摘要：【目的】解析小麥品種信麥136的遺傳物質(zhì)構(gòu)成和重要功能基因組成，以期為小麥新品種選育及種質(zhì)資源創(chuàng)制提供理論參考?！痉椒ā繉π披?36及其母本揚(yáng)麥15-1和父本信麥79進(jìn)行55K SNP芯片掃描和KASP功能標(biāo)記檢測，明確其遺傳組成及適應(yīng)性、產(chǎn)量、籽粒品質(zhì)、面粉品質(zhì)、抗逆性等相關(guān)功能基因的組成。【結(jié)果】信麥136及其親本中共獲得40465個(gè)有效SNP位點(diǎn)，其中，有9399個(gè)位點(diǎn)在母本揚(yáng)麥15-1和父本信麥79間呈豐富的多態(tài)性，在21條染色體和A、B、D 3個(gè)基因組上均呈現(xiàn)不均勻分布狀態(tài)。母本揚(yáng)麥15-1和父本信麥79對信麥136的平均遺傳貢獻(xiàn)率分別為49.26%和50.74%。母本揚(yáng)麥15-1的遺傳貢獻(xiàn)率大于父本信麥79的染色體有9條，而其他12條染色體表現(xiàn)為父本信麥79的遺傳貢獻(xiàn)率大于母本揚(yáng)麥15-1。適應(yīng)性相關(guān)基因方面，信麥136與母本揚(yáng)麥15-1和父本信麥79在開花基因（1個(gè)）、春化基因（3個(gè)）、光周期基因（3個(gè)）和芒基因（1個(gè)）上完全一致，僅在株高Rht-D1基因上有差異，信麥136及其母本揚(yáng)麥15-1表現(xiàn)為矮稈，父本信麥79表現(xiàn)為高稈。產(chǎn)量相關(guān)基因方面，信麥136與其親本在TaGW2-6B、TGW7A和Sus1-7A基因上均表現(xiàn)為高千粒重；信麥136及其父本信麥79在TaGS2-B1基因上均表現(xiàn)為高生物量。籽粒品質(zhì)相關(guān)基因方面，信麥136與親本均含有高分子量谷蛋白亞基含量基因（Glu-A3）、低分子量谷蛋白亞基含量基因（Glu-B3、Glu-B3e和Glu-A3b）、正常蛋白質(zhì)含量基因（GCP）和增加蛋白質(zhì)含量基因（NAM-6A）。面粉品質(zhì)相關(guān)性狀方面，信麥136與親本在TaPds-B1、PsyB1c和PsyA1基因上均表現(xiàn)為低黃色素含量，而在ALPb7A基因上均表現(xiàn)為高面團(tuán)強(qiáng)度。抗逆相關(guān)基因方面，信麥136與親本在Sr36基因上均表現(xiàn)為感稈銹病，在Lr34基因上均表現(xiàn)為抗葉銹病，在TaMFT基因上均表現(xiàn)為感穗發(fā)芽，在Vp1B1和TaSdr-B1基因上均表現(xiàn)為抗穗發(fā)芽，在TaDreb-B1基因上均表現(xiàn)為抗旱；在1fehw3基因上均表現(xiàn)為低表達(dá)?！窘Y(jié)論】母本揚(yáng)麥15-1和父本信麥79的遺傳物質(zhì)向子代信麥136傳遞過程中受育種定向選擇的影響發(fā)生嚴(yán)重偏分離，同時(shí)遺傳物質(zhì)傳遞的主要表現(xiàn)方式為染色體間大片段重組和整合，且信麥136的遺傳物質(zhì)主要來自父本信麥79，重要性狀功能基因解析結(jié)果與其在實(shí)際生產(chǎn)中的表現(xiàn)（早熟、抗倒伏、穩(wěn)產(chǎn)、品質(zhì)優(yōu)良、中筋偏弱、抗病、抗旱、抗穗發(fā)芽）基本一致。

關(guān)鍵詞：小麥；信麥136；遺傳構(gòu)成；SNP；功能基因

中圖分類號(hào)：S512.103.53文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號(hào)：2095-1191（2024）10-2980-10

Genetic composition and important trait functional genes composition of wheat

CHEN Zhen-zhen，SHEN Guan-yu，WANG Ke，CHEN Jin-ping，LI Mei，ZHOU Guo-qin*

（Xinyang Academy of Agricultural Sciences，Xinyang，Henan 464000，China）

Abstract：【Objective】To investigate the composition of genetic material and important functional genes of wheat varie-ty Xinmai 136，with a view to providing theoretical reference for the selection and breeding of new wheat varieties and the creation of germplasm resources.【Method】Xinmai 136 and its female parent Yangmai 15-1 and male parent Xinmai 79 were detected by 55K SNP chip scanning and KASP functional markers to determine the genetic composition and the composition of related functional genes such as adaptability，yield，grain quality，flour quality and stress resistance.【Re-sult】Atotal of 40465 effective SNP loci were obtained in Xinmai 136 and its parents，among which 9399 loci showed rich polymorphism between the female parent Yangmai 15-1 and male parent Xinmai 79，with heterogeneous distribution on 21 chromosomes and 3 genomes，A，B and D.The average genetic contributions of the female parent Yangmai 15-1 andmale parent Xinmai 79 to Xinmai 136 were 49.26%and 50.74%respectively.There were 9 chromosomes in which the ge-netic contribution of female parent Yangmai 15-1 was greater than that of male parent Xinmai 79，while the other 12 chro-mosomes showed that the genetic contribution of male parent Xinmai 79 was greater than that of female parent Yangmai 15-1.Regarding the genes related to adaptation，Xinmai 136 was completely identical to female parent Yangmai 15-1 and male parent Xinmai 79 in terms of the genes for flowering（1 gene），vernalisation（3 genes），photoperiodi-city（3 genes）and awn（1 gene）.There was only difference in the plant height Rht-D1 gene，with Xinmai 136 and its female parent Yangmai 15-1 showing dwarf culms，male parent Xinmai 79 showing high culms.In terms of yield related genes，both Xinmai 136 and its parents showed high thousand-kernel weight in TaGW2-6B，TGW7A and Sus1-7A genes，while both Xinmai 136 and its male parent Xinmai 79 showed high biomass in TaGS2-B1 gene.For grain quality related genes，both Xinmai 136 and its parents contained high molecular weight glutenin subunit content gene（Glu-A3），low molecular weight glutenin subunit content genes（Glu-B3，Glu-B3e and Glu-A3b），normal protein content gene（GCP）and in-creased protein content gene（NAM-6A）.For flour quality related traits，Xinmai 136 and its parents showed low yellow pigment content in TaPds-B1，PsyB1c and PsyA1 genes and high dough strength in ALPb7A gene.As for the resistance re-lated genes，both Xinmai 136 and its parents showed culm rust susceptibility on Sr36 gene，leaf rust resistance on Lr34 gene，spike germination susceptibility on TaMFT gene，spike germination resistance on Vp1B1 and TaSdr-B1 genes，and drought resistance on TaDreb-B1 gene；and showed low expression on 1fehw3 gene.【Conclusion】In the process of trans-mission of genetic material from the female parent Yangmai 15-1 and the male parent Xinmai 79 to the offspring Xinmai 136，severe segregation occurs under the influence of directional selection inbreeding，and the main way of transmission of genetic material is recombination and integration of large segments of chromosomes，and the genetic materials of Xinmai 136 mainly come from the male parent Xinmai 79.The results of gene analysis for important traits are basically consistent with their actual production performance（early maturity，resistance to failure，stable yield，good quality，weak gluten，disease resistance，drought resistance，and resistance to spike germination）.

Key words：wheat；Xinmai 136；genetic composition；SNP；functional gene

Foundation items：China Agriculture Research System—Wheat（CARS-03-01A）；“Leading the Charge with Open Competition”Project of Henan Key Science and Technology Special Project（21110110800）

0引言

【研究意義】小麥（Triticumaestivum L.）是我國重要的糧食作物，種植面積廣、總產(chǎn)量高（趙吉平等，2019）。隨著小麥品種產(chǎn)量潛力不斷提高，新育成品種出現(xiàn)了品種類型相似和抗病、抗逆性較差的問題，在產(chǎn)量和適應(yīng)性上無突破性進(jìn)展（林作楫等，2005；李振聲，2010），其主要原因是育種的基礎(chǔ)為遺傳物質(zhì)的重組和突變，育種家定向選擇會(huì)導(dǎo)致遺傳多樣性下降和遺傳基礎(chǔ)越來越窄。信麥136是2021年國審小麥品種，適宜在長江中下游冬麥區(qū)種植。因此，利用SNP和KASP分子標(biāo)記對信麥136進(jìn)行遺傳物質(zhì)構(gòu)成及功能基因解析，探究小麥品種選育過程中的遺傳變異，對小麥新品種選育及重要種質(zhì)資源創(chuàng)制具有理論指導(dǎo)意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】近年來，隨著生物技術(shù)和信息技術(shù)的迅猛發(fā)展，越來越多的SNP分子標(biāo)記技術(shù)被開發(fā)和利用。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所在660K SNP的基礎(chǔ)上結(jié)合1000多份本土小麥材料開發(fā)出55K SNP，與小麥其他SNP芯片相比，55K SNP有效性更高，且其在QTL定位（Liu et al.，2018；Ren etal.，2018）、遺傳多樣性分析（李聰?shù)龋?019；Zhang et al.，2019a，2019b）和農(nóng)藝性狀關(guān)聯(lián)分析（Ye etal.，2019a，2019b；馬艷明等，2020）等研究中得到廣泛應(yīng)用。近年來，利用KASP分子標(biāo)記技術(shù)對各種作物種質(zhì)資源基因分型或作物輔助育種的研究越來越多，Rasheed等（2016）對普通小麥品質(zhì)、適應(yīng)性、產(chǎn)量及抗逆相關(guān)的152對KASP標(biāo)記進(jìn)行開發(fā)與鑒定，結(jié)果表明這些標(biāo)記在子代、雜交親本及高代品系的鑒定效率顯著高于PCR標(biāo)記；Qureshi等（2018）對小麥Yr34和Yr48基因進(jìn)行KASP檢測，結(jié)果表明二者為同一個(gè)基因；Su等（2018）開發(fā)出與小麥赤霉病相關(guān)的TaHRC-KASP分子標(biāo)記，并用這些標(biāo)記對中國和日本的小麥品種進(jìn)行抗赤霉病篩選，結(jié)果表明這個(gè)標(biāo)記可有效篩選出Fhb1基因；王君嬋等（2019）通過對揚(yáng)麥系列品種（系）重要性狀功能基因進(jìn)行KASP檢測，結(jié)果顯示，揚(yáng)麥系列品種（系）含有矮稈、光周期不敏感、抗病蟲、抗穗發(fā)芽、抗旱等優(yōu)異基因；Ur Rehman等（2021）利用16個(gè)與小麥抗旱性相關(guān)基因的等位基因差異開發(fā)出KASP分子標(biāo)記，并用這些標(biāo)記對47份小麥材料進(jìn)行籽粒產(chǎn)量等相關(guān)性狀的功能分析，可有效區(qū)分出47份小麥籽粒產(chǎn)量相關(guān)的基因；張維軍等（2022）對寧夏小麥種質(zhì)資源粒重基因進(jìn)行KASP檢測，結(jié)果顯示，從209份參試材料中共篩選到14份千粒重大于50 g的高粒重材料，其中有9份材料聚合了4個(gè)粒重相關(guān)基因的優(yōu)異單倍型；杜瑩瑩等（2023）通過對江蘇淮北小麥品種（系）重要性狀功能基因進(jìn)行KASP檢測，結(jié)果顯示，江蘇淮北小麥品種（系）聚合了產(chǎn)量、品質(zhì)、抗病蟲性及抗穗發(fā)芽等相關(guān)基因；隋建樞等（2023）對75份貴州小麥品種（系）抗病基因進(jìn)行KASP檢測，結(jié)果顯示，同時(shí)含有抗葉銹病、白粉病抗病基因的小麥品種（系）共計(jì)26份材料，占34.7%?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】信麥136為春性品種，抗性表現(xiàn)為中感紋枯病和赤霉病，高感白粉病、葉銹病和慢條銹病，具有較大的推廣種植潛力。但信麥136的遺傳組成及重要性狀功能基因分析尚未見有研究報(bào)道。SNP和KASP分子標(biāo)記可從基因位點(diǎn)、基因多態(tài)性和基因功能等方面對信麥136的遺傳結(jié)構(gòu)解析提供更好的基礎(chǔ)?！緮M解決的關(guān)鍵問題】對信麥136及親本（揚(yáng)麥15-1和信麥79）進(jìn)行55K SNP芯片掃描和KASP功能標(biāo)記檢測，明確其遺傳組成及適應(yīng)性、產(chǎn)量、籽粒品質(zhì)、面粉品質(zhì)、抗逆等相關(guān)功能基因的組成，為小麥新品種選育及種質(zhì)資源創(chuàng)制提供理論參考。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試材料為信麥136及其母本揚(yáng)麥15-1和父本信麥79，均為異源六倍體（含有A、B、D 3個(gè)基因組），均由信陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所提供。DP305植物基因組DNA提取試劑盒購自生工生物工程（上海）股份有限公司；NanoDrop 1000超微量分光光度計(jì)（ThermoFisher Scientific）。

1.2基因組DNA提取

選取信麥136、揚(yáng)麥15-1和信麥79的50粒小麥種子置于培養(yǎng)皿內(nèi)培養(yǎng)，待小麥種子長出幼嫩的葉片，選取各材料的幼嫩葉片于-80℃超低溫冰箱冷凍保存，用液氮研磨后采用DNA提取試劑盒提取信麥136及其母本揚(yáng)麥15-1和父本信麥79的基因組DNA。

1.3 55K芯片分析

樣品經(jīng)處理、核酸提取、核酸擴(kuò)增、核酸標(biāo)記和芯片雜交后，獲得原始下機(jī)數(shù)據(jù)，共有53007個(gè)SNP位點(diǎn)。對Dish QC（DQC）≥0.82且Call Rate（CR）≥95的樣品進(jìn)行SNP位點(diǎn)質(zhì)控，篩選出有效SNP位點(diǎn)，再從中挑選出母本揚(yáng)麥15-1和父本信麥79之間呈多態(tài)性的位點(diǎn)。

1.4親本對信麥136遺傳貢獻(xiàn)率分析及信麥136基因型圖譜繪制

統(tǒng)計(jì)信麥136與親本（揚(yáng)麥15-1和信麥79）存在差異的位點(diǎn)數(shù)。采用PLANT GMAP（http：//183.223.252.63：3333/）查找信麥136及其親本（揚(yáng)麥15-1和信麥79）相同的SNP位點(diǎn)；參考小麥RefSeq v1.0基因組信息，采用Python（https：//www.python.org）繪制信麥136的基因型圖譜。

1.5信麥136及其親本的KASP分子標(biāo)記檢測

信麥136與親本（揚(yáng)麥15-1和信麥79）的KASP檢測委托中玉金標(biāo)生物技術(shù)有限公司進(jìn)行。整個(gè)過程在Douglas Scientific Array Tape平臺(tái)上完成。首先用NanoDrop 1000超微量分光光度計(jì)檢測DNA的含量及純度，根據(jù)小麥基因組大小，利用TECAN液體自動(dòng)化工作站進(jìn)行DNA的稀釋，然后配制PCR反應(yīng)體系1.622μL，包括DNA工作液0.800μL（3 ng/μL）、2×KSP Master Mix 0.800μL、Assay Mix 0.022μL。在Soellex?高通量PCR水浴熱循環(huán)系統(tǒng)中完成PCR擴(kuò)增，擴(kuò)增程序：95℃預(yù)變性15 min；95℃變性20 s，65℃逐漸降至55℃退火1min，進(jìn)行10個(gè)循環(huán)；95℃變性20 s，55℃延伸1 min，進(jìn)行30個(gè)循環(huán)；95℃預(yù)變性5 min；95℃變性20 s，55℃延伸1 min，進(jìn)行5個(gè)循環(huán)。最后在Araya內(nèi)聯(lián)熒光檢測系統(tǒng)上進(jìn)行熒光強(qiáng)度掃描檢測并讀取數(shù)據(jù)。

2結(jié)果與分析

2.1信麥136及其親本SNP位點(diǎn)在基因組上的差異分析結(jié)果

對53007個(gè)SNP位點(diǎn)進(jìn)行質(zhì)控后，共獲得40465個(gè)有效SNP位點(diǎn)，其中有9399個(gè)位點(diǎn)在母本揚(yáng)麥15-1與父本信麥79之間呈豐富的多態(tài)性，占比25.1%，這些位點(diǎn)在21條染色體和A、B、D 3個(gè)基因組上均呈不均勻分布狀態(tài)。但總體上來看表現(xiàn)為揚(yáng)麥15-1與信麥79的相同位點(diǎn)數(shù)多，差異位點(diǎn)數(shù)少；B基因組的差異位點(diǎn)數(shù)占比為25.50%，其次是A基因組，占比為25.24%，D基因組的差異位點(diǎn)數(shù)占比為24.60%，表明B基因組的差異位點(diǎn)數(shù)最多（圖1）。

2.2親本對信麥136的遺傳貢獻(xiàn)分析結(jié)果

在染色體水平上，母本揚(yáng)麥15-1對信麥136的遺傳貢獻(xiàn)率為15.38%～73.09%，母本3A染色體有73.09%的遺傳物質(zhì)傳遞給信麥136；父本信麥79對信麥136的遺傳貢獻(xiàn)率為26.91%～84.62%，其中4D染色體有84.62%的遺傳物質(zhì)傳遞給信麥136，6D染色體有61.21%的遺傳物質(zhì)傳遞給信麥136（表1）。母本揚(yáng)麥15-1對信麥136的平均遺傳貢獻(xiàn)率為49.26%，父本信麥79對信麥136的平均遺傳貢獻(xiàn)率為50.74%，說明父本信麥79對信麥136的遺傳貢獻(xiàn)較大（表1）。母本揚(yáng)麥15-1的遺傳貢獻(xiàn)率大于父本信麥79的染色體分別為3A、6A、1B、3B、5B、7B、1D、2D、3D等9條染色體（表1和圖2），父本信麥79的遺傳貢獻(xiàn)率大于母本揚(yáng)麥15-1的染色體有1A、2A、4A、5A、7A、2B、4B、6B、4D、5D、6D和7D等12條染色體（表1和圖3）。在A、B、D基因組上，母本揚(yáng)麥15-1的遺傳貢獻(xiàn)率分別為50.42%、50.97%和44.12%；父本信麥79的遺傳貢獻(xiàn)率分別為49.58%、49.03%和55.88%。

2.3親本遺傳信息在信麥136染色體上的分布情況從信麥136的基因圖譜（圖4）可看出，母本揚(yáng)麥以染色體大片段形式來實(shí)現(xiàn)，如1A、1D、2B、4D、6B、7A、7D等染色體；信麥136只有在1A、1D、2D、3B、4A、5A、5B、5D、6B等染色體上有大片段非親本等位基因的變異，大多表現(xiàn)為重組，其中3B、5D、6B染色體上的大片段重組較多，超過50.00%；另外的13條染色體上未出現(xiàn)較多的染色體大片段重組在整合遺傳圖譜中。信麥136在D組染色體集成親本的區(qū)段較為集中，而且是父本信麥79遺傳給信麥136的區(qū)段較多。在4D和6D染色體上分布著父本信麥79較多的遺傳位點(diǎn)，即這2條染色體遺傳信息絕大部分（超過60.00%）是由父本信麥79傳遞給信麥136；在3A、7B等染色體上分布著揚(yáng)麥15-1較多的遺傳位點(diǎn)，即這2條染色體遺傳信息絕大部分（超過60.00%）是由母本揚(yáng)麥15-1傳遞給信麥136。可見，信麥136 SNP基因型圖譜、SNP位點(diǎn)分析結(jié)果、遺傳貢獻(xiàn)率分析結(jié)果三者均呈現(xiàn)出較好的統(tǒng)一性。

2.4重要性狀功能基因挖掘結(jié)果

從信麥136及其母本揚(yáng)麥15-1和父本信麥79中共檢測到9個(gè)適應(yīng)性相關(guān)基因，包括1個(gè)開花基因（TaELF3）、3個(gè)春化基因（Vrn-A1、Vrn-5A、Vrn-D1）、3個(gè)光周期不敏感基因（Ppd-A1a、Ppd-B1a和Ppd-D1a）、1個(gè)芒基因（AWN）和1個(gè)株高基因（Rht-D1），結(jié)果顯示三者的開花基因、春化基因、光周期基因和芒基因完全一致，僅株高基因Rht-D1存在差異（表2），信麥136表現(xiàn)為矮稈，而母本揚(yáng)麥15-1表現(xiàn)為矮稈，父本信麥79表現(xiàn)為高稈。

從信麥136及其母本揚(yáng)麥15-1和父本信麥79中共檢測到TaGS5-A1、TaGS2-B1、TaCWI-5D、TaGS-D1、TaGW2-6B、TaGW2-6B、TGW7A、Sus1-7A、Sus2-2A、TaSus1-7B、TaMoc-A1共11個(gè)產(chǎn)量相關(guān)基因（表2）。在TaGS5-A 1、TaC WI-5D、TaG W2-6B、Sus 2-2A和TaSus1-7B基因上，信麥136及其親本均表現(xiàn)為低千粒重；在TaGW2-6B、TGW7A和Sus1-7A基因上，信麥136及其親本均表現(xiàn)為高千粒重；在TaMoc-A1基因上，信麥136及其親本均表現(xiàn)為低小穗數(shù)。在TaGS2-B1基因上，信麥136與父本信麥79表現(xiàn)為高生物量，而母本揚(yáng)麥15-1表現(xiàn)為低生物量；在TaGS-D1基因上，信麥136與母本揚(yáng)麥15-1表現(xiàn)為低千粒重，而父本信麥79表現(xiàn)為高千粒重。

從信麥136及其母本揚(yáng)麥15-1和父本信麥79中共檢測到Glu-A3、Glu-B3、Glu-B3e、GCP、Glu-A3b、TamybR-B1和NAM-6A等7個(gè)與籽粒品質(zhì)相關(guān)基因（表2）。在Glu-A3基因上，信麥136及其親本均表現(xiàn)為高分子量谷蛋白亞基含量；在Glu-B3、Glu-B3e和Glu-A3b基因上，信麥136及其親本均表現(xiàn)為低分子量谷蛋白亞基含量；在GCP基因上，信麥136及其親本均表現(xiàn)為正常蛋白質(zhì)含量；在TamybR-B1基因上，信麥136及其親本均表現(xiàn)為紅粒；在NAM-6A基因上，信麥136及其親本均表現(xiàn)為增加蛋白質(zhì)含量。

從信麥136及母本揚(yáng)麥15-1和父本信麥79中共檢測到TaPds-B1、PsyB1c、PsyA1和ALPb7A等4個(gè)面粉品質(zhì)相關(guān)基因（表2）。在TaPds-B1、PsyB1c和PsyA1基因上，信麥136及其親本均表現(xiàn)為低黃色素含量；在ALPb7A基因上，信麥136及其親本均表現(xiàn)為高面團(tuán)強(qiáng)度。

從信麥136及母本揚(yáng)麥15-1和父本信麥79中檢測到Sr36、Lr34、TaMFT、Vp1B1、TaSdr-B1、TaDreb-B1和1fehw3等7個(gè)抗逆性相關(guān)基因。在Sr36基因上，信麥136及其親本均表現(xiàn)為感稈銹??；在Lr34基因上，信麥136及其親本均表現(xiàn)為抗葉銹??；在TaMFT基因上，信麥136及其親本均表現(xiàn)為感穗發(fā)芽；在Vp1B1基因上，信麥136及其親本均表現(xiàn)為抗穗發(fā)芽；在TaSdr-B1基因上，信麥136和母本揚(yáng)麥15-1表現(xiàn)為抗穗發(fā)芽，而父本信麥79表現(xiàn)為感穗發(fā)芽；在TaDreb-B1基因上，信麥136及其親本均表現(xiàn)為抗旱；在1fehw3基因上，信麥136及其親本均表現(xiàn)為低表達(dá)（表2）。

3討論

近年來，隨著分子生物學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展，高通量DNA芯片技術(shù)常用于小麥品種的多態(tài)性位點(diǎn)、遺傳差異等研究。亓佳佳等（2005）利用63對SSR引物從小麥品種小偃6號(hào)及其衍生品種（系）中共檢測到175個(gè)等位變異；王珊珊等（2007）利用20對SSR引物從小麥品種矮孟牛及其衍生后代中共檢測到120個(gè)SSR多態(tài)性位點(diǎn)；李玉剛等（2018）利用350對SSR引物從小麥品種青農(nóng)2號(hào)及其親本（魯麥14/煙農(nóng)15//矮稈麥）中檢測146個(gè)SSR多態(tài)性位點(diǎn)。而利用高通量SNP芯片能檢測到更多的多態(tài)性位點(diǎn)，孔子明和宋曉明（2020）利用90K SNP芯片從小麥品種周麥16及其親本（周麥9號(hào)和周8425B）中共檢測到81587個(gè)SNP位點(diǎn)，檢測到7780個(gè)差異SNP位點(diǎn)；陳曉杰等（2021）利用小麥50K SNP芯片從小麥品種鄭品麥24號(hào)及其親本（豫麥34-6和豫同194）中共檢測到41382個(gè)純合SNP位點(diǎn)，檢測到8322個(gè)純合差異SNP位點(diǎn)；吳勝男等（2021）利用55K SNP芯片從小麥品種陜農(nóng)33及其親本（陜農(nóng)981和新麥18）中共檢測到50430個(gè)SNP位點(diǎn)，其中有17024個(gè)多態(tài)性SNP位點(diǎn)；王瑞霞等（2022）采用90K SNP芯片從小麥品種泰山22及其親本（魯麥18和魯麥14）中共獲得20139個(gè)SNP位點(diǎn)，其中有7513個(gè)SNP在泰山22及其親本（魯麥18和魯麥14）上表現(xiàn)出差異。本研究利用小麥55K SNP育種芯片從信麥136及其親本（揚(yáng)麥15-1和信麥79）中檢測到9399個(gè)多態(tài)性SNP位點(diǎn)，與SSR、RFLP和RAPD等分子標(biāo)記相比，55K SNP育種芯片呈現(xiàn)出高通量、速度快、廣覆蓋的特點(diǎn)，故利用55K SNP芯片檢測信麥136遺傳組成及其親本（揚(yáng)麥15-1和信麥79）的遺傳貢獻(xiàn)更全面更詳細(xì)。在品種選育過程中，一般會(huì)選擇當(dāng)?shù)刂魍频钠贩N作為親本，以更好地適應(yīng)當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)類型，信陽地區(qū)小麥赤霉病和銹病發(fā)生頻繁，是影響信陽小麥生產(chǎn)發(fā)展的重要因素。信麥79是信陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的高代穩(wěn)定品系，具有灌漿速度快、熟相較好、高抗白粉病，中感抗紋枯病、中抗赤霉病、耐寒性和耐濕性較好等優(yōu)點(diǎn)；揚(yáng)麥15-1是從揚(yáng)麥15選育出的優(yōu)異變異株，揚(yáng)麥15在信陽地區(qū)具有較大的推廣種植面積、具有中感赤霉病、中感紋枯病和白粉病等優(yōu)點(diǎn)。因此，信麥136在抗病選擇壓力下遺傳了信麥79的大部分遺傳物質(zhì)。從本研究繪制的信麥136的基因圖譜可知，母本揚(yáng)麥15-1和父本信麥79雜交育成信麥136過程中在A、B、D基因組發(fā)生不均勻基因重組，如在1B、2D、3B、3D、4B和5D等染色體上，多為信麥136的特異位點(diǎn)，僅有少數(shù)重組；母本揚(yáng)麥15-1的3A染色體幾乎整條傳遞至信麥136，父本信麥79的4D染色體幾乎整條傳遞至信麥136，且1D、2B、5A、6B、6D、7A和7D等染色體也有較多遺傳物質(zhì)進(jìn)行重組和整合。Lai等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，小麥品種Zheng 58的遺傳組成圖譜也是通過百萬數(shù)量級(jí)SNP計(jì)算完成的，更加客觀真實(shí)地證明染色體傳遞主要是通過大片段傳遞的現(xiàn)象，進(jìn)一步驗(yàn)證了本研究發(fā)現(xiàn)遺傳物質(zhì)從親本向信麥136的傳遞規(guī)律。千粒重是小麥產(chǎn)量三大構(gòu)成要素之一，高千粒重對產(chǎn)量提升具有重要的作用。本研究發(fā)現(xiàn)，信麥136及其親本（揚(yáng)麥15-1和信麥79）均含有TaGW2-6B、TGW7A和Sus1-7A等3個(gè)高千粒重基因，表明信麥136從親本遺傳了高千粒重基因，其產(chǎn)量還有提升的空間；在TaPds-B1、PsyB1c和PsyA1等3個(gè)基因上，三者均表現(xiàn)出低黃色素含量；在ALPb7A基因上，三者均表現(xiàn)出高面團(tuán)強(qiáng)度，表明TaPds-B1、PsyB1c、PsyA1和ALPb7A基因均從親本傳遞給信麥136，使得信麥136的面粉白度和品質(zhì)明顯提高，商品性更好。

本研究通過KASP標(biāo)記檢測發(fā)現(xiàn)，信麥136含有優(yōu)良的功能基因，包括3個(gè)光周期不敏感基因（Ppd-A1a、Ppd-B1a和Ppd-D1a）、1個(gè)矮稈基因（Rht-D1）、1個(gè)高生物量基因（TaGS2-B1）、3個(gè)高千粒重基因（TaGW2-6B、TGW7A和Sus1-7A）、1個(gè)高分子量谷蛋白亞基含量基因（Glu-A3）、3個(gè)低分子量谷蛋白亞基含量基因（Glu-B3、Glu-B3e和Glu-A3b）、1個(gè)正常蛋白質(zhì)含量基因（GCP）和1個(gè)增加蛋白質(zhì)含量基因（NAM-6A）。此外，信麥136還含有3個(gè)低黃色素含量基因（TaPds-B1、PsyB1c和PsyA1）、1個(gè)高面團(tuán)強(qiáng)度基因（ALPb7A）、1個(gè)抗葉銹病基因（Lr34）、2個(gè)抗穗發(fā)芽基因（Vp1B1和TaSdr-B1）、1個(gè)抗旱基因（TaDreb-B1）。正是由于含有這些優(yōu)良的功能基因使信麥136表現(xiàn)出春性、播期彈性大、綜合抗性強(qiáng)、中早熟、分蘗力強(qiáng)、品質(zhì)優(yōu)良、中大粒、灌漿快、籽粒飽滿、豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性好、廣適等特性。但信麥136的赤霉病抗性表現(xiàn)為中感，小麥赤霉病的發(fā)病和流行導(dǎo)致產(chǎn)量和品質(zhì)損失，危害人類和動(dòng)物健康，因此，今后應(yīng)加強(qiáng)對信麥136赤霉病抗性基因的研究，挖掘其抗赤霉病潛力，也是該品種改良的主攻方向。

4結(jié)論

母本揚(yáng)麥15-1和父本信麥79的遺傳物質(zhì)向子代信麥136傳遞過程中受育種定向選擇的影響發(fā)生嚴(yán)重偏分離，同時(shí)遺傳物質(zhì)傳遞的主要表現(xiàn)方式為染色體間大片段重組和整合，且信麥136的遺傳物質(zhì)主要來自父本信麥79，重要性狀功能基因解析結(jié)果與其在實(shí)際生產(chǎn)中的表現(xiàn)（早熟、抗倒伏、穩(wěn)產(chǎn)、品質(zhì)優(yōu)良、中筋偏弱、抗病、抗旱、抗穗發(fā)芽）基本一致。

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（責(zé)任編輯陳燕）