摘要：【目的】探索鹽脅迫對(duì)嫁接西瓜幼苗根系構(gòu)型、活力及離子分配的影響并對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，為確定西瓜鹽脅迫閾值及安全利用微咸水提供理論依據(jù)。【方法】通過(guò)盆栽試驗(yàn)，以金城5號(hào)西瓜嫁接幼苗為試驗(yàn)材料，霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液為基礎(chǔ)，以完全營(yíng)養(yǎng)液（礦化度為2.5 g/L）為對(duì)照（CK），將不同濃度NaCl、NaHCO3和CaCl2配制成礦化度為3.0、3.5、4.0和4.5 g/L的微咸水溶液，研究不同礦化度對(duì)西瓜幼苗根系構(gòu)型、活力、丙二醛（MDA）含量及鹽分離子分配的影響，并通過(guò)相關(guān)分析和主成分分析（PCA）對(duì)根系鹽脅迫閾值進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。【結(jié)果】與CK相比，西瓜根系相對(duì)干重在礦化度為4.0和4.5 g/L時(shí)顯著降低25.36%、48.62%（Plt;0.05，下同），而相對(duì)鮮重則在礦化度為4.5 g/L時(shí)顯著降低34.81%。與CK相比，幼苗的根系長(zhǎng)度、根表面積、根體積、根直徑、根尖數(shù)、分枝數(shù)在礦化度為4.0 g/L分別顯著降低23.24%、6.35%、42.82%、17.37%、16.89%和13.04%，在礦化度為4.5 g/L時(shí)分別顯著降低37.58%、18.77%、54.34%、31.66%、17.30%和18.45%。根系MDA含量在礦化度≥4.0 g/L時(shí)大量增加，增幅為19.90%～23.74%；而根系活力隨礦化度升高而逐漸降低，在礦化度為4.0～4.5 g/L時(shí)降幅達(dá)43.46%～53.76%；同時(shí)，西瓜幼苗根、莖、葉部位會(huì)大量積累Na+和Cl-，植物把過(guò)多的Na+貯存在莖中，根向葉的Cl-、Na+選擇性運(yùn)輸值（SCl，Na）在礦化度為3.0 g/L時(shí)達(dá)到最大值，較CK顯著升高33.88%。相關(guān)分析和PCA分析結(jié)果顯示，根系相對(duì)干重、根系長(zhǎng)度、莖Cl-含量、葉Cl-含量這4項(xiàng)指標(biāo)在主成分分析中的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)83.2%，且根系長(zhǎng)度、根系相對(duì)干重與根系相對(duì)鮮重呈正相關(guān)，莖Cl-含量、葉Cl-含量則與根系相對(duì)鮮重呈負(fù)相關(guān)。鹽脅迫閾值分析與評(píng)價(jià)結(jié)果顯示，輕度鹽脅迫礦化度閾值為2.58～4.20 g/L，中度鹽脅迫礦化度閾值為4.20～5.35 g/L，重度鹽脅迫礦化度閾值為大于5.35 g/L。【結(jié)論】鹽脅迫下，西瓜幼苗根系通過(guò)降低長(zhǎng)度、表面積、體積、直徑、根尖數(shù)和分枝數(shù)從而改變根系構(gòu)型；根系吸收大量Na+和Cl-導(dǎo)致根系活力降低。根系相對(duì)鮮重、根系相對(duì)干重、根系長(zhǎng)度、莖Cl-含量、葉Cl-含量和根Na+含量和根分枝數(shù)可作為確定西瓜幼苗受鹽脅迫閾值的評(píng)價(jià)指標(biāo)。

關(guān)鍵詞：鹽脅迫；西瓜；根系構(gòu)型；根系活力；離子積累

中圖分類號(hào)：S651文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號(hào)：2095-1191（2024）10-3084-12

Effects of salt stress on root configuration，vitality and ion distribution in grafted watermelon seedlings

LI Xue-fang1，LIU Xue1，WANG Xi-na1*，ZHAO Wei-jie1，SUN Jing-jing1，TAN Jun-li2

（1School of Agriculture，Ningxia University，Yinchuan，Ningxia 750021，China；2School of Civil and HydraulicEngineering，Ningxia University，Yinchuan，Ningxia 750021，China）

Abstract：【Objective】The study aimed to explore the effects of salt stress on root configuration，vitality and ion dis-tribution of grafted watermelon seedlings and to comprehensively evaluate each index，providing theoretical basis for de-termining the salt stress threshold of watermelon and the safe utilization of brackish water.【Method】Pot experiment was conducted，and grafted seedlings of Jincheng No.5 watermelon were used as experimental materials.Hoagland nutrient solution was used as the basis，with a complete nutrient solution（mineralization was 2.5 g/L）as the control（CK）.Bra-ckish water solutions with mineralizations of 3.0，3.5，4.0 and 4.5 g/L were prepared by adding different concentrations ofNaCl，NaHCO3，and CaCl2.The effects of different mineralizations on root configuration，vitality，malondialdehyde（MDA）content and salt ion distribution in watermelon roots were studied.Correlation analysis and principal component analysis（PCA）were used to comprehensively evaluate the root salt stress threshold.【Result】Compared with CK，therelative dry weight of watermelon root significantly decreased by 25.36%and 48.62%at mineralizations of 4.0 g/L and 4.5 g/L respectively（Plt;0.05，the same below），while the relative fresh weight significantly decreased by 34.81%at a mine-ralization of 4.5 g/L.Compared with CK，the root length，root surface area，root volume，root diameter，number of roottips，and number of root forks in seedlings were significantly reduced by 23.24%，6.35%，42.82%，17.37%，16.89%and13.04%at a minera-lization level of 4.0 g/L，and significantly reduced by 37.58%，18.77%，54.34%，31.66%，17.30%and 18.45%at a mine-ralization level of 4.5 g/L respectively.The MDA content in roots increased greatly at mineraliza-tion≥4.0 g/L，with an increase of 19.90%-23.74%.The root vitality gradually decreased with the increase of mineraliza-tion，with a reduction of 43.46%-53.76%at 4.0 g/L to 4.5 g/L.Meanwhile，watermelon seedlings accumulated large amount of Na+and Cl-in the roots，stems and leaves，with excess Na+stored in the stems.The selective transport ratio of Cl-and Na+（SCl，Na）from roots to leaves reached its maximum at a mineralization level of 3.0 g/L，significantly increasing by 33.88%compared to CK.Correlation analysis and PCA results showed that 4 indicators—root relative dry weight，rootlength，stem Cl-content and leaf Cl-content—had a cumulative contribution rate of 83.2%in the principal component analysis.Root length and root relative dry weight were positively correlated with root relative fresh weight，while stem Cl-content and leaf Cl-content were negatively correlated with root relative fresh weight.The results of the analysis and evaluation of salt stress thresholds showed that the mineralization threshold for mild salt stress was 2.58-4.20 g/L，that for moderate salt stress was 4.20-5.35 g/L，and that for severe salt stress was greater than 5.35 g/L.【Conclusion】Under saltstress，the root system of watermelon seedlings alters its configuration by reducing root length，surface area，volume，dia-meter，number of root tips and number of root forks.The absorption of large amounts of Na+and Cl-by the root systemleads to a decrease in root vitality.Root relative fresh weight，root relative dry weight，root length，stem Cl-content，leaf Cl-content，root Na+content and number of root forks can be used as indicators for determining salt stress thresholds.

Key words：salt stress；watermelon；root configuration；root vitality；ion accumulation

Foundation items：National Natural Science Foundation of China（31860590，52369010）；Ningxia Natural Science Foundation（2024AAC003128）；Ningxia Higher Education Scientific Research Project（NYC-2024-012）

0引言

【研究意義】合理開(kāi)發(fā)利用地下微咸水資源是緩解干旱地區(qū)水資源短缺的有效途徑之一（張余良等，2006）。微咸水的利用能在一定程度上有效緩解水資源緊缺，同時(shí)可為作物生長(zhǎng)提供所需水分，但長(zhǎng)期微咸水灌溉會(huì)導(dǎo)致鹽分離子大量累積從而使作物受到鹽分脅迫（董元杰等，2017）。西瓜（Citulluslana-tus）作為鹽敏感作物，鹽漬化會(huì)影響其生長(zhǎng)（賀滉等，2018）。根系是植物生長(zhǎng)過(guò)程中與生長(zhǎng)環(huán)境最直接接觸的組織，可迅速感知外界環(huán)境的變化。因此，研究不同礦化度微咸水對(duì)西瓜根系構(gòu)型、活力及離子分配的影響，對(duì)確定西瓜鹽脅迫閾值，安全利用微咸水及保障西瓜產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】鹽脅迫下，根系會(huì)通過(guò)一系列生理反應(yīng)（高鶴寧，2020）或改變生長(zhǎng)形態(tài)（Halinget al.，2010）響應(yīng)逆境脅迫。研究表明，NaCl脅迫下，西瓜的總根長(zhǎng)、根系表面積、根系體積、平均直徑和根系分枝數(shù)均降低（王策等，2021；Bantis and Koukounaras，2023）；西瓜根系的總根長(zhǎng)隨NaCl濃度升高呈降低趨勢(shì)（孫鳳嶺等，2023），而劉文革等（2002）研究發(fā)現(xiàn)，低濃度鹽分脅迫有助于西瓜根系生長(zhǎng)，但當(dāng)NaCl濃度大于120 mmol/L時(shí)，主根長(zhǎng)顯著降低。王策等（2021）研究發(fā)現(xiàn)總根長(zhǎng)、根表面積、根系體積、根尖數(shù)、根系平均直徑在NaCl處理下均顯著降低。在其他作物幼苗上也已開(kāi)展諸多鹽脅迫對(duì)根系生長(zhǎng)影響的研究，黃瓜幼苗根系總根長(zhǎng)、總根表面積、體積和平均直徑在NaCl處理下均顯著降低（童輝等，2012）；二倍體刺槐根系總長(zhǎng)度、總表面積和總體積在NaCl和Na2CO3混合鹽濃度高于160 mmol/L時(shí)顯著降低（馬闖等，2019）；海島棉幼苗根系長(zhǎng)度在堿性鹽濃度大于180 mmol/L作用下顯著降低（嚴(yán)青青等，2019）；紫穗槐幼苗根系長(zhǎng)度、表面積、體積和根尖數(shù)在NaCl濃度低于0.4%時(shí)呈增加趨勢(shì)，濃度超過(guò)0.4%時(shí)則顯著降低（張佳鵬等，2020）；沙蔥幼苗的根系干重、鮮重、根系長(zhǎng)度和表面積在NaCl濃度高于75 mmol/L時(shí)顯著降低（趙映雪等，2020）?？梢?jiàn)，鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致作物的根系形態(tài)發(fā)生改變，但不同作物根系適應(yīng)鹽脅迫的濃度不同。同時(shí)，鹽脅迫下根系的生理活性亦會(huì)發(fā)生改變，研究表明，根系活力強(qiáng)度可作為客觀反映植物生長(zhǎng)能力的一項(xiàng)生理指標(biāo)（陳炳東等，2008），高濃度鹽脅迫下苦楝（苗海霞等，2005）、黃瓜幼苗（張佳鵬等，2020）和西瓜（孫鳳嶺等，2023）的根系活力會(huì)降低。在NaCl處理下，野生和栽培西瓜的根系活力顯著降低，同時(shí)大量吸收Na+離子，而K+吸收受到抑制（郭云平等，2016）；在150 mmol/L NaCl脅迫時(shí)，西瓜根系活力較CK顯著降低（耿書(shū)德等，2022）。丙二醛（MDA）作為植物膜脂過(guò)氧化的產(chǎn)物，當(dāng)植物受到脅迫時(shí)，其膜脂過(guò)氧化強(qiáng)度會(huì)增加。鹽脅迫下，金山繡線菊（石溪嬋等，2010）和葡萄（盧倩倩等，2023）根系中MDA含量增加，表明鹽脅迫下根系細(xì)胞膜受損。此外，鹽脅迫下，鹽分離子在植物體內(nèi)大量累積會(huì)造成離子毒害和體內(nèi)離子失衡，從而導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)不均衡、滲透脅迫等問(wèn)題。大量試驗(yàn)表明，鹽脅迫下根系對(duì)Cl-、Na+離子吸收含量會(huì)隨鹽分濃度升高而增加（韓志平等，2013；王珊等，2022）。在NaCl處理下，西瓜自根苗和嫁接苗地上部和地下部Na+離子含量顯著增加（朱士農(nóng)和郭世榮，2009）。表明鹽脅迫下毒性離子積累造成植物體內(nèi)離子不平衡從而導(dǎo)致作物生長(zhǎng)受抑制。鹽脅迫下植物通過(guò)增加Na+和Cl-運(yùn)輸速率等方式適應(yīng)逆境脅迫，如在NaCl脅迫下，黃瓜Cl-、Na+運(yùn)輸?shù)倪x擇性比率增加（王素平等，2007）。選擇性運(yùn)輸能力代表植物根系向上運(yùn)輸離子的能力，鹽脅迫下，植物通過(guò)提高對(duì)鹽分離子的選擇性運(yùn)輸能力，從而緩解毒性離子對(duì)作物的影響，因此，根系選擇性運(yùn)輸能力可以表征植物的耐鹽性（Teakleet al.，2007）?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】西瓜作為鹽敏感作物，鹽分超過(guò)一定范圍時(shí)會(huì)對(duì)西瓜根系生長(zhǎng)產(chǎn)生影響，從而對(duì)幼苗生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用，但有關(guān)鹽脅迫對(duì)嫁接西瓜幼苗根系生長(zhǎng)、生理活性、離子運(yùn)輸能力的影響及西瓜的鹽分脅迫閾值尚不清楚?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以嫁接幼苗為試驗(yàn)材料，研究不同礦化度對(duì)西瓜根系構(gòu)型、活力、MDA含量及鹽分離子分配的影響，并通過(guò)相關(guān)分析和主成分分析（PCA）對(duì)根系鹽脅迫閾值進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，為確定西瓜鹽脅迫閾值及安全利用微咸水提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試西瓜品種為金城5號(hào)，嫁接苗，砧木為南瓜。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2022年5月16日—6月14日在寧夏大學(xué)農(nóng)科實(shí)踐實(shí)訓(xùn)中心日光溫室中進(jìn)行。培育基質(zhì)為石英砂與蛭石混合物，體積比為2∶1，種植于直徑18 cm、高12 cm的塑料盆中，每盆中3株幼苗。用霍格蘭完全營(yíng)養(yǎng)液培育西瓜幼苗一周，然后在霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液基礎(chǔ)上加入不同濃度NaCl、NaHCO3和CaCl2配制成礦化度為3.0、3.5、4.0和4.5 g/L微咸水溶液，并以完全營(yíng)養(yǎng)液（礦化度為2.5 g/L）作為對(duì)照（CK），每處理15盆，每盆3株。完全隨機(jī)區(qū)組放置，并定期調(diào)換位置。為防止高鹽刺激導(dǎo)致植物迅速死亡，采用逐漸增加微咸水礦化度方式，即礦化度每隔2 d遞增1.0 g/L，直到最后1個(gè)處理為4.5 g/L。然后繼續(xù)培養(yǎng)14d，在培養(yǎng)期間每隔2d澆灌1次處理液，灌溉量為200 mL/盆。

1.3測(cè)定指標(biāo)及方法

西瓜幼苗培養(yǎng)14 d后，每處理取3盆作為3個(gè)生物學(xué)重復(fù)。取出整株幼苗后，將根系與地上部分開(kāi)，迅速將根系清洗干凈，并立即吸干外部水分，測(cè)定鮮重，其中4株用于測(cè)定根系構(gòu)型，3株用于測(cè)定根系活力和MDA含量，將另外2株根系裝于牛皮紙袋置于干燥箱中，在105℃殺青30min后，75℃烘干，測(cè)定干重。研磨烘干樣品，用于測(cè)定Cl-和Na+含量。

根系構(gòu)型：使用根系掃描儀測(cè)量根系長(zhǎng)度（RL）、根體積（RV）、根表面積（SA）、根直徑（RD）、根尖數(shù)（RT）和分枝數(shù)（RF）。根據(jù)根直徑進(jìn)行區(qū)間分級(jí)，Ⅰ級(jí)：根直徑為0.0～0.1 mm；Ⅱ級(jí)：根直徑為0.1～0.2 mm；Ⅲ級(jí)：根直徑為0.2～0.3 mm；Ⅳ級(jí)：根直徑gt;0.3 mm。

采用TTC還原法測(cè)定根系活力（高俊鳳，2006）；采用硫代巴比妥酸法測(cè)定MDA含量（高俊鳳，2006）；采用莫爾法測(cè)定Cl-含量；使用火焰光度計(jì)法測(cè)定Na+含量。

根據(jù)公式計(jì)算根系相對(duì)鮮重、根系相對(duì)干重、比根長(zhǎng)（SRL）和不同組織的選擇性運(yùn)輸值（SCl，Na）（王素平等，2007），相關(guān)計(jì)算公式如下：

根系相對(duì)鮮重（%）=處理根系鮮重/CK根系鮮重×100（1）

根系相對(duì)干重（%）=處理根系干重/CK根系干重×100（2）

比根長(zhǎng)（cm/g）=根系長(zhǎng)度/根系生物量（3）SCl，Na=庫(kù)組織（［Cl-］/［Na+］）/源組織（［Cl-］/［Na+］）（4）

式中，［Cl-］表示各組織中Cl-含量，［Na+］表示各組織中Na+含量。

1.4統(tǒng)計(jì)分析

植株生物量或生長(zhǎng)量可作為評(píng)價(jià)估算植物對(duì)鹽脅迫耐受閾值的指標(biāo)（李偉等，2018）。同時(shí)借鑒土壤肥力指標(biāo)確定方法（譚金芳，2021），使用鹽脅迫下相對(duì)生物量占比將鹽脅迫濃度劃分3個(gè)等級(jí)。

其中，輕度鹽脅迫以相對(duì)生物量占比≥75%對(duì)應(yīng)的礦化度表示；中度鹽脅迫迫以相對(duì)生物量占比50%～75%對(duì)應(yīng)的礦化度表示；重度鹽脅迫以相對(duì)生物量占比≤50%對(duì)應(yīng)的礦化度表示。對(duì)不同礦化度處理西瓜幼苗各指標(biāo)進(jìn)行PCA分析及相關(guān)分析，選擇與生物量密切相關(guān)的指標(biāo)評(píng)價(jià)鹽脅迫閾值是否合理。

采用Excel 2003和Origin 2021進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、顯著性分析和作圖。

2結(jié)果分析

2.1不同礦化度對(duì)西瓜幼苗根系相對(duì)鮮重和相對(duì)干重的影響

由圖1可知，隨著礦化度增加，西瓜幼苗根系的相對(duì)鮮重和相對(duì)干重均呈降低趨勢(shì)。與CK相比，礦化度為4.0、4.5 g/L時(shí)，相對(duì)干重分別顯著降低25.36%、48.62%（Plt;0.05，下同）；相對(duì)鮮重則在礦化度為4.5 g/L時(shí)較CK顯著降低34.81%。表明西瓜根系對(duì)礦化度低于3.5 g/L時(shí)的低鹽脅迫有一定適應(yīng)性，當(dāng)?shù)V化度高于4.0 g/L時(shí)根系則表現(xiàn)出鹽脅迫響應(yīng)，根系生長(zhǎng)受到抑制。

2.2不同礦化度對(duì)西瓜幼苗根系構(gòu)型的影響

由表1可知，隨著微咸水礦化度增加，根系長(zhǎng)度、根表面積、根體積、根直徑、根尖數(shù)、分枝數(shù)整體上均呈降低趨勢(shì)。礦化度為4.0 g/L時(shí)，幼苗的根系長(zhǎng)度、表面積、根體積、根直徑、根尖數(shù)、分枝數(shù)較CK分別降低23.24%、6.35%、42.82%、17.37%、16.89%和13.04%；在礦化度為4.5 g/L時(shí)較CK分別顯著降低37.58%、18.77%、54.34%、31.66%、17.30%和18.45%。比根長(zhǎng)則在礦化度為4.5 g/L時(shí)最小，較CK顯著降低14.39%。可見(jiàn)，鹽脅迫下會(huì)抑制西瓜根系生長(zhǎng)，根直徑、根尖數(shù)和分枝數(shù)均降低。

同時(shí)，鹽脅迫還可改變根系的分級(jí)狀況，結(jié)果如表1所示。不同分級(jí)的根系長(zhǎng)度、根表面積和根體積均隨礦化度升高呈降低趨勢(shì)。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ級(jí)根系長(zhǎng)度在礦化度為4.5 g/L時(shí)均降低到最小值，較CK分別顯著降低37.66%、30.83%、36.99%和29.22%。與CK相比，礦化度為4.0 g/L時(shí)，Ⅰ級(jí)根表面積顯著降低31.58%；礦化度4.5 g/L時(shí)，Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ級(jí)根表面積分別顯著降低31.37%、32.28%和35.96%。同一礦化度下根體積在4個(gè)分級(jí)中逐級(jí)遞增，第Ⅳ級(jí)根體積最大，而同一根體積分級(jí)隨著礦化度增加根體積則整體上呈逐漸降低趨勢(shì)；礦化度為4.5 g/L時(shí)，Ⅰ～Ⅳ級(jí)根體積均為最小值，較CK分別降低27.27%、33.30%、32.04%和35.83%。說(shuō)明，高鹽脅迫下不同級(jí)別根系生長(zhǎng)均受到抑制。

同一礦化度不同根系長(zhǎng)度、根表面積、根體積分級(jí)的占總量比例會(huì)受到鹽分作用，進(jìn)而影響根系的吸收能力。同一礦化度下西瓜各級(jí)根系長(zhǎng)度隨級(jí)數(shù)增加逐漸降低。由表1可知，Ⅰ級(jí)根系長(zhǎng)度占比整體上隨礦化度升高而降低，CK占比為43.31%，礦化度為4.5 g/L時(shí)占比43.25%，但在礦化度為4.0 g/L時(shí)占比最低，僅39.90%；與CK相比，Ⅲ級(jí)根系長(zhǎng)度的占比在礦化度為3.5和4.0 g/L時(shí)降低，在礦化度為3.0和4.5 g/L時(shí)增加；而Ⅱ、Ⅳ級(jí)根系長(zhǎng)度占比變化幅度分別是18.30%～20.28%和8.45%～9.58%。隨著礦化度增加，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ級(jí)根表面積別占比分別由CK的1.60%、1.85%、2.67%和2.15%降至礦化度為4.5 g/L時(shí)的1.42%、1.56%、2.23%和1.70%。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ級(jí)根體積占比整體上隨礦化度升高而增加，CK時(shí)占比為0.036%～0.260%，礦化度為4.5 g/L時(shí)占比0.057%～0.360%。說(shuō)明鹽脅迫不僅降低根系長(zhǎng)度、根表面積和根體積總量，還會(huì)改變不同級(jí)別的根系占比。

2.3不同礦化度對(duì)西瓜幼苗根系活力的影響

由圖2可知，根系活力隨微咸水礦化度增加呈直線降低趨勢(shì)，二者之間呈顯著直線相關(guān)，決定系數(shù)R2達(dá)0.970。與CK相比，礦化度為3.0和3.5 g/L時(shí)，根系活力降低但差異不顯著（Pgt;0.05，下同），礦化度為4.0和4.5 g/L時(shí)，根系活力則分別顯著降低43.46%和53.76%。說(shuō)明隨鹽脅迫濃度升高，根系受損，吸收能力降低，當(dāng)微咸水礦化度大于3.5 g/L時(shí)，西瓜幼苗根系吸收能力受到明顯抑制。

2.4不同礦化度對(duì)西瓜幼苗根系MDA含量的影響

由圖3可知，MDA含量隨礦化度升高呈增加趨勢(shì)。礦化度為4.0 g/L時(shí)，根系中MDA含量達(dá)最大值，較CK顯著增加23.74%；礦化度為4.5 g/L較CK顯著增加19.90%。而礦化度為3.0和3.5 g/L時(shí)，根系中MDA含量與CK相比無(wú)顯著差異，僅較CK增加0.08%和0.02%，說(shuō)明礦化度小于3.5 g/L時(shí)，細(xì)胞膜未受到明顯損害，根系可以耐受此時(shí)的鹽脅迫；而當(dāng)?shù)V化度大于3.5 g/L時(shí)，根系細(xì)胞膜受損嚴(yán)重，從而釋放大量MDA。

2.5不同礦化度對(duì)西瓜幼苗鹽離子吸收分配及運(yùn)輸?shù)挠绊?/p>

由表2可知，隨著礦化度增加，西瓜幼苗根、莖和葉組織及整株中Na+和Cl-含量明顯增加。Na+和Cl-隨礦化度升高在西瓜幼苗各組織中大量積累，在葉和莖中的積累量明顯高于根系，5個(gè)不同礦化度水平下，莖中Na+含量始終高于葉和根。當(dāng)?shù)V化度為4.5 g/L時(shí)，莖、葉、根中的Na+含量較CK分別顯著增加80.00%、38.89%和54.55%。整株Na+含量在礦化度為3.5 g/L時(shí)較CK開(kāi)始顯著增加，礦化度為4.5 g/L時(shí)較CK顯著增加61.67%。說(shuō)明隨著礦化度升高，西瓜體內(nèi)Na+含量增加，并主要累積在莖中。

同時(shí)，根、莖和葉組織中Cl-含量亦隨礦化度的增加而明顯增加，各組織Cl-含量在各礦化度下均表現(xiàn)為莖gt;葉gt;根。在礦化度為4.5 g/L時(shí)，莖中Cl-含量較葉和根分別增加6.93%和56.07%；莖、葉、根中的Cl-含量分別較CK顯著增加235.40%、320.83%和288.44%。整株Cl-含量較CK的增加幅度從礦化度為3.0 g/L的108.09%增加至礦化度為4.5 g/L的274.93%。說(shuō)明隨鹽濃度升高，氯離子在西瓜體內(nèi)出現(xiàn)累積現(xiàn)象。

與CK相比，礦化度為3.0～4.5 g/L時(shí)，SCl，Na（根—莖）均明顯升高，SCl，Na（莖—葉）則均明顯降低，說(shuō)明鹽脅迫下根系能夠提高不同鹽分離子向上運(yùn)輸能力，從而避免由于離子積累造成對(duì)地下部生長(zhǎng)的影響。而莖的運(yùn)輸能力減弱，說(shuō)明為緩解葉片受過(guò)多離子毒害的影響，植物把過(guò)多的Na+貯存在莖中，SCl，Na（根—葉）則在礦化度為3.0 g/L時(shí)達(dá)最大值，較CK顯著升高33.88%，其他處理則較CK降低，表明根系中Na+向葉選擇性運(yùn)輸能力降低。

2.6不同礦化度下西瓜幼苗根系各指標(biāo)PCA分析和相關(guān)分析結(jié)果

對(duì)17個(gè)根系指標(biāo)進(jìn)行PCA分析，結(jié)果（圖4-A）可知，第一主成分（PC1）中系數(shù)較大的是根系相對(duì)干重和根系長(zhǎng)度，且均與不同礦化度處理對(duì)西瓜根系的影響呈正相關(guān)，表明相對(duì)干重、根系長(zhǎng)度越小，鹽脅迫對(duì)西瓜根系抑制作用越大，西瓜根系相對(duì)質(zhì)量越小；第二主成分（PC2）中系數(shù)較大的是莖Cl-含量、葉Cl-含量，且莖Cl-含量和葉Cl-含量與鹽脅迫下根系相對(duì)鮮重呈負(fù)相關(guān)。PC1和PC2的貢獻(xiàn)率分別為76.7%和6.5%，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)83.2%，表明前2個(gè)主成分可以代表所有指標(biāo)中83.2%的信息，能概括分析鹽脅迫下對(duì)西瓜根系生長(zhǎng)的影響。

對(duì)17個(gè)根系指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果（圖4-B）顯示，根系相對(duì)干重、根系長(zhǎng)度、根表面積、根體積、根直徑、根尖數(shù)、根分枝數(shù)和根系活力均與根系相對(duì)鮮重呈正相關(guān)，說(shuō)明鹽脅迫下，根系構(gòu)型特性的各指標(biāo)降低會(huì)導(dǎo)致根系相對(duì)鮮重降低。而不同組織中Na+、Cl-含量和根系MDA含量均與根系相對(duì)鮮重呈負(fù)相關(guān)，說(shuō)明鹽脅迫導(dǎo)致不同組織中鹽分離子含量和MDA含量增加，會(huì)抑制根系正常生長(zhǎng)，進(jìn)而降低根系相對(duì)鮮重。

2.7西瓜幼苗鹽脅迫閾值分析結(jié)果

根據(jù)PCA分析和相關(guān)分析結(jié)果，選擇與相對(duì)生物量密切相關(guān)的指標(biāo)評(píng)價(jià)鹽脅迫閾值是否合理。分別以相對(duì)鮮重、相對(duì)干重、根系長(zhǎng)度、莖Cl-含量、葉Cl-含量作為因變量，礦化度作為自變量構(gòu)建方程，并根據(jù)指標(biāo)的相對(duì)值計(jì)算出相對(duì)應(yīng)的礦化度，結(jié)果（表3）可知，當(dāng)相對(duì)鮮重和相對(duì)干重為75%時(shí)，對(duì)應(yīng)的礦化度為4.20～4.57 g/L，此時(shí)，莖Na+含量增加大于50%，而根系長(zhǎng)度明顯降低25%～50%，說(shuō)明此范圍礦化度抑制西瓜根系長(zhǎng)度生長(zhǎng)，鹽分離子大量累積，從而影響西瓜的正常生長(zhǎng)。莖Cl-含量、葉Cl-含量增幅為25%時(shí)，對(duì)應(yīng)的礦化度為2.58～2.63 g/L，葉Cl-含量和莖Cl-含量增加到最高值時(shí)，對(duì)應(yīng)的礦化度為4.47～4.48 g/L。因此輕度鹽脅迫礦化度閾值可定為2.58～4.20 g/L，中度鹽脅迫礦化度閾值為4.20～5.35 g/L，重度鹽脅迫礦化度閾值為gt;5.35 g/L。在礦化度為2.58～5.35 g/L范圍時(shí)，西瓜根系相對(duì)生物量以及根系構(gòu)型中根系長(zhǎng)度下降幅度達(dá)25%～50%，莖Na+含量和葉Cl-含量、莖Cl-含量為最大值，說(shuō)明鹽脅迫下西瓜的鹽分離子積累對(duì)植株產(chǎn)生毒害作用會(huì)進(jìn)一步抑制根系生長(zhǎng)，導(dǎo)致根系相對(duì)生物量明顯下降。

3討論

3.1微咸水對(duì)西瓜幼苗根系生長(zhǎng)及構(gòu)型的影響

根系是植物重要的營(yíng)養(yǎng)組織之一，在受到外界環(huán)境脅迫時(shí)能夠首先感知環(huán)境變化并做出適應(yīng)性調(diào)整，因此根系的發(fā)育狀態(tài)在植物正常生長(zhǎng)中起著重要作用（弋良朋和王祖?zhèn)ィ?011；朱晉宇等，2015；姜瑛等，2022；柳海濤等，2023）。植物根總表面積、總長(zhǎng)度、總體積是描述根系形態(tài)的重要指標(biāo)（馬闖等，2013），且根系表面積和根系體積等形態(tài)學(xué)參數(shù)是衡量根系吸收養(yǎng)分范圍和強(qiáng)度的重要指標(biāo)（Bonser et al.，1996）。研究表明，鹽脅迫下會(huì)抑制根系的總根長(zhǎng)、根系表面積和根系體積（姚靜和施衛(wèi)明，2008，駱娟等，2020），根系在感應(yīng)到鹽脅迫時(shí)會(huì)通過(guò)改變形態(tài)來(lái)適應(yīng)環(huán)境，且鹽脅迫下根系活力和吸收能力均受到抑制，因而對(duì)根系的正常生長(zhǎng)產(chǎn)生影響，降低根系生物量（Duan etal.，2015）。高玉紅等（2019）研究發(fā)現(xiàn)高濃度KNO3和K2SO4鹽脅迫會(huì)降低甜瓜的根系體積和根長(zhǎng)；馬闖等（2019）研究發(fā)現(xiàn)高濃度NaCl和Na2CO3混合鹽脅迫顯著降低絨毛白蠟根總長(zhǎng)度、根總表面積和根系體積，徐芬芬等（2020）研究發(fā)現(xiàn)高濃度NaCl和Na2CO3鹽脅迫會(huì)降低水稻的側(cè)根長(zhǎng)和直徑，本研究中西瓜幼苗根系相對(duì)鮮重、根系相對(duì)干重及根系長(zhǎng)度、根表面積和根體積均隨礦化度增加而降低，說(shuō)明鹽脅迫下西瓜根系生長(zhǎng)和形態(tài)亦受到抑制，與前人的研究結(jié)果一致。

根系在長(zhǎng)期生長(zhǎng)過(guò)程中會(huì)形成分支結(jié)構(gòu)，不同分支結(jié)構(gòu)在生長(zhǎng)過(guò)程中分工明確，從而提高根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收效率（蔡倩穎和王迪海，2017）。低級(jí)根（1～2級(jí)）主要負(fù)責(zé)吸收水分和養(yǎng)分，而高級(jí)根（3～5級(jí)）則具有運(yùn)輸和儲(chǔ)藏功能（Guo et al.，2008）。本研究根據(jù)平均根系直徑對(duì)根系長(zhǎng)度、根體積、根表面積進(jìn)行分級(jí)，Ⅰ級(jí)根系長(zhǎng)度占比整體上隨礦化度升高而降低，而Ⅱ、Ⅳ級(jí)根系長(zhǎng)度占比變化幅度分別為18.30%～20.28%和8.45%～9.58%。說(shuō)明鹽脅迫會(huì)降低根系吸收養(yǎng)分和水分的能力，并且影響根系的運(yùn)輸和貯藏功能，進(jìn)而抑制幼苗正常生長(zhǎng)。此外，本研究發(fā)現(xiàn)西瓜各級(jí)根系長(zhǎng)度隨級(jí)數(shù)增加逐漸降低，說(shuō)明鹽脅迫下，西瓜通過(guò)降低根系長(zhǎng)度來(lái)響應(yīng)鹽脅迫，而根表面積和根系體積則是隨級(jí)數(shù)增加有不同程度的增加，說(shuō)明鹽脅迫下西瓜根系會(huì)通過(guò)改變構(gòu)型響應(yīng)鹽脅迫，與在氯鹽脅迫條件下，西瓜根長(zhǎng)、根系表面積和根系體積隨級(jí)數(shù)增加變化的趨勢(shì)相似（柳雪等，2023），說(shuō)明鹽脅迫西瓜通過(guò)改變根系分枝結(jié)構(gòu)影響根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收，進(jìn)而影響根系生長(zhǎng)。

比根長(zhǎng)作為反映根系能量分配的一項(xiàng)重要指標(biāo)，其大小與吸收養(yǎng)分和水分的效率密切相關(guān)，也可用來(lái)衡量根系生理活性（韓艷英等，2014）。本研究中，西瓜幼苗根系的比根長(zhǎng)隨微咸水礦化度升高而降低，說(shuō)明鹽脅迫下西瓜根系生理活性受到抑制，對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收效率降低，與前人在刺槐（Mao etal.，2016）、夏蠟梅（章華婷，2018）和二倍體刺槐（馬闖等，2019）上的研究結(jié)果相反，說(shuō)明不同作物對(duì)鹽脅迫響應(yīng)不同，原因有待進(jìn)一步研究。

3.2微咸水對(duì)西瓜幼苗根系活力與抗氧化性的影響

鹽脅迫對(duì)植物生理的影響主要表現(xiàn)為滲透脅迫、離子脅迫、營(yíng)養(yǎng)失衡等，進(jìn)而使植物生長(zhǎng)受到抑制（任智新等，2022）。當(dāng)受到鹽脅迫時(shí)，植物會(huì)啟動(dòng)多種生理反應(yīng)適應(yīng)脅迫環(huán)境（劉強(qiáng)等，20201）。根系活力作為衡量根系功能的主要指標(biāo)之一，其大小可反映植物對(duì)養(yǎng)分的吸收能力和體內(nèi)代謝活動(dòng)的活躍程度。當(dāng)處于逆境條件下時(shí)，植物根系活力下降（姚昕等，2014，孟祥浩等，2015）。本研究發(fā)現(xiàn)，西瓜根系的活力隨礦化度升高而降低，與前人對(duì)燕麥（陳艷秋等，2015）、花生（鄭柱榮等，2016）和紫花苜蓿（苗宇等，2022）的研究結(jié)果一致，說(shuō)明鹽脅迫會(huì)降低植物根系功能，從而抑制植物對(duì)養(yǎng)分的吸收和體內(nèi)代謝活動(dòng)，影響幼苗正常生長(zhǎng)。

植物受鹽脅迫危害最主要部位是細(xì)胞膜系統(tǒng)，而MDA是植物膜脂過(guò)氧化的產(chǎn)物之一，其含量高低能直接反映膜受損害的程度（馮娟，2013；張子健等，2022）。膜脂過(guò)氧化程度在高鹽濃度下會(huì)加快，細(xì)胞膜透性增大，從而引起膜系統(tǒng)受損（李曉雅等，2015）。本研究發(fā)現(xiàn)在高礦化度微咸水處理下（4.0和4.5 g/L），西瓜根系MDA含量會(huì)大量積累，說(shuō)明高濃度鹽脅迫下根系膜系統(tǒng)受損，從而抑制根系正常的生理代謝活動(dòng)，與前人對(duì)天門冬根系（王巨媛等，2010）、甜瓜（張子健等，2022）的研究結(jié)果相似，說(shuō)明鹽脅迫會(huì)破壞西瓜根系細(xì)胞膜系統(tǒng)。

3.3微咸水對(duì)鹽分離子吸收分配與運(yùn)輸?shù)挠绊?/p>

鹽脅迫下，植物對(duì)Na+和Cl-等鹽離子的吸收增加，導(dǎo)致植物體內(nèi)自身的離子平衡遭到破壞（馬榮等，2017）。同時(shí)，Na+過(guò)量積累會(huì)抑制酶活性（Sha-bala and Cuin，2008；Luan et al.，2009）。鹽脅迫下，植物為維持正常生長(zhǎng)，會(huì)調(diào)控Na+、Cl-等鹽離子在不同組織中的分布，即離子區(qū)域化分布，這與植物耐鹽性密切相關(guān)（周鵬和張敏，2017）。耐鹽性強(qiáng)的作物主要在根系中積累Na+，從而降低過(guò)多Na+對(duì)地上部的傷害作用（張海燕等，2002；王麗燕和趙可夫，2005）。本研究發(fā)現(xiàn)，隨礦化度升高Na+和Cl-在西瓜幼苗各組織中大量積累，但在葉和莖中的積累量明顯高于根系，說(shuō)明鹽脅迫下西瓜體內(nèi)的離子平衡被打破，從而抑制幼苗生長(zhǎng)，同時(shí)也說(shuō)明西瓜幼苗根系并無(wú)明顯貯存鹽分離子的作用，因此耐鹽性較低，屬于鹽敏感作物，與豐燕等（2019）的研究結(jié)果一致。選擇性運(yùn)輸比可反映作物離子向上運(yùn)輸?shù)哪芰Γ}分脅迫下運(yùn)輸比增大，說(shuō)明植株促進(jìn)離子選擇性運(yùn)輸能力增強(qiáng)（烏鳳章和王賀新，2019）。本研究中西瓜根系向莖的Cl-、Na+選擇性運(yùn)輸值隨鹽礦化度升高而增加，說(shuō)明根系對(duì)Cl-選擇性運(yùn)輸能力較強(qiáng)，而根向葉和莖向葉的Cl-、Na+選擇性運(yùn)輸值則降低，表明葉片中Na+大量積累，導(dǎo)致離子毒害，植株生長(zhǎng)不良，生物量隨礦化度升高而下降，與對(duì)黃瓜的研究結(jié)果相似（王素平等，2007）。說(shuō)明鹽脅迫下，根系為緩解離子毒害，向莖部運(yùn)輸能力增強(qiáng)，而從莖向葉片的選擇性運(yùn)輸能力減弱，因此大部分的離子累積在莖中，根系的貯存作用不明顯，這也證實(shí)西瓜為鹽敏感作物?？梢?jiàn)，為緩解離子毒害，離子會(huì)大量富集在莖中，植株在鹽脅迫條件下選擇性運(yùn)輸作用較小，這可能是西瓜嫁接苗耐鹽機(jī)制下產(chǎn)生的結(jié)果，需進(jìn)一步研究。

4結(jié)論

鹽脅迫下，西瓜幼苗根系通過(guò)降低長(zhǎng)度、表面積、體積、直徑、根尖數(shù)和分枝數(shù)從而改變根系構(gòu)型；根系吸收大量Na+和Cl-累積在根、莖、葉中，導(dǎo)致離子失衡并影響滲透調(diào)節(jié)功能，引起細(xì)胞膜脂化程度增加和根系活力降低。相對(duì)鮮重、相對(duì)干重、總根長(zhǎng)、莖Cl-含量、葉Cl-含量5項(xiàng)指標(biāo)可作為確定鹽脅迫閾值指標(biāo)。鹽脅迫下西瓜幼苗的鹽脅迫閾值輕度鹽脅迫閾值2.58～4.20 g/L，中度鹽脅迫閾值為4.20～5.35 g/L，重度鹽脅迫閾值則是大于5.35 g/L。

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（責(zé)任編輯李洪艷）