摘要：【目的】全面分析廣西長(zhǎng)洲水利樞紐上下游魚類群落結(jié)構(gòu)和主要魚類時(shí)空生態(tài)位，為長(zhǎng)洲水利樞紐魚道的合理運(yùn)行及其上下游魚類資源和棲息地的保護(hù)提供參考依據(jù)?！痉椒ā?022年7—8月（夏季）、2022年11月（秋季）、2023年2月（冬季）和2023年5月（春季）連續(xù)4個(gè)季度對(duì)長(zhǎng)洲水利樞紐上下游的魚類資源狀況進(jìn)行調(diào)查，采用Pinkas相對(duì)重要指數(shù)（IRI）確定優(yōu)勢(shì)種，運(yùn)用非度量多維排序（NMDS）分析魚類群落結(jié)構(gòu)空間差異，選擇冗余分析（RDA）探究主要魚類與環(huán)境因子的相關(guān)性，并通過生態(tài)位寬度（Bij）和生態(tài)位重疊指數(shù)（Qik）評(píng)估主要魚類的時(shí)空生態(tài)位。【結(jié)果】共采集到魚類2669尾，隸屬于13目26科66屬80種，以定居性、雜食性、底層魚類為主，洄游性魚類明顯減少。長(zhǎng)洲水利樞紐上下游魚類群落優(yōu)勢(shì)種有三角魴、赤眼鱒、鳊、鯪和海南鲌等，且下游魚類群落隨季節(jié)的變化較上游魚類群落更明顯。水體pH、溫度和溶解氧是影響長(zhǎng)洲水利樞紐上下游魚類群落結(jié)構(gòu)分布特征的主要環(huán)境因子。長(zhǎng)洲水利樞紐上下游主要魚類的空間生態(tài)位寬度變化范圍在0.640～0.693，時(shí)空生態(tài)位寬度變化范圍在0.436～0.960，屬于窄生態(tài)位種，即魚類對(duì)資源的利用情況不佳，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力和空間競(jìng)爭(zhēng)能力均較弱；空間生態(tài)位重疊指數(shù)變化范圍在0.904～1.000，均為顯著重疊（Qikgt;0.6），即魚類對(duì)資源的利用程度極其相似。【結(jié)論】長(zhǎng)洲水利樞紐上下游魚類群落結(jié)構(gòu)無明顯差異，說明魚道為上下游魚類群落的交流提供了保障，但三角魴、鰣、三線舌鰨、花鰶等少數(shù)魚類仍受到影響，因此長(zhǎng)洲水利樞紐魚道應(yīng)在運(yùn)行水位和運(yùn)行時(shí)間上進(jìn)行全面綜合考慮，同時(shí)要加大增殖放流力度，規(guī)范漁民捕魚方式，并持續(xù)實(shí)施禁漁期制度。

關(guān)鍵詞：魚類資源；優(yōu)勢(shì)種；環(huán)境因子；生態(tài)位；廣西長(zhǎng)洲水利樞紐

中圖分類號(hào)：S931.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號(hào)：2095-1191（2024）10-3160-09

Analysis of fish community structure and elological niche in upstream and downstream of Changzhou Dam in Guangxi

ZHONG Ying-jie1，2，TAN Xi-chang3，WU Zhi-qiang1，4*，HE Jia-yang1，SUN Yang-yan1，SONG Yun-tao1，LIU Hao1，QIAO Liang1

（1College of Environmental Science and Engineering，Guilin University of Technology，Guilin，Guangxi 541004，China；2Guangxi Key Laboratory of Environmental Pollution Control Theory and Technology，Guilin，Guangxi 541004，China；3Hydrology Bureau of Pearl River Water Resources Commission of Ministry of Water Resources，Guangzhou，Guangdong 510610，China；4Guangxi Collaborative Innovation Center for Water PollutionControl and Water Safety in Karst Areas，Guilin，Guangxi 541004，China）

Abstract：【Objective】The aim of the study was to comprehensively analyze the upstream and downstream fish com-munity structure and major fish temporal-space ecological niche of Guangxi Changzhou Dam，and provide reference basis for the rational operation of fish passage and its upstream and downstream fish resources and habitat protection of Chang-zhou Dam in Guangxi.【Method】The fish resources status in upstream and downstream of the Changzhou Dam was inves-tigated in 4 consecutive seasons in July-August 2022（summer），November 2022（autumn），F(xiàn)ebruary 2023（winter），and May 2023（spring），and the dominant species were identified by using the Pinkas relative importance index（IRI），and the spatial differences in fish community structure was analyzed by applying the non-metric multi-dimensional disor-dering（NMDS），the correlation between major fish species and environmental factors was explored by redundancy analy-sis of selection（RDA），and the spatial and temporal ecological niches of major fish species were assessed by ecological niche breadth（Bij）and ecological niche overlap index（Qik）.【Result】A total of 2669 fish samples were collected，belon-ging to 13 orders，26 families，66 genera and 80 and dominated by sedentary，omnivorous and demersal fishes，with mi-gratory fish greatly reduced.The dominant species in the upstream and downstream fish communities of the Changzhou Dam included Megalobrama terminalis，Squaliobarbuscurriculus，Parabramispekinensis，Cirrhinusmolitorella and Culter recurviceps，and the seasonal changes of the downstream fish communities were more obvious than that of the up-stream fish communities.Water pH，temperature and dissolved oxygen were the main environmental factors affecting the structural and distributional characteristics of the upstream and downstream fish communities in the Changzhou Dam.The spatial ecological niche breadth of the main fish species in upstream and downstream of the Changzhou Dam varied from 0.640 to 0.693，and the temporal and spatial niche breadth ranged from 0.436 to 0.960，belonging to the narrow niche spe-cies，that was，the utilization of resources by fish was poor，and the adaptability to the environment and spatial competi-tiveness were weak.The spatial niche overlap index ranged from 0.904 to 1.000，all of which were significantly over-lapped（Qikgt;0.6），that was，the utilization of resources by fish was extremely similar.【Conclusion】There is no great dif-ference in the fish community structure between the upstream and downstream of Changzhou Dam，indicating that the fishway provides a guarantee for the exchange of fish communities between the upstream and downstream.However，a few fish species，such as M.terminalis，Hilsa reevsii，Cynoglossustrilineatus and Clupanodonthrissa，are still affected.Therefore，the Changzhou Dam fishway should be comprehensively considered in terms of operating water level and opera-ting time.At the same time，it is necessary to increase the intensity of proliferation and release，standardize the fishing methods of fishermen，and continue to implement the fish ban system.

Key words：fish resources；dominant species；environmental factors；ecological niche；Changzhou Dam in Guangxi

Foundation items：National Natural Science Foundation of China（32060830）；Guangxi Key Research and Deve-lopment Plan Project（GuikeAB22035050）

0引言

【研究意義】水壩在防洪灌溉、淡水養(yǎng)殖、航運(yùn)、供水及發(fā)電等方面發(fā)揮著不可替代的作用，但水利工程建設(shè)也阻隔了魚類的洄游遷移，不僅影響魚類種群的交流，還導(dǎo)致洄游性魚類不能正常繁殖與索餌（陳峰等，2018）。近幾十年來，珠江流域的各種水利工程建設(shè)導(dǎo)致魚類棲息地功能改變及魚類資源量銳減（帥方敏等，2020），某些珍稀魚類已從漁獲物中消失（譚細(xì)暢等，2013），如中華鱘（Acipensersinen-sis）和鰣（Hilsa reevsii）等。因此，探究水利工程建設(shè)對(duì)魚類群落結(jié)構(gòu)的影響，對(duì)水利樞紐工程運(yùn)營后魚類資源的保護(hù)及開發(fā)利用具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】已有大量研究證實(shí)，梯級(jí)開發(fā)不僅改變了河流的水文情勢(shì)，降低了河流的生境連通性（Limernn et al.，2012；曹艷敏等，2022），導(dǎo)致魚類同質(zhì)化（Rahel，2000），還增加了外來物種入侵的風(fēng)險(xiǎn)（Wang et al.，2021）。如三峽庫區(qū)緩流生境面積的擴(kuò)大，導(dǎo)致庫區(qū)外來物種入侵的風(fēng)險(xiǎn)增加（楊志等，2012）；清遠(yuǎn)水利樞紐的建設(shè)已造成庫區(qū)江段定居性魚類總數(shù)占比增加，洄游性魚類數(shù)量減少，且魚類區(qū)系簡(jiǎn)單化（張改，2020）；大藤峽水利工程建成后，水壩下游的赤眼鱒（Squaliobarbuscurriculus）群體轉(zhuǎn)向高速生長(zhǎng)的小型化群體方向發(fā)展（唐堯，2022）；黃藏寺水利樞紐的建設(shè)導(dǎo)致祁連裸鯉（Gymnocyprischilianensis）生境破碎化，而無法正常上溯洄游產(chǎn)卵（李家東等，2023）。長(zhǎng)洲水利樞紐是國家“西電東送”計(jì)劃和廣西實(shí)施西部大開發(fā)戰(zhàn)略的重點(diǎn)項(xiàng)目，位于珠江流域西江干流潯江下游河段。為保護(hù)西江流域魚類洄游產(chǎn)卵繁育，長(zhǎng)洲水利樞紐根據(jù)潯江魚類每年1—4月洄游及回到上游漂流性產(chǎn)卵的習(xí)性設(shè)計(jì)建設(shè)了國內(nèi)第一座大型魚道，魚道全長(zhǎng)約1.5 km，寬5.0 m，水深4.0～5.0 m（武智，2014）。長(zhǎng)洲水利樞紐魚道對(duì)潯江下游的洄游性魚類種群活動(dòng)至關(guān)重要，魚道的過魚目標(biāo)包括中華鱘、鰣、七絲鱭（Coiliagrayii）、日本鰻鱺（Anguilla japonica）、花鰻鱺（A.marmorata）和白肌銀魚（Leucosoma chinensis）（環(huán)境保護(hù)部環(huán)境工程評(píng)估中心，2017）。根據(jù)長(zhǎng)洲水利樞紐魚道內(nèi)的采樣結(jié)果得知，日本鰻鱺為優(yōu)勢(shì)種，偶爾采集到花鰻鱺，但其他目標(biāo)魚類在魚道內(nèi)尚未出現(xiàn)（譚細(xì)暢等，2015）。【本研究切入點(diǎn)】西江流域魚類的產(chǎn)卵場(chǎng)主要分布于潯江中上游（譚細(xì)暢等，2013，2015），其中又以東塔產(chǎn)卵場(chǎng)規(guī)模最顯著（黎小正等，2005），即潯江上游是西江流域生物多樣性最豐富的河段，但水利工程的建設(shè)導(dǎo)致西江流域某些珍稀魚類數(shù)量銳減甚至是消失（陳峰等，2018；帥方敏等，2020），因此亟待開展長(zhǎng)洲水利樞紐上下游的魚類資源狀況調(diào)查研究?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以廣西長(zhǎng)洲水利樞紐上下游江段為研究區(qū)域，按季節(jié)進(jìn)行魚類資源調(diào)查，包括魚類的物種組成、生態(tài)類型及優(yōu)勢(shì)種，全面分析上下游魚類群落結(jié)構(gòu)和主要魚類生態(tài)位，為長(zhǎng)洲水利樞紐魚道的合理運(yùn)行及其上下游魚類資源和棲息地的保護(hù)提供參考依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)域

長(zhǎng)洲水利樞紐位于珠江流域西江干流潯江下游河段，是以發(fā)電和航運(yùn)為主，兼具防洪灌溉、淡水養(yǎng)殖、供水、旅游等綜合利用功能的水利工程（江林源等，2006）。水壩高34.6 m，電站最大水頭16.0 m，設(shè)計(jì)水頭9.5 m。樞紐泄洪期間，上下游水位差很小，校核洪水時(shí)的水位差不超過36 cm。長(zhǎng)洲水利樞紐是珠江口以上第一座大型水利工程，其地理位置極其重要，曾是中華鱘、鰣等洄游性魚類洄游育肥的主要通道（農(nóng)靜，2008）。本研究選取廣西藤縣江段（長(zhǎng)洲電站庫區(qū)）和廣西梧州市江段（長(zhǎng)洲電站壩址下游）為調(diào)查區(qū)域（圖1）。

1.2采樣方法

2022年7—8月（夏季）、2022年11月（秋季）、2023年2月（冬季）和2023年5月（春季），通過漁船捕撈和向漁民采購漁獲物等方式在廣西藤縣江段和廣西梧州市江段收集魚類樣品。漁船捕撈根據(jù)采樣點(diǎn)生境特征采取不同的捕撈方式：水淺且水流較急的江段，采用單層刺網(wǎng)（網(wǎng)長(zhǎng)20.0～50.0 m，網(wǎng)高1.0～2.0 m，網(wǎng)目1～6 cm）進(jìn)行捕撈；水深且水流平緩的江段，采取以地籠（寬0.3 m、高0.25 m、長(zhǎng)8.0 m，網(wǎng)目4 mm）為主、刺網(wǎng)為輔的捕撈方式。根據(jù)不同水體深度，將每個(gè)采樣點(diǎn)斷面分成3個(gè)水層進(jìn)行采樣，刺網(wǎng)和地籠于當(dāng)天18：00左右放置，次日6：00左右收集，確保每次的采樣時(shí)間約12 h。向漁民購買的魚類樣品需詳細(xì)記錄其捕魚時(shí)間、地點(diǎn)及用具等信息。魚類樣品采集后，參照《廣西淡水魚類志》（第二版）和《珠江魚類志》對(duì)漁獲物種進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)鑒定，并測(cè)量各標(biāo)本體質(zhì)量（精確到0.1 g）等基礎(chǔ)生物學(xué)指標(biāo)。現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定水質(zhì)物理指標(biāo)，其中，水溫、pH、溶解氧、電導(dǎo)率采用手持式多參數(shù)水質(zhì)分析儀（YSI Profes-sional Plus）進(jìn)行測(cè)定，濁度（Turbidity）采用濁度測(cè)定儀（HACH 2100Q）進(jìn)行測(cè)量。同時(shí)，采集水樣運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定化學(xué)指標(biāo)：高錳酸鹽指數(shù)、氨氮、總磷和總氮，具體操作參照《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法》（國家環(huán)境保護(hù)總局《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法》編委會(huì)，2002）。

1.3數(shù)據(jù)分析

1.3.1生態(tài)類型劃分采集的魚類樣品按生活習(xí)性可分為洄游性和定居性；按其攝食類型可分為植食性、肉食性、雜食性和濾食性（朱書禮等，2022）；按其所處的棲息水層可分為中上層、中下層和底層（賀婉路等，2021）。

1.3.2優(yōu)勢(shì)種采用Pinkas相對(duì)重要指數(shù)（Index of relative importance，IRI）確定不同樣本魚類的相對(duì)重要性（梁鵬飛等，2022），并參照王敏等（2017）的研究方法，將IRI≥500判定為優(yōu)勢(shì)種，500gt;IRI≥100判定為常見種，IRIlt;100判定為偶見種。

IRI=（Wi＋Ni）×F×104

式中，Wi為物種i體質(zhì)量占所有物種體質(zhì)量的百分比，Ni為物種i數(shù)量占所有物種總數(shù)的百分比，F(xiàn)為物種i出現(xiàn)次數(shù)的占所有物種出現(xiàn)總次數(shù)百分比。1.3.3群落相似性以Hellinger轉(zhuǎn)換后的物種豐度為指標(biāo)，基于布雷柯蒂斯（Bray-Curtis）距離構(gòu)建相似性矩陣，運(yùn)用非度量多維排序（NMDS）分析魚類群落結(jié)構(gòu)是否存在空間差異。NMDS分析結(jié)果依據(jù)脅強(qiáng)系數(shù)（Stress）進(jìn)行判斷（黃欣，2020），并采用R語言vegan包完成統(tǒng)計(jì)分析及制圖。

1.3.4主要魚類與環(huán)境因子的相關(guān)分析利用R 4.2.2對(duì)魚類群落與環(huán)境因子進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（DCA），結(jié)果顯示排序軸長(zhǎng)小于3.0，故選擇冗余分析（RDA）更合適（王佳慧等，2023）。為優(yōu)化分析，對(duì)環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)g（x+1）轉(zhuǎn)換，篩選出方差膨脹因子（VIF）較小的3個(gè)環(huán)境因子（pH、溫度和溶解氧）。同時(shí)，為避免偶見種的影響，僅選取長(zhǎng)洲水利樞紐上下游共有的優(yōu)勢(shì)種和常見種與3種環(huán)境因子進(jìn)行RDA分析。

1.3.5主要魚類時(shí)空生態(tài)位生態(tài)位寬度（Bij）是指一個(gè)種群在群落中所利用各種不同資源的總和，采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)進(jìn)行計(jì)算（王學(xué)鋒和馮雯君，2023），其數(shù)值越高表示該物種數(shù)量分布越均勻，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力和空間競(jìng)爭(zhēng)能力越強(qiáng)（周軒等，2023）。Bij取值范圍為［0，R］，根據(jù)Bij大小可將魚類分為廣生態(tài)位種（Bijgt;2.0）、中生態(tài)位種（2.0gt;Bijgt;1.0）和窄生態(tài)位種（1.0gt;Bijgt;0）（胡成業(yè)等，2016）。生態(tài)位重疊指數(shù)（Qik）能反映出物種間對(duì)資源利用的相似度，也可反映物種間潛在的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系（周軒等，2023）。Qik越大，表示生態(tài)位重疊程度越高，其取值范圍為［0，1］，Qikgt;0.3視為重疊有意義，Qikgt;0.6視為顯著重疊（王學(xué)鋒和馮雯君，2023）。

BijPijlnPij

式中，R表示所有資源狀態(tài)數(shù)量，Pij和Pkj分別表示物種i和k在資源態(tài)j（季節(jié)或站點(diǎn)）中個(gè)體數(shù)占資源總和的百分比。

2結(jié)果與分析

2.1物種組成特點(diǎn)及其多樣性

共采集到魚類2669尾，隸屬于13目26科66屬80種。其中，鯉科（Cyprinidae）最多（37種），占總物種數(shù)的46.25%；其次是鲿科（Bagridae）和鮨科（Ser-ranidae），各5種（各占6.25%）（圖2）。按生活習(xí)性劃分，定居性魚類有63種，占78.75%；洄游性魚類有17種，占21.25%。按攝食類型分類，濾食性魚類有2種，占2.50%；肉食性魚類有36種，占45.00%；植食性魚類有3種，占3.75%；雜食性魚類有39種，占48.45%。按魚類所處的棲息水層分類，棲息在中上層和中下層的魚類各有23種，分別占28.75%；棲息在底層的魚類有34種，占42.50%。外來魚類有15種，占18.75%。

長(zhǎng)洲水利樞紐上游4個(gè)季度共采集到76種，優(yōu)勢(shì)種（IRI≥500）有三角魴（Megalobrama termina-lis）、赤眼鱒、鳊（Parabramispekinensis）、鯪（Cirrhinusmolitorella）和海南鲌（Culter recurviceps），常見種（500gt;IRI≥100）有青魚（Mylopharyngodonpiceus）、草魚（Ctenopharyngodonidella）、鱤（Elopichthys bam-busa）、?（Hemiculterleucisculus）、南方擬?（Pseu-dohemiculter dispar）、鳙（Aristichthys nobilis）、鰱（Hypophthalmichthys molitrix）、鯉（Cyprinus carpio）、鯽（Carassius auratus）、黃顙魚（Tachysurusfulvi-draco）、革胡子鯰（Clarias lazera）、齊氏羅非魚（Coptodonzillii）、海南細(xì)齒塘鱧（Sineleotrischal-mersi）和舌鰕虎魚（Glossogobiusgiuris），其他種類均為偶見種（IRIlt;100）。長(zhǎng)洲水利樞紐下游4個(gè)季度共采集到72種，優(yōu)勢(shì)種（IRI≥500）有三角魴、赤眼鱒、鳊、鯪、海南鲌和海南細(xì)齒塘鱧，常見種（500gt;IRI≥100）有青魚、草魚、鱤、銀飄魚（Pseudolaubucasinen-sis）、南方擬?、鳙、鰱、鯉、鯽、革胡子鯰和子陵吻鰕虎魚（Rhinogobiusgiurinus），其他種類均為偶見種（IRIlt;100）。

2.2群落相似性

長(zhǎng)洲水利樞紐上下游魚類群落結(jié)構(gòu)NMDS分析結(jié)果顯示，Stress為0.09（0.05lt;Stresslt;0.10），說明NMDS分析結(jié)果可正確解釋樣本間的相似關(guān)系。由圖3可看出，每個(gè)季節(jié)長(zhǎng)洲水利樞紐上下游的采樣點(diǎn)并未明顯分離。在4個(gè)季節(jié)中，長(zhǎng)洲水利樞紐下游的采樣點(diǎn)相對(duì)更分散。

2.3主要魚類與環(huán)境因子的相關(guān)性

將長(zhǎng)洲水利樞紐上下游的主要魚類分別與pH、溫度和溶解氧3個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行RDA分析，結(jié)果如圖4所示。在長(zhǎng)洲水利樞紐上游，第一排序軸（RDA1）、第二排序軸（RDA2）分別解釋4個(gè)季節(jié)魚類群落56.80%和34.56%的環(huán)境因子差異（圖4-A）。箭頭與坐標(biāo)軸的夾角代表該環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)性，夾角越小表明相關(guān)性越強(qiáng)。其中，溫度與RDA1和RDA2均呈正相關(guān)，pH和溶解氧與RDA2呈負(fù)相關(guān)，且3個(gè)環(huán)境因子對(duì)主要魚類群落變化的影響較明顯，如青魚和鳡與溫度呈正相關(guān)。在長(zhǎng)洲水利樞紐下游，RDA1、RDA2分別解釋4個(gè)季節(jié)魚類群落76.14%和15.33%的環(huán)境因子差異（圖4-B）。其中，溫度與RDA2呈正相關(guān)，溶解氧與RDA2呈負(fù)相關(guān)，pH與RDA1和RDA2呈負(fù)相關(guān)，且溶解氧和pH對(duì)主要魚類群落變化的影響較明顯，鳊與溫度呈正相關(guān)，革胡子鲇、赤眼鱒和三角魴與溶解氧呈正相關(guān)。

2.4主要魚類的時(shí)空生態(tài)位

由表1可知，長(zhǎng)洲水利樞紐上下游主要魚類的時(shí)間生態(tài)位寬度變化范圍在0.682～1.386，除了海南鲌、鯪和鯽屬于窄生態(tài)位種以外，其他魚類均為中生態(tài)位種；主要魚類的空間生態(tài)位寬度變化范圍在0.640～0.693，時(shí)空生態(tài)位寬度變化范圍在0.436～0.960，均屬于窄生態(tài)位種。由表2可知，長(zhǎng)洲水利樞紐上下游主要魚類的時(shí)間生態(tài)位重疊指數(shù)變化范圍在0.219～1.000，普遍偏高，僅海南鲌—鯽的重疊指數(shù)（0.219）低于0.3，有10對(duì)魚類的重疊指數(shù)范圍在0.3～0.6，其余的重疊指數(shù)均大于0.6，為顯著重疊。與時(shí)間生態(tài)位重疊指數(shù)不同，主要魚類的空間生態(tài)位重疊指數(shù)變化范圍在0.904～1.000，均為顯著重疊。長(zhǎng)洲水利樞紐上下游主要魚類的時(shí)空生態(tài)位重疊指數(shù)（表3）與其時(shí)間生態(tài)位重疊指數(shù)相似，海南鲌—鯽（0.211）和海南鲌—鯉（0.278）的時(shí)空生態(tài)位重疊指數(shù)低于0.3，有10對(duì)魚類的時(shí)空生態(tài)位重疊指數(shù)范圍在0.3～0.6，其余的時(shí)空生態(tài)位重疊指數(shù)均大于0.6。

3討論

3.1長(zhǎng)洲水利樞紐上下游主要魚類的物種組成

2005—2009年，珠江水產(chǎn)研究所對(duì)珠江流域西江梧州江段進(jìn)行魚類資源調(diào)查發(fā)現(xiàn)有95種魚類（武智，2014）；但本次調(diào)查僅采集到80種，種類數(shù)量明顯減少。從生態(tài)類型上來看，長(zhǎng)洲水利樞紐上下游以定居性、雜食性、底層魚類為主，洄游性魚類明顯減少。早在20世紀(jì)80年代，西江的鰣、三線舌鰨（Cynoglossustrigrammus）、日本鰻鱺、七絲鱭、花鰶（Clupanodonthrissa）等魚類尚能形成魚汛（李捷等，2010），而本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)當(dāng)初能形成魚汛的魚類不僅大部分?jǐn)?shù)量稀少，鰣和三線舌鰨等魚類還多年未采集到（譚細(xì)暢等，2015）。梯級(jí)電站的建設(shè)運(yùn)行將原有連續(xù)的河流生態(tài)系統(tǒng)阻隔成片段化的水庫或河流生態(tài)系統(tǒng)（陳峰等，2018），既影響了魚類種群間的交流，也導(dǎo)致洄游性魚類無法正常繁殖與索餌。這也是導(dǎo)致珠江流域魚類資源銳減的主要原因之一。三角魴是珠江水系重要的洄游性魚類，在長(zhǎng)洲水利樞紐建設(shè)之前，三角魴漁獲數(shù)量高達(dá)44.1%（李躍飛等，2008）。雖然在本次調(diào)查中三角魴仍為優(yōu)勢(shì)種，但種群數(shù)量已大幅度減少（譚細(xì)暢等，2013），可能是長(zhǎng)洲水利樞紐阻隔了三角魴的洄游，且長(zhǎng)洲水利樞紐魚道運(yùn)行時(shí)三角魴因感應(yīng)不到流速而找不到魚道入口，導(dǎo)致三角魴無法正常洄游產(chǎn)卵，長(zhǎng)此以往可能會(huì)導(dǎo)致三角魴種群數(shù)量繼續(xù)減少。在土著魚類資源減少的同時(shí)，外來魚類入侵嚴(yán)重。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)外來物種有15種，且種群數(shù)量大，如革胡子鯰、齊氏羅非魚等已成為該水域的常見種。外來魚類會(huì)給土著魚類帶來巨大威脅，以羅非魚為主的外來魚類具有較強(qiáng)的耐受力、生命力和繁殖力，能迅速擴(kuò)張種群數(shù)量并搶占生存空間和食物資源（趙立朝等，2019；鄭雄等，2019）。雖然有關(guān)部門已采取對(duì)土著魚類的增殖放流措施，但放養(yǎng)品種單一，大多為四大家魚等經(jīng)濟(jì)魚類，因此，今后要加大對(duì)珍稀瀕危魚類的培育及增殖放流力度，在提高漁業(yè)資源的同時(shí)保護(hù)水生生物多樣性。

3.2長(zhǎng)洲水利樞紐上下游魚類群落相似性及主要魚類與環(huán)境因子的關(guān)系

NMDS分析結(jié)果顯示，長(zhǎng)洲水利樞紐下游魚類群落隨季節(jié)的變化較上游魚類群落更明顯，可能是繁殖季節(jié)魚類無法通過魚道而聚集在長(zhǎng)洲水利樞紐下游，進(jìn)入冬季許多魚類在河網(wǎng)地帶的水深區(qū)越冬，種群數(shù)量波動(dòng)較大，因此下游采樣點(diǎn)較分散。此外，冬季水位下降，魚道水位較低甚至部分時(shí)段停止運(yùn)行，導(dǎo)致冬季的長(zhǎng)洲水利樞紐上下游魚類群落差異明顯高于其他季節(jié)。因此，有必要加強(qiáng)魚道監(jiān)測(cè)，優(yōu)化魚道運(yùn)行方式。魚類多樣性受內(nèi)外因素的雙重影響，其中，內(nèi)源性因素包括繁殖群體的補(bǔ)充等，外源性因素包括水體pH、溫度和溶解氧等環(huán)境因子的改變（王文劍等，2013）。本次調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，水體pH、溫度和溶解氧是影響長(zhǎng)洲水利樞紐上下游魚類群落結(jié)構(gòu)分布特征的主要環(huán)境因子。水體pH會(huì)影響魚類的感官、代謝和呼吸等生理過程，進(jìn)而影響魚類的攝食與生長(zhǎng)；水體溶解氧含量越高，魚類越活躍，食欲更旺盛，生長(zhǎng)發(fā)育更快。由RDA分析結(jié)果可知，長(zhǎng)洲水利樞紐上游代表pH的箭頭與RDA2負(fù)半軸的夾角明顯小于長(zhǎng)洲水利樞紐下游，且測(cè)得的上游水體pH范圍較下游水體波動(dòng)大，甚至在冬季出現(xiàn)pH超過10的情況，可能是上游的居民生活用水和工業(yè)污水排放所致。溫度變化對(duì)魚類的生長(zhǎng)及生理代謝有直接影響，但與水體pH和溶解氧不同，溫度對(duì)長(zhǎng)洲水利樞紐下游主要魚類群落變化的影響程度明顯要低于上游，究其原因可能是水壩阻隔導(dǎo)致下游魚類的活動(dòng)空間不足，即溫度對(duì)魚類活動(dòng)的影響遠(yuǎn)不如水壩阻隔，導(dǎo)致溫度對(duì)長(zhǎng)洲水利樞紐下游魚類群落變化的影響程度較低。

3.3長(zhǎng)洲水利樞紐上下游主要魚類生態(tài)位分析

時(shí)間生態(tài)位寬度用于度量物種在調(diào)查水域出現(xiàn)的時(shí)間長(zhǎng)短（王學(xué)鋒和馮雯君，2023）。本次調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，鱤是時(shí)間生態(tài)位寬度（1.386）最大的物種，說明其生物量較穩(wěn)定，對(duì)不同季節(jié)的適應(yīng)能力強(qiáng)；海南鲌的時(shí)間生態(tài)位寬度（0.682）最小，表明其生物量隨季節(jié)變化的波動(dòng)較大，可能與魚類自身的習(xí)性及不同季節(jié)水溫和鹽度等環(huán)境因子的變化有關(guān)?？臻g生態(tài)位寬度是反映物種在空間維度上的分布范圍及資源分布均勻度（周軒等，2023）。本次調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)洲水利樞紐上下游主要魚類的空間生態(tài)位寬度均較小（0.640～0.693），屬于窄生態(tài)位種，說明魚類的生物量不均勻。時(shí)空生態(tài)位是指在時(shí)間和空間雙重條件下分析物種對(duì)資源的利用情況，長(zhǎng)洲水利樞紐上下游主要魚類的時(shí)空生態(tài)位寬度（0.436～0.960）也較小，說明在時(shí)間和空間雙重因素下，主要魚類對(duì)資源的利用情況不佳，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力和空間競(jìng)爭(zhēng)能力均較弱。造成這種生態(tài)位寬度普遍偏小的原因不僅有水壩阻隔和水文情勢(shì)的改變，還與水污染及外來魚類入侵等現(xiàn)象有關(guān)。實(shí)地走訪還發(fā)現(xiàn)，在漁業(yè)資源減少的同時(shí)，漁民為了生計(jì)，捕魚的漁網(wǎng)孔目越來越小，對(duì)所有魚類進(jìn)行無差別捕撈，已形成惡性循環(huán)。

時(shí)間生態(tài)位重疊是反映不同物種對(duì)資源利用在時(shí)間維度上的相似度（王學(xué)鋒和馮雯君，2023）。本次調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)洲水利樞紐上下游主要魚類的時(shí)間生態(tài)位重疊指數(shù)普遍偏高，說明該水域主要魚類對(duì)資源利用的時(shí)間選擇上大致相同，且在特定季節(jié)上下游洄游性和定居性魚類存在競(jìng)爭(zhēng)與共存的現(xiàn)象?？臻g生態(tài)位重疊是反映不同物種對(duì)資源利用在空間維度上的相似度（周軒等，2023）。本次調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)洲水利樞紐上下游主要魚類的空間生態(tài)位重疊均為顯著重疊（Qikgt;0.6），NMDS分析結(jié)果也顯示長(zhǎng)洲水利樞紐上下游主要魚類的群落結(jié)構(gòu)相似度很高，表明上下游主要魚類對(duì)資源的利用程度極其相似，可能是長(zhǎng)洲水利樞紐的阻隔和長(zhǎng)洲魚道運(yùn)行不夠完善，一些洄游性魚類未能上溯成功，導(dǎo)致上下游魚類的攝食性和活動(dòng)空間變化不明顯。此外，在時(shí)空生態(tài)位重疊指數(shù)小于0.6的12對(duì)魚類中，全部與海南鲌有關(guān)，說明只有海南鲌?jiān)跁r(shí)間和空間上對(duì)資源的利用方式及利用程度與其他主要魚類存在明顯差異。

4結(jié)論

長(zhǎng)洲水利樞紐上下游魚類群落結(jié)構(gòu)無明顯差異，說明魚道為上下游魚類群落的交流提供了保障，但三角魴、鰣、三線舌鰨、花鰶等少數(shù)魚類仍受到影響，因此長(zhǎng)洲水利樞紐魚道應(yīng)在運(yùn)行水位和運(yùn)行時(shí)間上進(jìn)行全面綜合考慮，同時(shí)要加大增殖放流力度，規(guī)范漁民捕魚方式，并持續(xù)實(shí)施禁漁期制度。

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（責(zé)任編輯蘭宗寶）