摘 要：【目的】探討配方施肥對赤皮青岡容器苗生長及生理特性的影響，篩選出最佳施肥組合。【方法】以1年生赤皮青岡容器苗為研究對象，采用“3414”試驗設計，設N、P、K三因子四個水平，共14個處理，對N、P、K不同水平配方施肥處理下的赤皮青岡苗木生長指標（苗高、地徑、總根長、總根表面積、根平均直徑、根體積、生物量）及生理指標（葉綠素含量、可溶性蛋白、可溶性糖、凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr））進行研究，探討赤皮青岡壯苗培育技術措施?！窘Y果】配方施肥均能促進赤皮青岡容器苗的生長，提高葉片生理活性，以T13（N1P2K1）的生長及生理表現(xiàn)最優(yōu)，其次是T9（N2P2K1）。苗高隨N和K濃度增加先升后降，隨P濃度增加無規(guī)則變化，地徑隨N、P和K濃度增加先升后降，均在中濃度時表現(xiàn)最好。根系構型指標值隨N、P和K濃度的增加先升后降，在中低濃度的NPK配施時總根長、根表面積、根體積最大?？偵锪侩SN、P和K濃度的增加先升后降，在中濃度下生物量積累最大。NPK配方施肥能促進光合色素的積累，提升光合效率，降低Ci，促進光合產(chǎn)物的積累，提高了可溶性蛋白和可溶性糖的含量。Pn、Gs和Tr隨N濃度的增加先升后降，在低濃度時達最大值；可溶性蛋白和可溶性糖則在中N濃度時含量最高，而高濃度NPK和缺素處理對其生長和生理促進較小，植株生長提升幅度受限。綜合以上結果，赤皮青岡容器苗在NPK中低水平的施用量下其生長和生理表現(xiàn)最好，高水平處理和缺素處理均不宜其生長，苗木品質指數(shù)與主成分綜合分析評價結果表明，以T13表現(xiàn)最優(yōu)，T9次之?！窘Y論】T13和T9為本研究赤皮青岡容器苗培育中較好的施肥組合，即施用N（1.25～2.50 g/株）、P2O5（1.00 g/株）、K2O（1.25 g/株）時赤皮青岡的生長及生理表現(xiàn)最優(yōu)，為赤皮青岡壯苗培育奠定研究基礎。

關鍵詞：赤皮青岡；配方施肥；生長；生理；壯苗培育

中圖分類號：S723.1+33；S723.7 文獻標志碼：A 文章編號：1673-923X（2024）12-0074-12

基金項目：湖南省重點研發(fā)計劃項目（2020NK2017）；湖南省林業(yè)科技攻關與創(chuàng)新項目（XLKY202324）。

Effects of nitrogen， phosphorus and potassium fertilization on the growth and physiology of container seedlings of Quercus gilva

XIA Yang， YANG Mohua， CHEN Weijun， PAN Yanfei， ZENG Siqi， WANG Wei， HE Ruiyu， YAN Binghu

（a. College of Forestry； b. Hunan Provincial Key Laboratory of Forestry Biotechnology； c. International Cooperation Base of Science and Technology Innovation on Forest Resource Biotechnology of Hunan Province； d. National Long Term Experimental Base of Forestry in Mid-Subtropics of China， Central South University of Forestry Technology， Changsha 410004， Hunan China）

Abstract：【Objective】The effects of formula fertilization on the growth and physiological characteristics of Quercus gilva container seedlings were investigated to determine appropriate fertilizer formulas， and the optimal fertilization combination was selected.【Method】A total of 14 treatments with “3414” experimental design was set up to explore the effects of formula fertilization with N， P and K three factors under four levels on the one year-old Q. gilva container seedlings. The seedlings’ growth parameters （seedling height， ground diameter， total root length， total root surface area， average root diameter， root volume， and biomass） and physiological characteristics （chlorophyll content， soluble protein， soluble sugar， net photosynthetic rate （Pn）， stomatal conductance （Gs）， intercellular CO2 concentration （Ci）， transpiration rate （Tr）） of Q. gilva container seedlings under different fertilization levels of N， P and K treatments were studied， to explore the appropriate technical measures for sound seedlings of Q. gilva.【Result】Formula fertilization can promote the growth of Q. gilva seedlings and improve the physiological activity of leaves， and the seedlings in the treatment of T13 （N1P2K1） appeared the best growth and physiological parameter values， followed by T9 （N2P2K1）. The trend of seedling height increased first and then decreased with the increase concentrations of N and K， and an irregularly variations were observed with the increase of P concentration， and the trend on ground diameter increased first and then decreased with the increase concentrations of N， P and K concentrations， and the best seedling growth was observed at medium concentration of N， P and K. Root morphology and configuration index value increased first and then decreased with the increase of N， P and K. The total root length， root surface area and root volume were the largest when NPK was applied at medium and low concentrations. The total biomass increased first and then decreased with the increase of N， P and K concentrations， and the accumulation was the largest at medium concentrations. Fertilization with NPK formula can promote the accumulation of photosynthetic pigments in leaves. It improved the photosynthetic efficiency， reduced Ci， promoted the accumulation of photosynthetic products， and increasing the content of soluble protein and soluble sugar. Pn， Gs and Tr first increased and then decreased with the increase of N concentration， and had the maximum value at low concentration； while the content of soluble protein and soluble sugar was the highest at medium concentration， while the high concentration of NPK and nutrient deficiency treatment promoted their growth and physiology less， the increase in plant growth was limited. Combining the above results， the growth and physiological performance of the container seedlings were the best under the medium and low application rates， and the growth of the high-level treatment and the nutrient deficiency treatment were not suitable for their growth. The results of comprehensive analysis and evaluation of seedling quality index and principal component showed that T13 had the best performance， followed by T9.【Conclusion】T13 and T9 are the better fertilization combinations of seedlings in this study， which means， the growth and physiological performance of N （1.25-2.5 g/plant）， P2O5 （1 g/plant） and K2O （1.25 g/plant） were the best. This study lays a research foundation for the cultivation of strong seedlings of Q. gilva.

Keywords： Quercus gilva； formula fertilization； growth； physiology； strong seedling cultivation

苗木是造林的物質基礎，苗木品質直接關系到造林成活率的高低[1-2]。施肥是壯苗培育的重要技術措施，在促進苗木生長，提高苗木品質等方面發(fā)揮著重要作用[3-4]。因此研究氮磷鉀配方施肥對幼苗生長及生理的影響，解析苗木需肥規(guī)律，培育良種壯苗，滿足造林工程對珍貴用材造林良種苗木的迫切需求，是當前林業(yè)發(fā)展的重要內容[5]。氮、磷、鉀配方施肥可以協(xié)調土壤養(yǎng)分和苗木需肥之間的供求關系，保持養(yǎng)分平衡，對苗木的生長具有促進作用[6]。目前，關于施肥對植物生長及生理影響的研究取得了許多成果，如王妍等[7]的研究認為，氮磷鉀肥配施對閩楠Phoebe bournei苗期生長有顯著的促進作用，雙因素氮磷互作效應最高，單因素氮效應強于磷和鉀。根系形態(tài)結構與土壤養(yǎng)分等條件密切相關[8]，總根長、總根表面積、根平均直徑和總根體積不僅反映了根系形態(tài)結構，還與根對養(yǎng)分的吸收運輸密切相關[9]。有研究認為增施氮肥可以提高馬尾松的根長和根體積[10]，增施鉀肥能提高總根長和總根表面積等[11]。施肥不僅可以改善植物的光合性能，提高光合色素含量及凈光合速率等[12]，還可以促進植物細胞內可溶性蛋白和可溶性糖的積累，對細胞維持滲透壓具有重要意義[13]。由上可知，植物對養(yǎng)分的吸收可能與氮磷鉀的施用量及配比有關。

赤皮青岡Cyclobalanopsis gilva，又名Quercus gilva，是殼斗科Fagaceae青岡屬Cyclobalanopsis的常綠高大喬木，其邊材為黃褐色，心材紅褐色，材質堅硬致密，耐磨耐腐，是優(yōu)質的硬木紅椆類珍貴用材樹種，具有生長較快、適應性強、造林成效好等特點[14]，已在南方亞熱帶地區(qū)作為珍貴用材被廣泛栽培。隨著赤皮青岡在造林中的推廣應用，關于赤皮青岡的研究也逐漸增多，但多集中于赤皮青岡資源分布，種群特征及種子萌發(fā)生長生理特性方面[15]。關于赤皮青岡施肥的研究多為探討不同的施肥量[16]和施肥方式[17]對其影響，關于集中開展以一年生的赤皮青岡容器苗為對象，探討N、P、K不同的施肥水平和施肥配比的研究較少。因此本研究以一年生赤皮青岡容器苗為材料，采用“3414”最優(yōu)回歸肥料設計，研究不同的NPK配方施肥處理對赤皮青岡容器苗生長及生理的影響，以期篩選出最佳的施肥配比，為赤皮青岡壯苗培育提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試赤皮青岡1年生苗木來自湖南省汨羅市玉池國有林場苗圃基地，種子采自湖南通道，移栽苗木初始苗高和地徑分別為16.3～18.7 cm和2.58～3.56 mm；供試肥料為尿素（N含量46%）、過磷酸鈣（P2O5含量15%）和氯化鉀（K2O含量57%）。

1.2 試驗設計

試驗于2022年2—11月在中南林業(yè)科技大學西園苗圃進行。試驗環(huán)境條件一致，育苗盆（直徑22.5 cm，高24.8 cm）內栽培基質統(tǒng)一，盆內基質統(tǒng)一裝至離盆上口徑1cm左右?；|配置：黃心土∶泥炭土∶珍珠巖=5∶1∶1，配基質時用多菌靈水溶液消毒。測得混合基質初始理化性質：pH值為5.6，全N含量為8.11 g？kg-1，全P含量為0.80 g？kg-1，全K含量為5.19 g？kg-1。試驗設置氮、磷、鉀3個因素，每個因素4個施肥水平，采用“3414”試驗設計，共14個處理。0水平作為對照不施肥；2水平為常用施肥量；1水平為2水平的1/2；3水平為2水平的3/2。14個處理采用隨機區(qū)組排列，每個處理8盆，3次重復，共336盆。選取長勢一致、無病蟲害且健康的赤皮青岡一年生實生苗，栽植于統(tǒng)一配置的容器中緩苗培養(yǎng)，移栽成活期間遮陰處理，緩苗期2個月，施肥期間，全光照處理。施肥處理方式：過磷酸鈣在第一次施肥時沿盆邊緣土埋一次性施入，尿素和氯化鉀定量分四次按比例施入，5月上旬施尿素25%和氯化鉀35%，6月中旬施尿素35%和氯化鉀25%，7月下旬施尿素30%和氯化鉀20%，9月上旬施尿素10%和氯化鉀20%，每個處理按每次施肥量，先混溶于800 mL水中，每株淋施約100 mL，底盤滲漏溶液再次回澆。試驗期間采取常規(guī)水分管理，栽培基質的土壤含水量保持在田間持水量的75%～80%。

1.3 指標測定及方法

1.3.1 植株生長指標測定

試驗開始前5月上旬，測量植株苗高（用直尺精確到0.1 cm，測量盆中土面到植株生長點的長度）和地徑（用游標卡尺測量，精確到0.01 mm）作為初始值。2022年10月試驗結束前，測量每組處理中每株植株的苗高和地徑，兩次測量的差值作為配方施肥對苗木生長影響的效應值。2022年10月結束后，每個處理選取長勢平均且一致的植株3株，用流水洗凈根上的泥土，按根、莖、葉剪斷，立即用根系掃描儀（Epson expressionl 1000XL）掃描根系，并用根系分析儀（Win-Rhizo）分析其總根長、總根表面積、根平均直徑和總根體積。之后，將根、莖、葉在105 ℃下殺青15 min，75 ℃烘干至恒質量，用電子天平稱量其地上、地下干物質質量（精確至0.01）。

1.3.2 植株葉片生理指標的測定

于9月上旬最后一次施肥結束后40 d，對每個處理選取長勢平均且一致的植株3株，分別采其新梢芽頂下第3～4輪成熟功能葉片，低溫保存帶回實驗室進行生理指標的測定?？扇苄蕴呛繙y定采用蒽酮比色法[18]、可溶性蛋白含量測定采用考馬斯亮藍G-250染色法[19]、葉綠素含量測定采用丙酮-乙醇混合浸提法[19]。

1.3.3 植物葉片光合參數(shù)的測定

于2022年8月中旬，選擇晴天上午的9：00—11：00，每組處理選擇3株長勢平均、健康且光照良好的植株作為測定株，每株植株選取新梢芽頂下第3輪成熟功能葉片，采用Li-6400便攜式光合測定儀測定凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導度（Gs）和蒸騰速率（Tr），每植株測定3片葉，每處理重復3次。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2021軟件對數(shù)據(jù)進行整理，用SPSS 26.0軟件對N、P、K及其交互作用進行方差分析、相關性分析和主成分分析。用Origin 2022軟件進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 施肥對赤皮青岡苗木生長的影響

苗高和地徑是植物生長最直觀的表現(xiàn)，苗木品質指數(shù)則是其整體生長質量和健康狀況的綜合體現(xiàn)。由表2可知，配方施肥均能提升赤皮青岡苗木苗高和地徑生長量，且不同處理間均差異顯著（P<0.05）。從表中可以得知：各施肥處理的苗高和地徑增長量均大于CK，與CK相比分別提升了24.63%～111.50%和39.87%～156.64%，其中T13處理苗高和地徑增長量最大，為35.3 cm和5.24 mm；其次是T9處理。而T8的苗高增量和T10的地徑增量與其他處理組相比均較小，僅為22.6 cm和2.85 mm，說明在N和P充足時，缺K或高濃度K可能會影響細胞正常分裂分化等關鍵生長過程，使赤皮青岡的苗高和地徑增長緩慢。苗木品質指數(shù)也在T13和T9時達到峰值，與苗高和地徑出現(xiàn)峰值的處理相同，且兩個處理之間無顯著性差異。分析表2中4個N肥水平（N0P2K2、N1P2K2、N2P2K2、N3P2K2）、4個P肥水平（N2P0K2、N2P1K2、N2P2K2、N2P3K2）及4個K肥水平（N2P2K0、N2P2K1、N2P2K2、N2P2K3）規(guī)律可知：苗高增量隨著N和K施用量的增加呈先升后降的趨勢，在中水平的N和低水平的K施用量下達到最大值，隨著P施用量的增加呈無規(guī)則變化，在中水平P施用量時達到最大值。地徑增長量隨著N、P和K施用量的增加均先上升后下降，在中水平的N和P及低水平的K施用量下達到最大值。苗木品質指數(shù)隨N、P和K濃度的增加均先升后降，在中水平的N和P及低水平的K濃度下達到最大值。

2.2 施肥對赤皮青岡幼苗生物量的影響

由表3可知：不同施肥處理下赤皮青岡苗期的地上生物量、地下生物量和總生物量均大于CK，且均差異顯著（P<0.05）。與CK相比分別提升了23.61%～130.82%、18.00%～107.50%和27.25%～121.80%。說明氮磷鉀配施均能促進赤皮青岡的生長。地上生物量、地下生物量和總生物量表現(xiàn)最好的均為T13處理，其次是T6處理，說明在中低水平的N、P和K施用量均能加快細胞的分裂伸長和對有機物的合成，而促進赤皮青岡的生長，但低水平的N和K互作時，促進效應更大。分析表3中4個N肥水平（N0P2K2、N1P2K2、N2P2K2、N3P2K2）、4個P肥水平（N2P0K2、N2P1K2、N2P2K2、N2P3K2）及4個K肥水平（N2P2K0、N2P2K1、N2P2K2、N2P2K3）規(guī)律可知：地下生物量和總生物量隨著N、P和K施用量的增加呈先增加后下降趨勢，地下生物量在低水平的N和K施用量及中水平的P施用量下達到最大值；總生物量均在中水平的N、P和K施用量下達到最大值。地上生物量隨著N和P的增加先增后降，且均在中等施肥水平達到最大值；而隨著K濃度的增加呈無規(guī)則變化，也在中等施肥水平達到最大值。

2.3 施肥對赤皮青岡幼苗根系的影響

氮磷鉀施肥量對赤皮青岡根系各指標均有一定程度的影響，如表4所示：根系指標在不同施肥處理間均達到顯著性水平（P<0.05）。各施肥處理的總根長、總根表面積、根平均直徑和根體積均大于CK，與CK相比分別高出了17.94%～159.97%、1.96%～121.22%、13.56%～67.8%和36.36%～215.91%，說明氮磷鉀配施均能促進赤皮青岡根系指標的生長?？偢L、總根表面積和根體積均在T13處理達到最大值，說明當磷充足時，低水平的氮和鉀配施可促進赤皮青岡總根長、總根表面積和根體積的生長。根平均直徑在T9處理時達到最大值，說明適宜的氮肥能促進根系生長，促進根系活力，磷肥則能促進根尖細胞的分裂而增加根平均直徑。缺素和高濃度肥料處理根系生長普遍緩慢，說明元素的缺失和過剩均不利于根系生長。分析表4中4個N肥水平（N0P2K2、N1P2K2、N2P2K2、N3P2K2）、4個P肥水平（N2P0K2、N2P1K2、N2P2K2、N2P3K2）及4個K肥水平（N2P2K0、N2P2K1、N2P2K2、N2P2K3）規(guī)律可知：總根表面積、根平均直徑和根體積均隨著N、P和K施用量的增加呈先增后降的趨勢，均在中等施肥水平的N和P以及低水平的K時達到最大值?？偢L隨著N施用量的增加無規(guī)則變化，在低水平施用量下達到最大值；隨P和K施用量的增加先增后降，分別在低水平P施用量和中水平K施用量下達到最大值。但根平均直徑則在T9處理時達到最大值，其次為T6和T13處理。

2.4 施肥對赤皮青岡幼苗光合色素的影響

葉綠素是植物進行光合作用的基礎，其含量不僅是植物生理特征的重要指標，還反映了植物對光能的利用和調節(jié)能力[20]。由表5可知，不同N、P和K施肥量能顯著影響赤皮青岡葉片光合色素（P<0.05）。從表中可以得知，各施肥處理組的葉綠素a和總葉綠素含量均大于CK，與CK相比提升了5.44%～40.88%和9.27%～48.59%，T13處理的葉綠素a和總葉綠素含量最高，其次是T6和T9處理，說明N、P和K配施有利于提高葉綠素a和總葉綠素含量，在低水平的N和K互作時效益最好。T2和T8處理的葉綠素b含量低于CK，其余施肥處理均大于CK，說明缺N或缺K能抑制葉綠素b的合成，其余N、P和K施肥均能促進葉綠素b的合成。分析表5中4個N肥水平（N0P2K2、N1P2K2、N2P2K2、N3P2K2）、4個P肥水平（N2P0K2、N2P1K2、N2P2K2、N2P3K2）及4個K肥水平（N2P2K0、N2P2K1、N2P2K2、N2P2K3）規(guī)律可知：葉綠素a隨P和K施用量的增加呈先升后降，在中水平P和低水平K時達到最大值，隨N施用量增加呈先升后降，在中低水平均達到最大值。葉綠素b和總葉綠素含量隨N、P和K施用量的增加均先升后降，均在中水平的P和K下達到最大值，在中低水平的N濃度下含量幾乎相同，高水平的N濃度時略微下降。

2.5 施肥對赤皮青岡幼苗光合參數(shù)的影響

植物葉片Pn、Gs、Ci和Tr是表現(xiàn)光合作用的重要指標，其大小可以反映植物的光合能力[21]。由表6可知：赤皮青岡幼苗的光合參數(shù)在不同施肥處理間差異顯著（P<0.05）。從表中可以得知，各施肥處理的Pn、Gs和Tr分別比CK高出8.11%～65.47%、51.35%～140.54%和59.56%～198.53%。而經(jīng)過施肥處理之后的Ci與CK相比則呈下降趨勢，與Pn、Gs和Tr呈負相關，可能由于氣孔導度（Gs）的增大，導致進入細胞的CO2更多地參與光合作用，存留于細胞間的CO2濃度下降。Pn和Gs在T13處理最高，其次為T6和T3處理，說明中低水平的N、P和K互作均能有效地提升Pn和Gs，但以低水平的N和K互作效益最佳。Tr在T9處理提升幅度最大，在T2處理提升幅度較低。Ci在T9和T13處理較低，在T2處理較高，說明施肥能促進CO2更多地參與光合作用，從而提升光合效率。分析表6中4個N肥水平（N0P2K2、N1P2K2、N2P2K2、N3P2K2）、4個P肥水平（N2P0K2、N2P1K2、N2P2K2、N2P3K2）及4個K肥水平（N2P2K0、N2P2K1、N2P2K2、N2P2K3）規(guī)律可知：Pn隨著N和K施用量的增加呈先升后降，在低水平的N和中水平的K達到最大值，隨著P施用量的增加呈先降后升，在高水平的P下達到最大值。Gs隨N、P和K施用量的增加均呈先升后降，在低水平的N和中水平的P和K達到最大值。Ci隨著P施用量的增加呈先降后升，在高水平達到最大值，隨N和K則呈無規(guī)則變化。Tr隨著N施用量的增加呈先升后降，在低水平達到最大值，隨P和K則呈無規(guī)則變化。

2.6 施肥對赤皮青岡幼苗可溶性蛋白質和可溶性糖的影響

可溶性蛋白和可溶性糖不僅為植物提供了所需的能量和碳源，還參與了多種生理調節(jié)過程。由圖1可知：施肥處理的可溶性蛋白質和可溶性糖含量均有所上升，且在不同施肥處理間均差異顯著（P<0.05）。從圖中可以得知，施肥處理組的可溶性蛋白和可溶性糖含量分別比CK高出16.39%～64.64%和11.00%～40.45%，可溶性蛋白和可溶性糖均在T13處理時含量最高，其次是T9和T6處理，T2、T4和T8處理的可溶性蛋白及可溶性糖含量均較低，說明中低水平的N、P和K配施能更好地促進可溶性蛋白和的可溶性糖的積累，以低水平的N和K互作時效益最高，缺素處理對其積累促進作用均較小。分析圖1中4個N肥水平（N0P2K2、N1P2K2、N2P2K2、N3P2K2）、4個P肥水平（N2P0K2、N2P1K2、N2P2K2、N2P3K2）及4個K肥水平（N2P2K0、N2P2K1、N2P2K2、N2P2K3）規(guī)律可知：可溶性蛋白和可溶性糖隨著N、P和K施用量的增加呈先升后降，且均在中水平的N和P及低水平的施用量下達到最大值。

2.7 氮磷鉀配方施肥下各指標間相關性分析

分析各施肥處理組赤皮青岡容器苗生長生理指標之間的相關性如圖2可知：僅Ci和其他生長及生理指標呈負相關，其他指標之間均互呈顯著或極顯著的正相關。苗木品質指數(shù)與生長指標均呈極顯著正相關，與總生物量的相關系數(shù)大于0.9；苗木品質指數(shù)除了與生理指標中的胞間CO2濃度呈負相關外，與其他指標呈顯著正相關，與可溶性蛋白的相關系數(shù)大于0.9。赤皮青岡各生長指標之間互為顯著正相關，其中相關系數(shù)大于0.9的組合有：苗高增量和地徑增量、苗高增量和總根長、苗高增量和總根體積。生理指標之間大于0.9的組合有：總葉綠素和氣孔導度、總葉綠素和可溶性蛋白、氣孔導度和蒸騰速率、可溶性蛋白和可溶性糖。除此之外，苗高增量與總葉綠素、可溶性蛋白之間；胞間CO2濃度與總根長、總根體積之間的相關系數(shù)大于0.9。說明赤皮青岡的生長與生理呈相輔相成，相互促進的緊密關系。

2.8 氮磷鉀配方施肥下生長指標主成分分析

采用主成分分析法對各處理組赤皮青岡容器苗的生長指標（苗高增量、地徑增量、總根長、總根表面積、根平均直徑、總根體積、地下生物量、地上生物量以及總生物量）進行綜合評價分析，結果如表7所示，各處理組綜合得分評價表現(xiàn)排序為T13>T9>T6>T3>T11>T5>T12>T14>T7>T8>T10>T4>T2>T1（CK）。表明T13處理的赤皮青岡容器苗生長狀況最好，其次為T9處理，生長狀況最差的為T1（CK）處理。主成分綜合分析的結果與上述測定分析的結果一致。

3 討論與結論

3.1 討 論

苗高和地徑是衡量苗木品質的重要標準，其動態(tài)變化可以反映出植物的生長勢[22]。本研究發(fā)現(xiàn)施肥之后赤皮青岡的苗高和地徑增量均顯著高于未施肥處理，說明在養(yǎng)分條件適宜時，能促進植物體內各類化合物的合成與積累從而促進植物生長，對赤皮青岡幼苗的生長具有明顯的促進作用。這與李洪忠等[23]、程勇等[24]和吳小林[15]對青岡屬的研究相似。在T13（N1P2K1）處理時苗高和地徑增長最快，其次是T9（N2P2K1）處理，說明中低水平的氮磷鉀配施對赤皮青岡苗高地徑具有較好的促進作用，但以低水平的氮和鉀配施效果最好。T8（N2P2K0）處理的苗高增長較慢，僅比CK高出24.63%，可能因鉀素的缺失限制了細胞的分裂、伸長和分化等關鍵生長過程，進而限制了苗高的生長。T10（N2P2K3）處理的地徑增長量較低，僅比CK高出39.87%，可能高鉀處理導致細胞內外水分平衡的紊亂，影響莖部組織的正常發(fā)育和水分調節(jié)，從而影響地徑的形成。植物的正常生長依賴于根系通過吸收土壤中的水分和養(yǎng)分，而根系的形態(tài)結構直接影響其功能[8，25]。氮磷鉀的配施可以有效地改變土壤中養(yǎng)分的含量，赤皮青岡容器苗可以通過優(yōu)化根系形態(tài)結構來增強對養(yǎng)分的吸收，但不同的根系指標對氮磷鉀施用量的響應方式并不相同。本研究中在T13（N1P2K1）總根長、總根表面積和根體積表現(xiàn)最好，其次為T9（N2P2K1），且隨著N、P和K施用量的增加均先升后降，在中等施肥水平的N和P以及低水平的K時達到最大值，這與馮云格等[26]對香瓜茄的研究一致。但根平均直徑則在T9（N2P2K1）時達到最大值，其次是T6（N2P2K2）和T13（N1P2K1），且隨著N施用量的增加無規(guī)則變化，在低水平施用量下達到最大值；可能是因為植物根系之間存在一定的競爭協(xié)調作用，導致植物根系不同的部位對N利用產(chǎn)生差異，進而影響根系直徑。生物量則反映了植物對有機物積累的量，本研究中以T13（N1P2K1）赤皮青岡地上生物量、地下生物量及總生物量積累最大，說明P肥適宜時，低水平的氮和鉀互作效益最好。而缺素處理T2（N0P2K2）、T4（N2P0K2）和T8（N2P2K0）以及高水平氮磷鉀T7（N2P3K2）、T10（N2P2K3）和T11（N3P2K2）的生物量均低于T13（N1P2K1），說明元素供應不足或濃度過高時可能對其產(chǎn)生毒害而抑制其生長[27-28]。綜上，T13（N1P2K1）為赤皮青岡生長的最優(yōu)處理，其次是T9（N2P2K1）。

施肥可以改變植物體內的養(yǎng)分狀況，與生理代謝密切相關，同時對植物的光合作用產(chǎn)生影響[29]。葉綠素是光合作用的光敏催化劑，其含量的變化可以反映植物利用環(huán)境因子的能力[30]。本研究中葉綠素a和總葉綠素以T13（N1P2K1）處理時含量最高，T9（N2P2K1）次之，葉綠素b含量以T9（N2P2K1）處理含量最高，T6（N2P2K2）處理次之。在中氮施肥時有利于提高葉綠素a、葉綠素b及總葉綠素的含量，而氮作為葉綠素的主要成分，在一定濃度下，氮肥的增加會使葉綠素含量發(fā)生最優(yōu)化效益，積累達到最大值，但過量的施用會導致氮過剩，引發(fā)生理代謝不平衡，影響葉綠素的穩(wěn)定合成。僅有T2（N0P2K2）和T8（N2P2K0）處理的葉綠素b含量略低于對照組，說明氮和鉀的缺失一定程度上抑制了葉綠素b的合成，這與賀維等[31]對楨楠的研究相似。Pn、Gs、Ci和Tr是植物光合作用的重要參數(shù)。本研究中，Ci與Pn、Gs和Tr均呈負相關，這與李金華等[32]對赤皮青岡光合特性的研究不一致。李金華等的研究中Ci僅與Pn呈負相關，而與Gs和Tr呈正相關，可能是因為種源和栽培條件不一致導致的結果。施肥處理組的Pn、Gs和Tr均高于對照組，隨著施肥量的增加，呈先上升后下降的趨勢，說明適當?shù)氖┓视欣诖龠M赤皮青岡的光合過程，這與唐新瑤等[33]對觀光木的研究一致。Pn、Gs均在T13（N1P2K1）處理達到最大值，T6（N2P2K2）和T3（N1P2K1）處理次之，Tr則在T9（N2P2K1）處理時達到最大值，這與葉綠素的含量基本一致，說明中低水平的氮磷鉀配施能有效地促進葉綠素的積累，加快赤皮青岡的光合進程。而施肥處理組的Ci均低于對照組，可能由于隨著赤皮青岡光合能力的提升，導致葉片的Gs增大，而Ci被不斷消耗使其濃度有所降低，說明適當?shù)姆柿吓浔瓤梢栽鰪姵嗥で鄬鶎怏w交換的控制能力。這與錢燕萍等[34]對歐洲鵝耳櫪的研究一致。可溶性糖與可溶性蛋白是植物體內重要的滲透調節(jié)物質，與植物的生命活動密不可分[35-36]。本研究中，施肥處理組的可溶性糖和可溶性蛋白高于對照組，均在T13（N1P2K1）處理達到峰值，T9（N2P2K1）處理次之，均隨著氮磷鉀使用量的增加先升后降，在中等肥料水平時達到峰值。T2（N0P2K2）、T4（N2P0K2）和T8（N2P2K0）等缺素處理及T7（N2P3K2）、T10（N2P2K3）和T11（N3P2K2）等高濃度氮磷鉀處理的可溶性蛋白和可溶性糖均低于T13（N1P2K1）及T9（N2P2K1）處理，說明缺素或過量的施肥可能會破壞植物細胞滲透調節(jié)機制，一定程度上限制可溶性蛋白和可溶性糖的合成?？梢姷租洕舛冗m宜且合理配施時對可溶性蛋白和可溶性糖積累促進作用最大，這與黃蘭清等[37]對紫精靈的研究相似。

相關性分析用于研究兩個或多個變量之間的關系或相互影響程度，各項指標相關性分析表明：除Ci與其他指標呈負相關之外，其余各指標之間表現(xiàn)出顯著的正相關性。苗木品質指數(shù)與其生長和生理均聯(lián)系緊密，除凈光合速率之外，均與苗木品質指數(shù)達到極顯著的相關關系，苗高增量與可溶性蛋白和可溶性糖、地徑增量與可溶性蛋白、總根長以及總根體積與Ci之間的相關系數(shù)均大于0.9。為全面評價苗木指標，本研究采用主成分分析綜合評估各處理組生長指標得分情況，結果顯示，T13（N1P2K1）處理組的綜合得分最高，其次是T9（N2P2K1）處理，而CK處理組的綜合得分最低。

本研究基于“3414”試驗設計N、P、K配方施肥下赤皮青岡苗木生長與生理響應，初步確立了本試驗栽培條件下促進赤皮青岡幼苗生長的最佳施肥配方，為赤皮青岡壯苗培育提供了研究基礎。由于栽培基質土壤肥力水平和赤皮青岡苗木生長發(fā)育階段等的不一樣，壯苗培育過程中所需要的最佳施肥處理配方也會有所不同，因此，在應用本研究中推薦的最佳施肥配方時，應考慮培育對象苗木栽培基質自身肥力水平靈活調整，經(jīng)預實驗檢驗后再推廣應用，避免盲目推薦。赤皮青岡作為典型的外生菌根共生的宿主植物，菌根真菌的接種處理與配方施肥的協(xié)同處理下，發(fā)展赤皮青岡菌根化育苗技術，獲得菌根化苗木，是否將更好地促進苗木生長，提高苗木品質，增強苗木抗性，增強其在困難立地造林中的抗逆性并提高其成活率，仍有待研究，這也是今后研究中需重點關注的研究方向。

3.2 結 論

合理施肥可以補充植物生長所需的養(yǎng)分，促進植物生長和生理代謝。當養(yǎng)分供應過多或不平衡時，植物通常會通過分泌滲透調節(jié)物質、提高抗氧化酶活性以調節(jié)其在環(huán)境脅迫下的生理表現(xiàn)，降低外界環(huán)境脅迫（缺素或元素過量）對其生長的影響。本研究結果表明，各施肥處理組中，赤皮青岡整體生長和生理活性狀況均顯著優(yōu)于CK，這說明在赤皮青岡育苗中有必要開展施肥處理；而只有氮肥、磷肥和鉀肥經(jīng)過的合理配施，才能對苗木的生長產(chǎn)生正向的促進作用。苗木品質指數(shù)及主成分綜合評價的結果均得出T13（N1P2K1）和T9（N2P2K1）處理為本研究赤皮青岡幼苗較好的施肥組合，即施用N（1.25～2.50 g/株）、P2O5（1.00 g/株）、K2O（1.25 g/株）時赤皮青岡的生長及生理表現(xiàn)最優(yōu)。

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[本文編校：戴歐琳]