SCA效應(yīng)值并非最高,表明加性和非加性效應(yīng)控制的遺傳具有相對獨立性。因此,在玉米育種利用中,優(yōu)良性狀的SCA和GCA需綜合分析,并針對性改良,篩選SCA效應(yīng)值的最優(yōu)組配:單株產(chǎn)量SCA效應(yīng)值最大,穗位高和禿尖長的SCA效應(yīng)值為負值,其他性狀的SCA效應(yīng)值均為正值。
2.4主要農(nóng)藝性狀的遺傳效應(yīng)及參數(shù)分析結(jié)果
為后續(xù)的種質(zhì)創(chuàng)制和利用,應(yīng)深入了解玉米各農(nóng)藝性狀的遺傳效應(yīng),本研究評估了26個玉米自交系10個農(nóng)藝性狀的遺傳參數(shù)。由表5可知,株高、行粒數(shù)和單株產(chǎn)量的基因型方差均超過環(huán)境方差,表明這些性狀主要受父母本基因型影響,可穩(wěn)定遺傳給后代。相反,穗位高、穗行數(shù)、百粒重和出籽率的環(huán)境方差超過基因型方差,說明這些性狀易受環(huán)境影響,其遺傳穩(wěn)定性會隨環(huán)境壓力選擇而變化。而穗長、穗粗和禿尖長的基因型方差和環(huán)境方差相近,這些性狀是基因型和環(huán)境共同作用的結(jié)果。進一步分析農(nóng)藝性狀的配合力方差,結(jié)果發(fā)現(xiàn)株高和穗長的GCA方差明顯大于SCA方差。結(jié)合基因型方差和環(huán)境方差的結(jié)果,這2個性狀在雜交后代中主要受親本加性基因效應(yīng)決定,表明二者可穩(wěn)定遺傳給后代。因此,在育種過程中應(yīng)對GCA較高的自交系加以利用。另外,禿尖長、百粒重和出籽率的GCA方差明顯小于SCA方差,表明這些性狀主要受親本非加性基因效應(yīng)決定。因此,在改善這些性狀時,應(yīng)注重SCA的選擇。對于穗位高、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)和單株產(chǎn)量,這些性狀的GCA和SCA方差差異不顯著,表明在后代遺傳中,這些性狀的加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)均很重要,在創(chuàng)制種質(zhì)時應(yīng)兼顧雙親的GCA和SCA表現(xiàn)。在性狀的遺傳力方面,所有性狀的廣義遺傳力均大于60.00%,其中,株高的廣義遺傳力和狹義遺傳力均超過50.00%,適宜在早期進行選擇;其他9個性狀的狹義遺傳力均小于50.00%,表明這些性狀易受環(huán)境影響,其對雜交后代的遺傳力較弱,適宜在晚期進行選擇。
2.5自交系雜種優(yōu)勢群預(yù)測結(jié)果
為了進一步明確22個自交系的雜種優(yōu)勢群,以指導雜交親本的組配,而GCA是2個親本組配的雜交組合的平均水平,兩者值越相近,屬于同一類群的可能性越大,故以88個雜交組合的單株產(chǎn)量SCA效應(yīng)值為依據(jù)進行雜種優(yōu)勢類群的劃分,結(jié)果如圖2所示。B3、B4、B8、B14、B17和B18與T1的SCA效應(yīng)值最低,可能與T1是同一類群,其中B3和B17為云南正大種子有限公司品種選系,B4、B8和B18為三北種業(yè)有限公司品種選系,B14為中種國際種子有限公司品種選系,即利用這些公司品種選系與T1(先21A,桂單162的父本)為同一雜交優(yōu)勢類群的可能性較大。相似地,B12、B13、B15、B19和B22與T2(桂39722,桂單0810的母本)的SCA效應(yīng)值最低,歸為同一類群,其中B12、B13、B15、B19和B22均為鐵嶺先鋒種子研究有限公司品種選系,表明選自鐵嶺先鋒種子研究有限公司品種的二環(huán)系大多數(shù)與桂單0810的母本屬于同一個雜交優(yōu)勢類群。依此類推,B2、B5、B9、B10、B11和B21均與T3(SP221,桂單162的母本)為同類群,其中B2和B5為三北種業(yè)有限公司品種選系,B9和B11為中種國際種子有限公司品種選系,B10和B21為云南正大種子有限公司品種選系,說明T3與來源于各公司的品種二環(huán)系均有可能屬于同一個雜交優(yōu)勢類群;B1、B6、B7、B16、B20與T4(桂兆18421,桂單0810的父本)是同一類群,其中B1和B7為三北種業(yè)有限公司品種選系,B6和B16為鐵嶺先鋒種子研究有限公司品種選系,B20為云南正大種子有限公司品種選系,說明各個公司的品種選系均有可能與T4為同一雜交優(yōu)勢類群。
2.6雜交組合單株產(chǎn)量的對照優(yōu)勢分析結(jié)果
對照品種桂單162的平均單株產(chǎn)量為159.80 g,22個自交系與4個測交種組配的88個雜交組合間單株產(chǎn)量的差異較大,單株產(chǎn)量為96.81~199.90 g,對照優(yōu)勢為-39.4%~25.1%。對照優(yōu)勢為正值的雜交組合有28個,其中對照優(yōu)勢超過5.0%的雜交組合有22個,對照優(yōu)勢超過15.0%的雜交組合有6個,T3×B19的單株產(chǎn)量最高,其余依次為T2×B10、T3×B8、T3×B7、T2×B1、T1×B7(表6)。對88個雜交組合的單株產(chǎn)量對照優(yōu)勢與雙親GCA之和及雜交組合SCA進行相關(guān)分析,結(jié)果(表7)顯示,對照優(yōu)勢與GCA和SCA均呈極顯著正相關(guān),且對照優(yōu)勢與SCA的相關(guān)系數(shù)大于對照優(yōu)勢與GCA的相關(guān)系數(shù),說明雜交組合的單株產(chǎn)量與GCA和SCA密切相關(guān),尤其是與SCA相關(guān)性更大,單株產(chǎn)量高的雜交組合雙親具有較高的GCA,或者較高的SCA,或者兩者皆高。
3討論
玉米雜交種選育“難在選系,重在組配”,又以優(yōu)良親本自交系及其農(nóng)藝性狀的遺傳特性選擇為關(guān)鍵。由此可見,自交系農(nóng)藝性狀的優(yōu)劣和自交系配合力的高低決定了其雜交后代的選育。配合力是評價玉米種質(zhì)育種價值的重要指標,已在優(yōu)良親本的鑒定及優(yōu)良雜交組合的選育上被廣泛應(yīng)用(李佩瑤等,2018;王昌亮等,2021;盛學文等,2023;張軍剛等,2023)。在玉米雜交育種性狀配合上,一般自交系的穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)和單株產(chǎn)量等性狀配合力越高越好,而基于倒伏和高產(chǎn)考慮,株高、穗位高及禿尖長等性狀的配合力則越低越好(Guo et al.,2021;高花雨等,2023;楊明花等,2023)。本研究分析了22個新選育的熱帶玉米自交系10個農(nóng)藝性狀的配合力,獲得一批有價值的自交系,如B9、B10、B13和B1株高和穗位高的GCA效應(yīng)值較低,有望選育出矮稈、穗位較低的高產(chǎn)抗倒伏組合,與Guo等(2021)研究結(jié)果相似;B1、B8和B22綜合表現(xiàn)較好,可以重點利用。
引進和利用國外優(yōu)良種質(zhì)是我國近代玉米品種改良的重要途徑(石雷等,2007;孫琦等,2020)。本研究中有的自交系可增加穗長和穗粗,還有的自選系可減少禿尖、提高單粒重和單株產(chǎn)量,最終實現(xiàn)高產(chǎn)。可見,不同優(yōu)異性狀的自交系可針對性地選擇互補性強的自交系進行組配,或進一步改良利用。中種國際(孟山都)公司的自交系穗行數(shù)GCA高,易組配出穗行多的雜交組合;三北種業(yè)有限公司和鐵嶺先鋒種子研究有限公司的自交系單株產(chǎn)量GCA高,易組配出產(chǎn)量高的雜交組合,且三北種業(yè)有限公司的百粒重GCA也較高,可有效改善雜交組合的籽重,而云南正大種子有限公司的自交系禿尖長GCA較低,可改良雜交組合禿尖長度,提高結(jié)實性。親本間的SCA高低是影響雜交組合產(chǎn)量的關(guān)鍵,一般SCA越高,則雜交組合產(chǎn)量越高(Wegary et al.,2013)。本研究發(fā)現(xiàn),T3×B19、T2×B14、T1×B16、T2×B4、T3×B7、T1×B20、T2×B2、T3×B8、T2×B10、T1×B15等雜交組合的SCA效應(yīng)值高,相應(yīng)的對照優(yōu)勢也較高,易育成高產(chǎn)品種,其雜交組合雙親的GCA和SCA效應(yīng)值至少有一個是高的,與張軍剛等(2023)的結(jié)果一致。
把遺傳背景或血緣較近的自交系劃分為同一雜種優(yōu)勢群可大幅提高組配效率,在玉米育種遵循異群組配,同群改良的原則,合理的雜種優(yōu)勢群劃分可有效減少自交系之間的組配工作量,大大提高育種效率(張立軍等,2011;李周帥等,2022;馬娟和曹言勇等,2024)。本研究根據(jù)SCA效應(yīng)值,將鐵嶺先鋒種子研究有限公司品種選系與桂單0810的母本桂39722歸為同一個優(yōu)勢群,因為這與鐵嶺先鋒種子研究有限公司在廣西推廣應(yīng)用的先玉30T60、先玉1173等品種及桂39722溫帶血緣比重高有關(guān),而其他公司的自交系熱帶血緣比重則較高(趙鑫哲等,2020;鄒成林等,2024),且在國內(nèi)眾多雜種優(yōu)勢群中,熱帶種質(zhì)因其特殊性可單獨作為一個雜優(yōu)類群(潘光堂等,2020)。另外,還可結(jié)合轉(zhuǎn)座子、SNP、InDel、SSR等遺傳多樣性分析進一步明確自交系的遺傳背景和劃分雜交優(yōu)勢群(番興明等,2003;王棟等,2024)。
遺傳力分為廣義遺傳力和狹義遺傳力,反映親本性狀遺傳給后代的能力,親本某個農(nóng)藝性狀的遺傳力越高,其后代易獲得該性狀表型(張軍剛等,2023)。本研究供試材料各農(nóng)藝性狀的廣義遺傳力均高于60.00%,而株高的狹義遺傳力為63.72%,穗位高、穗長及穗粗等其他性狀的狹義遺傳力均小于50.00%。因此,在熱帶玉米育種過程中株高受遺傳的影響較大(郭子鋒等,2020),宜在早代進行選擇(高花雨等,2023),而穗位高、穗長、穗粗、穗行數(shù)等其他性狀宜在晚代進行選擇(李忠南等,2022)。另外,本研究還發(fā)現(xiàn),新選育的自交系株高、穗位高、穗長、穗粗、穗行數(shù)和行粒數(shù)等6個性狀主要受加性基因效應(yīng)的影響,禿尖長、百粒重、出籽率和單株產(chǎn)量主要為非加性基因效應(yīng)。在育種工作中,要同時兼顧加性效應(yīng)和非加性效應(yīng),而基因型的表達與環(huán)境息息相關(guān),高產(chǎn)優(yōu)異品種的選育還應(yīng)考慮基因與環(huán)境壓力選擇(史俊鵬,2017)。廣西氣候生態(tài)環(huán)境復雜,玉米生產(chǎn)條件差,自然災(zāi)害發(fā)生頻繁,需耐瘠、耐旱、優(yōu)質(zhì)、多抗、廣適的玉米新品種,故具有以上特點的熱帶種質(zhì)應(yīng)得到廣泛應(yīng)用(時成俏,2019;潘光堂等,2020)。
4結(jié)論
自交系B1、B8和B22各農(nóng)藝性狀綜合表現(xiàn)優(yōu)良,可重點利用,而雜交組合T1×B20(先21A×正大808的二環(huán)系)和T1×B15(先21A×先玉1173的二環(huán)系)的產(chǎn)量相關(guān)農(nóng)藝性狀表現(xiàn)優(yōu)良,可參加品種區(qū)域試驗。在育種工作中,可根據(jù)不同國外公司品種選育的二環(huán)系分別在穗長、穗粗、百粒重、穗行數(shù)及出籽率等方面的優(yōu)勢,有針對性進行利用或改良。自交系選育過程中,株高宜在早代選擇,穗位高、穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒重、出籽率和單株產(chǎn)量宜在晚代選擇。
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(責任編輯 陳燕)